Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

шивих клітин, заглиблених у пігментні бокали. Як і турбе-

лярії, немертини сприймають лише світлові подразнення,

але не мають предметного бачення.

Немертини — роздільностатеві тварини, їх статевий апа-

рат має просту будову. Яєчники самок і сім'яники сам-

ців — це епітеліальні мішечки, заповнені статевими про-

дуктами. Вони розташовані в паренхімі парами по боках

кишечника. Якщо кишечник має кишені, статеві залози

містяться між .суміжними кишенями. Статеві протоки фор-

муються у момент дозрівання статевих продуктів і мають

вигляд коротких виростів стінок гонад, що відкрива-

ються назовні незалежно один від одного.

У немертин, як правило, відбувається зовнішнє заплід-

Інення. У деяких видів до 50 особин з'єднуються в клубок і

виділяють слиз, у який виводяться статеві продукти; тут

відбуваються запліднення, а потім і розвиток яєць.

Яйце немертин дробиться спіральне. Гаструляція від-

бувається шляхом інвагінації або вростання щільного ком-

плексу клітин.

Немертини розвиваються з метаморфозом. Із яйця ви-

ходить вільно плаваюча личинка, яка в різних видів має

неоднакову будову. У порівняно невеликого ряду Раїаео-

nemertini з яйця виходить гаструлоподібна личинка, яка

відрізняється від дорослої особини простішою будовою та

наявністю на одному полюсі (анімальному) чутливого

тім'яного органа, який складається з дрібних клітин із пуч-

ком довгих війок. Личинка вкрита війчастим епітелієм,

.вона має рот, передню та сліпо замкнену середню кишку.

Пізніше на задньому кінці утворюються задня кишка та

анальний отвір. Під час метаморфозу такої личинки екто-

дермальний епітелій скидається, а під ним утворюється де-

фінітивний (остаточний) епітелій дорослої немертини. Ра-

зом із ним скидається також і личинковий тім'яний орган.

В інших немертин із яйця виходить личинка складнішої

будови, що називається пілідієм. Його зовнішній вигляд не -

має нічого спільного з дорослою особиною (рис. 174). Зов-

ні пілідій нагадує каску з китицею та з бічними навушника-

ми. На вершині куполоподібного тіла міститься пучок дов-

гих війок (китиця), що сидять на особливому потовщенні

ектодерми — тім'яній пластинці. Вся личинка вкрита ми-

готливим епітелієм, але по нижньому краю тіла та навуш-

ників проходить віночок особливо довгих війок—передро-

товий миготливий віночок. Посередині нижньої половини

тіла личинки міститься ротовий отвір, що веде в передню

кишку, яка переходить в сліпо замкнену середню. Пілідій

перетворюється на дорослу особину досить своєрідно. В

260

ектодермі пілідія в напрямку до кишечника з'являються

вп'ячування, які згодом відділяються від ектодерми й ут-

ворюють замкнені пухирці, так звані імагінальні диски.

Поступово розростаючись, вони об'єднуються між собою,

охоплюючи кишечник. Під покривом пілідія з цих ектодер-

мальних вп'ячувань формується нова ектодерма. Немерти-

на виходить назовні, прориваючи покрив пілідія та пої-

даючи його, потім вона опускається на дно й переходить

до повзаючого способу життя.

Більша частина видів немертин заселяє прибережну

зону морів, де вони ховаються в галечнику, щілинах скель,

.гущавині морських водоростей

>тощо. Деякі з них живуть у _-— )

Ітрубках, які утворюються зав-

дяки секрету шкірних залоз.

Рис. 174. Личинки немертин — гаст- І

рулоподібна личинка ("а), пілідій (б):

1 — тім'яний орган; 2 — очі; 3 — кишка;

4 — імагінальний епітелій; 5 —паренхіма;

6 — личинковий епітелій; 7 — імагінальні

диски

'Є серед немертин і пелагічні форми, тобто жителі від-

критого морського простору. Представники небагатьох ви-

дів пристосувалися до життя на суші (Geonemertes) у

'вологих місцях та у прісних водоймах (Prostoma, Plano-

dineus, Siolineus).

Крім хижаків, відомі види-коменсали, зрідка трапля-

ються також паразити молюсків (Malacobdella), крабів

(Carcinonemertes) і деяких інших безхребетних.

ТИП КОЛОВЕРТКИ (ROTIFERA)

Коловертки — водні, переважно прісноводні організми,

серед яких є бентосні та планктонні форми. Невелика час-

тина видів пристосувалася до життя на суші серед мохів,

лишайників тощо. Коловертки — найменші за розміром

(0,04—2 мм) багатоклітинні тварини, які мають різнома-

нітну та витончену організацію.

Описано понад 1 600 виді

в. В Україні відомо 500 пріс-

новодних і понад 100 морських видів.

За рівнем організації коловертки близькі-до первинно-

порожнинних, із якими їх раніше об'єднували в один тип,.

Тіло коловерток вкрите синцитіальним шаром гіпадер-

261

ми, яка може виділяти кутикулу або потовщуватися, ут-

ворюючи панцир. Війки в покривах залишаються лише в

коловертальному апараті, що є специфічним утвором коло-

верток. Базальної мембрани та м'язового мішка в коло-

верток немає, мускулатура утворена окремими диферен-

ційованими пучками, до складу яких входять гладенькі та

поперечносмугасті м'язи. У коловерток є первинна порож-

нина тіла — схізоцель. Первинною ця порожнина назива-

ється тому, що в процесі еволюції вона виникає замість

паренхіми й утворюється, як вважають, внаслідок розход-

ження та розпаду клітин паренхіми. Звідси її друга наз-

ва— схізоцель (порожнина розпаду). Кишечник у коловер-

ток наскрізний; крім передньої та середньої" кишок, є задня

кишка й анальний отвір. У глотці міститься особливий

жувальний апарат—• мастакс.

Видільна система коловерток належить до протонефри-

діального типу. Нервова система представлена головним

ганглієм, від якого відходять кілька нервів, є також дріб-

ні додаткові ганглії, з'єднані між собою нервами.

Коловертки — роздільностатеві тварини. У них є клоа-

ка, в яку відкриваються отвори травної, статевої й виділь-

ної систем. Яйцеклітина дробиться спіральне.

До типу Rotifera належить один клас— (Rotatoria Ко-

ловертки).

КЛАС КОЛОВЕРТКИ (ROTATORIA)

Більшість коловерток — вільноживучі, рухливі тварини,

частина видів веде прикріплений спосіб життя, нечисленні

види є паразитами деяких безхребетних, зокрема найпрос-

тіших, наприклад сонцевиків. Багато видів коловерток ут-

ворює колонії. Колонії коловерток формуються з кількох

сотень, а іноді й тисяч молодих вільноплаваючих особин,

які, з'єднуючись, виділяють велику кількість драглистої

'речовини. Колонія або прикріплюється до субстрату (La-

cinularia flosculosa) або вільно плаває (Sinantherina

isocialis).

Тіло коловерток має дуже різноманітну форму — най-

частіше воно видовжене й у поперечному розрізі кругле

або сплющене (рис. 175). Тіло коловерток більш-менш

чітко поділене на три відділи — головний, тулуб і хвосто-

вий, або ногу. Цей поділ зумовлений наявністю зовнішніх

перетяжок покривів і не має відношення до справжньої

сегментації тіла. Наявність потоншених покривів у окре-

мих ділянках тіла забезпечує його гнучкість і здатність за

допомогою окремих м'язів втягувати головний, а іноді й

262

Рис. 175. Схема будови коловерток — вигляд зі спинної сторони (а,

б), вигляд збоку (в, г):

1 — коловертальвий апарат; 2 — ретроцеребральний органі З — палець; 4 — клей-

ка залоза; 5 — м'язи; 6 — нервові стовбури; 7 — слинна залоза; 5 — глотка з

мастаксом; 9 — стравохід; 10 — травна залоза; // — шлунок; 12 — протонефридії;

13 — задня кишка; 14 — сечовий міхур; 15 — клоака; 16 — мозковий ^англій; 17 —

мозкове очко; ІЗ — щупальце; 19 — порожнина тіла; 20 — яйцепровід; 21 — жов-

тів'ник; 22 — яєчник; 23 — рот

хвостовий відділи у тулуб. Коловертки, що мають тулуб,

вкритий панцирем, у такий спосіб захищаються від ворогів.

І На головному відділі міститься коловертальний апа-

рат, він є сукупністю війок, які тісно розташовані по краях

263

дископодібних виростів голови й своїм биттям нагадують

миготіння спиць колеса. Під час руху коловерток у воді

коловертальний апарат виконує функції органа руху. Як-

що ж коловертка прикріплюється до субстрату, рух війок

створює вир, який затягує до ротового отвору поживні час-

тки. Будова коловертального апарата може бути прос-

тою — у вигляді війчастої ділянки навколо рота або уск-

ладненою, але функції його залишаються тими ж. На го-

лові в коловерток часто є різні вирости й придатки, у

сидячих форм край голови перетворюється на більш-менш

широку лійку.

Тулубний відділ може мати нерухомі або рухомі ви-

рости у вигляді шипів, кілів, весел або плавців. У цьому

«відділі міститься більша частина внутрішніх органів. По-

заду анального отвору є мускулястий виріст тіла різної

будови — хвостовий відділ, або нога. Вона закінчується

одним-двома рухомими виростами — пальцями, на кінцях

яких відкриваються протоки спеціальних залоз, що виді-

ляють липкий секрет, або пластинкою з отворами для про-

ток цих залоз. Будова ноги значною мірою визначає спосіб

життя коловерток — за допомогою ноги вони регулюють

напрямок руху під час плавання або прикріплюються до

субстрату.

.» Гіподермальний шар у коловерток дуже тонкий

(0,5 мкм), лише біля коловертального апарата та ноги він

потовщується. Гіподерма є синцитієм, позбавленим клітин-

них перегородок, із невеликою кількістю ядер. Електрон-

но-мікроскопічні дослідження свідчать, що всередині гіпо-

дермальної цитоплазми безпосередньо під плазматичною

мембраною міститься щільний волокнистий шар завтовшки

0,2—0,4 мкм. У панцирних коловерток він досягає більшої

товщини. В окремих видів гіподерма виділяє назовні щіль-

ну оболонку — кутикулу (наприклад, у Asplanchna). У

складі покривів коловерток є білки-склеропротеїни, які

надають їм міцності (хітину покриви не містять).

Потовщені покриви або масивний панцир мають пере-

важно коловертки, що мешкають серед водної рослинності

в прибережних зонах водойм, де збільшується ймовірність

ушкодження незахищених покривів.

У багатьох видів прикріплених коловерток навколо тіла

утворюються чохлики, футляри тощо, які є захисними ут-

ворами (рис. 176). У одних видів вони зовсім прозорі й

побудовані з драглистої речовини, яку виділяє гіподерма,

в інших — до зовнішньої липкої поверхні прикриплюються

сторонні частки, й футляр стає добре помітним. Надзви-

чайно цікаво будують свої чохлики-трубки молоді самки

264

Floseularia ringens (див. рис. 176). Стінки їх трубки по-

будовані з кульок однакового розміру, що складаються з

екскрементів коловертки й сторонніх часток. Такі кульки

формуються в «пігулковому органі», який є вистеленим вій-

ками заглибленням на голові, що міститься під лопаттю»

Рис. 176. Коловертки:

а — Philodina brevipes; 6 — Macrochetus collinsi; e — Rotaria neptunia;

e — Trichocerca cylindrica; д ~ Floseularia ringens; e — Ptygura tlhanyensh

коловертального апарата. На дні заглиблення відкрива-

ються протоки залоз, що виділяють липкий секрет. Під

дією течії води, що виникає під час руху війок, неоформ-

лені частки весь час крутяться, ущільнюються й набува-

ють форми кульки. Потім коловертка вигинає головний

відділ і приклеює кульку на стінку чохлика серед таких

же кульок, прикріплених раніше.

Коловертки мають добре розвинені м'язи, які утворю-

ють кільцеві та поздовжні стрічки, вони призначені для

265

втягування голови та ноги, вкривають кишечник, приво-

дять у дію мастакс, сечовий міхур.

Коловертки мають первинну порожнину тіла (схізо-

цель), яка є проміжками між внутрішніми органами, за-

повненими рідиною. Зовні вона обмежена покривами й не

має власної вистилки. Внутрішні органи розташовані в

порожнині досить вільно, між ними міститься рідина, в

якій плавають окремі клітини. Первинна порожнина вико-

нує опорну функцію, а також відіграє важливу роль у

процесах обміну речовин — через неї проходить транспорт

поживних речовин від кишечника до мускулатури, нервів,

статевої системи, транспорт продуктів обміну, газів, тим-

часове накопичення кінцевих продуктів обміну. Отже, пер-

винна порожнина тіла виконує функцію внутрішнього се-

редовища організму. Схізоцель полегшує обмінні процеси

між кишечником та іншими тканинами; транспорт пожив-

них речовин і-продуктів обміну відбувається швидше, ніж

через перенхіму у плоских червів. Тому у тварин, що мають

порожнину тіла, кишечник не розгалужується й має вигляд

прямої трубки.

Травна система починається ротовим отвором, який роз-

.міщений на черевній стороні недалеко від переднього кінця

тіла, в центрі коловертального апарата. Далі міститься ро-

това порожнина, яка переходить у глотку. В її розширеній

мускульній частині, або мастаксі, міститься жувальний

апарат, який має вигляд кутикулярних виростів стінок і

.складається з ковадла та двох молоточків. Форма окре-

мих частин жувального апарата надзвичайно різноманіт-

на,

Під час руху молоточків і ковадла їжа подрібнюється.

На стінках глотки міститься дві — вісім слинних залоз,

протоки яких відкриваються в глотку. Глотка переходить

у вузький стравохід, за яким міститься мішковидний шлу-

нок, що займає більшу частину порожнини тулуба. В ньо-

го впадають протоки парних травних залоз, що розташова-

ні по боках передньої частини шлунка. Шлунок веде до

вузької задньої кишки, кінцева ділянка якої називається

клоакою, що закінчується отвором. У деяких коловерток

заднього відділу травної системи немає, вона закінчуєть-

ся шлунком, а неперетравлені рештки їжі викидаються че-

рез рот. Живляться коловертки водоростями, бактеріями,

детритом, є хижаки, що полюють на найпростіших, коло-

верток тощо, У тварин, які плавають поволі, їжа захоплю-

ється за допомогою коловертального апарата під час ру-

ху, а в тих, що рухаються швидко,— тільки після прикріп-

лення. Хижаки добувають їжу активно за допомогою жу-

566

.вального апарата, при цьому глотка може вивертатися на-

зовні, захоплюючи здобич.

Видільна система починається клітинами циртоцитами,

розташованими в головному відділі (по 3—50 із кожного

боку). Від них відходять капіляри та вивідні канальці, які

закінчуються загальним сечовим міхуром або парою про-

люк, що відкриваються в клоаку. Видільна система вико-

нує також осморегулюючу функцію. Крім протонефридіїв,

у екскреції беруть участь амебоїдні клітини порожнинної

рідини — екскретофори, а також ретроцеребральний ор-

ган — залоза, що міститься в задній спинній частині голо-

ви й відкривається назовні порою. Остаточно його функції

не з'ясовані, але відомо, що він виділяє слиз із- продуктами

дисиміляції.

Нервова система коловерток складається з головного

.(церебрального) ганглію — ендонного мозку, гангліїв мас-

таксу та ноги, дрібних гангліїв, розкиданих по всьому ті-

лу, а також нервів, що об'єднують ганглії, підходять до

м'язових тяжів, органів чуття тощо. Отже, нервова система

коловерток не має вигляду правильного ортогону.

Органи чуття представлені щупальцями, що виконують

функції органів дотику, рівноваги й хеморецепції, та світ-

лочутливими вічками, яких може бути два або лише одне.

Очі, як і у турбелярій, інвертовані.

Коловертки — роздільностатеві тварини. Для них ха-

рактерний статевий диморфізм. Самки трапляються знач-

но частіше, ніж самці, тому викладені відомості про бу-

дову коловерток, стосуються самок. Самці, по-перше, знач-

но менші за самок і, по-друге, миють спрощену будову -

кишечник у них редукований, видільна система недорозви-

нена. Життя самців короткочасне, воно закінчується після

запліднення самки. Статева система самців складається з

одного сім'яника, від якого відходить сім'япровід, що впа-

дає в клоаку. Його кінцевий відділ міститься в мускуляс-

тому копулятивному органі. Статева система самок дещо

складніша й представлена яєчником, жовтівником та яйце-

проводом, що впадає в клоаку. Яєчник разом із жовтівни-

ком є одним органом, вкритим оболонкою, продовженням

якої є яйцепровід.

Процес копуляції в одних видів відбувається через

клоаку, в інших у будь-якому місці тіла. В цьому випадку

самець прикріплюється до самки за допомогою присоска,

що міститься над копулятивним органом. Механізм про-

никнення сперматозоїдів у порожнину тіла не з'ясовано.

З порожнини тіла сперматозоїди активно проникають у

яєчник, де відбувається запліднення яйцеклітин. Більшість

267

видів коловерток відкладає яйця й лише в деяких е живо-

родіння. Дробіння яйцеклітини спіральне, близьке до типу

дробіння турбелярій, проте має ряд специфічних особли-

востей. Бластопор, як і в турбелярій, перетворюється на

ротовий отвір. Анальний отвір (отвір клоаки) формується

на пізніх стадіях розвитку.

Ембріональний розвиток відбувається протягом трьох-

чотирьох діб. Характерним для коловерток є формування

органів із незначної кількості клітин. Після закінчення

ембріонального розвитку поділ клітин припиняється, й їх

кількість залишається незмінною. Цим пояснюється ста-

лість клітинного складу коловерток і відсутність у них

регенерації.

Розвиток у коловерток прямий, без метаморфозу. Жит-

тєвий цикл коловерток протікає за типом гетерогонії, тобто

має місце чергування двостатевих поколінь із партеноге-

нетичними (рис. 177). З яєць, що перебувають у стані спо-

кою, розвиваються аміктичні самки, які партеногенетично,

без запліднення відкладають аміктичні яйця з диплоїдним

.«збором хромосом. Під час їх утворення редукційний по-

діл не відбувається. З цих яєць розвиваються такі ж амік-

тичні самки. Цей процес повторюється кілька разів. Далі

268

під впливом зовнішніх умов (зміна температури, кількість

і якість їжі, світло, хімічний склад середовища тощо)

з'являються міктичні самки, що відкладають міктичні га-

плоїдні яйця, утворення яких супроводжується редукцій-

ним поділом. З них без запліднення розвиваються самці,

всі клітини яких мають гаплоїдний набір хромосом. Самці

запліднюють міктичних самок, що після цього відкладають

дишюїдні яйця, з яких згодом розвивається аміктичне по-

коління самок. Яйця вкриті міцними оболонками й можуть

леребувати в стані спокою

від двох тижнів до року й

почати свій розвиток ' за

сприятливих умов. Кількість

життєвих циклів протягом

року в різних видів різна;

•е моно-, ди- та поліцикліч-

ні види. Причому один і той

же вид в різних водоймах

може залежно від умов

мати різну кількість річних

циклів.

Таким чином, життєвий

цикл коловерток протікає з

проміжною редукцією

—

чергуються два типи дорос-

лих поколінь: з диплоїдним набором хромосом (аміктичні

та міктичні самки) та гаплоїдним (самці). Це один із уні-

кальних випадків такої форми гетерогонії серед багато-

клітинних тварин, інший — цикл одноклітинних фора-

мініфер.

Крім циклічності розвитку, в коловерток має місце ще

й цикломорфоз — періодична зміна зовнішньої будови пев-

них поколінь коловерток, добре помітна, зокрема, в сезон-

них відмінностях розмірів і форм зовнішніх шилоподібних

виростів на тілі (рис. 178).

Більшість видів коловерток — космополіти, деякі з

них до того ж невибагливі до умов існування, живуть у

теплих і холодних, солоних і прісних водоймах, а також

на суші. Таких тварин, що опанували всі середовища іс-

нування, називають убіквістами.

Наземні та деякі водні коловертки не втрачають життє-

здатності після тривалого повного висихання,, у разі Зво-

ложення вони відновлюють свою життєдіяльність. Вису-

шені коловертки протягом 5 хв витримують нагрівання до

100 °С і протягом 4 год—заморожування до —270 °С.

Коловертки відіграють значну роль у житті водойм —

269

вони очищають воду, відфільтровуючи величезну кількість

бактерій, водоростей, детриту. Вони є необхідною їжею для

інших організмів і особливо для личинок риб, які щойно

вийшли з яєць.

ТИП СКРЕБЛЯНКИ, АБО КОЛЮЧОГОЛОВІ

(ACANTHOCEPHALES)

Скреблянки — група паразитичних червів, яка об'єднує

близько тисячі видів. В Україні відомо близько 60 видів.

У дорослому стані вони паразитують у кишечнику хребет-

них тварин, а в личинковому — в порожнині тіла членисто-

ногих.

За рівнем організації скреблянки дуже близькі до ко-

ловерток, проте мають своєрідну будову, зумовлену пара-

зитичним способом життя.

Це — білатеральні тварини,-на передньому кінці яких є

прикріпний хоботок, озброєний кутикулярними гачками.

Війчастий покрив у них повністю редукований, тіло вкрите

кутикулою. Скреблянки мають шкірно-м'язовий мішок і

первинну порожнину тіла — схізоцель. У них повністю ре-

дукована травна система, видільна система належить до

протонефридіального типу. Нервова система представлена

мозковим ганглієм (ендоном) і парою латеральних нервів.

Скреблянки — роздільностатеві тварини, які мають сечо-

статеву клоаку. Яйця дробляться спіральне, розвиток су-

проводжується метаморфозом. Життєвий цикл скреблянок

протікає зі зміною хазяїв.

До типу скреблянок належить один клас — Acanthoce-

phala.

КЛАС СКРЕБЛЯНКИ, АБО КОЛЮЧОГОЛОВІ

(ACANTHOCEPHALA)

Розміри тіла скреблянок коливаються від 1,5 до 650 мм.

Тварини мають білувате, інколи яскраво-оранжеве або ко-

ричневе забарвлення. Тіло скреблянок має видовжену, ци-

ліндричну форму й складається з хоботка, шийки та тулуба

(рис. 179). Хоботок—основний орган прикріплення скреб-

лянок. У різних видів він може мати циліндричну, овальну

або кулеподібну форми. По всій його довжині поздовжні-

ми або спіральними рядами розташовані кутикулярні гач-

ки. Вони мають характерну форму й складаються з за-

глибленого в гіподерму кореня та вільного вістря, загнуто-

го назад. Під час прикріплення паразита до стінки

кишечника хазяїна гачки діють за принципом якоря. Ниж-

ня частина хоботка та шийка позбавлені гачків (рис. 180).

270

Шкірно-м'язовий мішок скреблянок складається з епі-

кутикули, кутикули та гіподерми, під якою залягає базаль-

на мембрана, та двох шарів м'язів — кільцевих і поздовж-

ніх

(рис. 181).

Епікутикула — тоненька плівка, до складу якої входять

мукополісахариди. Вона захищає паразита від дії травних

ферментів хазяїна. Кутикула — тонкий шар, вкритий зовні

плазматичною мембраною й пронизаний численними пора-

271:

ми, від яких ідуть канальці у гіподерму. Кутикула вико-

нує функції захисту та всмоктування. Через порові каналь-

ці молекули поживних речовин надходять до гіподерми, де

перетравлюються. Гіподерма має синцитіальну будову. Це

найтрвщий шар покриву, в якому, в свою чергу, виділяють

Рис. 181. Схема будови покривів скреблянок (за даними електронної

мікроскопії):

1 — епікутикула; 2 — кутикула; 3—5 —шари гіподерми; 5 — базальна мембрана;

/—кільцеві м язи; 8 — сполучна тканина; 9 — поздовжні м'язи; 10 — пори- // —

плазматична мембрана; 12 — канальці; 13 — волокна гіподерми; 14 — лакунарні

канали; 15 — лакуна; 16 ~ ядро гіподерми

три шари, що різняться за будовою та порядком розташу-

вання опорних волоконець. Найбільше волоконець містить-

ся в середньому шарі, де вони переплітаються в різних на-

прямках. Цей шар виконує основну опорну функцію в по-

кривах. У нижньому шарі міститься складна система лакун,

що має вигляд щілин між пучками радіальних волокон,

заповнених рідиною. В них розташовані ядра гіподермаль-

ного синцитію. У цьому шарі зосереджена найбільша

кількість мітохондрій, саме тут відбуваються активні ме-

272

таболічні процеси. Лакунна система гіподерми пов'язана

з м'язами, які мають трубчасту будову. Основною функ-

цією цієї системи є транспортно-метаболічна. В нижньому

шарі гіподерми виявлена велика кількість резервної речо-

вини — глікогену.

Отже, скреблянки мають дуже своєрідну будову покри-

вів, що пов'язано з їх паразитичним способом життя та

відсутністю в них травної системи. Середовище їх існуван-

ня — кишечник хребетних тварин, багатий на продукти

травлення, якими живляться скреблянки, їх покрив ви-

конує функцію поглинання та переробки цих речовин.

Покриви скреблянок озброєні великою кількістю кути-

кулярних гачків, які є похідним середнього шару гіподер-

ми. Гачки містяться на хоботку та рідше на передній час-

тині тулуба.

Під шкірно-м'язовим мішком є первинна порожнина ті-

ла (схізоцель), заповнена порожнинною рідиною з окреми-

' ми клітинами, які в ній плавають. Через неї відбувається

транспорт поживних речовин від гіподерми до інших тка-

нин, а також продуктів виділення.

Під хоботком міститься хоботкова піхва, заглиблена в

порожнину тіла. Це мускулястий мішок, який переднім

відкритим кінцем прикріплюється до стінок хоботка. Його

порожнина сполучається з порожниною хоботка. В порож-

нині хоботкової піхви містяться м'язи, що втягують хобо-

ток (ретрактори хоботка). Одним кінцем вони прикріплю-

ються до передньої стінки хоботка, а протилежним — до

стінки тіла, проходячи через задню стінку піхви. Під час

скорочення ретракторів спочатку втягується в піхву перед-

ній кінець хоботка, а потім і весь хоботок (як палець ру-

кавички). Крім того, в порожнині хоботкової піхви, найчас-

тіше в її задній частині, розташований мозковий ганглій.

У місці переходу шийки в тулуб містяться специфічні

органи скреблянок — лемніски, заглиблені в порожнину ті-

ла з обох боків від хоботкової піхви. Вважають, що лемніс-

ки утворюються шляхом вп'ячування гіподерми стінки

шийки в порожнину тіла. Вони мають видовжену форму,

за будовою наближаються до гіподерми стінки тіла й ба-

гаті на лакуни, їх функції остаточно не визначено, але

більшість вчених схиляється до думки, що лемніски беруть

участь у регуляції тиску в хоботковій піхві під час виве,р-

тання хоботка. Можливо, як і вся лакунна система гіпо-

дерми, лемніски є складовою частиною транспортної

системи.

Травної системи в скреблянок немає, функцію погли-

нання та переробки поживних речовин виконують покриви.

18 — 5-856

273

Видільна система досліджена тільки у деяких груп

скреблянок. Вона належить до протонефридіального типу

й має вигляд капсули з -багатьма колбоподібними цирто-

цитами або деревоподібне розгалуженого органа. Вивідний

канал протонефридія з'єднується з вивідними протоками

Рис. 182. Видільна система скреблянок — капсулоподібний

орган (а), деревоподібний протонефридій (б):

1 — колбоподібні циртоцити;. 2 — нефридіальна капсула;: 3 — виділь-

ний канал

статевої системи, утворюючи спільний отвір — сечостатеву

клоаку (рис. 182).

Нервова система скреблянок представлена кулястим

або овальним ганглієм, що міститься всередині піхви хо-

ботка. Від нього вперед відходять нервові гілочки, які ін-

нервують м'язи ретракторів піхви і рецептори хоботка, на-

зад — два бічних нервових стовбури, від яких ідуть відга-

луження до різних органів. У самців біля статевого отвору

є ще й статевий нервовий ганглій (рис. 183).

Органи чуття в скреблянок розвинені дуже погано й

представлені чутливими сосочками на верхівці хоботка,

бічними сосочками біля його основи та сосочками біля

статевого отвору. Шкірне чуття в скреблянок розвинене

погано, більшість із них майже не реагує на уколи голкою,

лише хоботок відповідає на найменше подразнення, втя-

гуючись у піхву.

Скреблянки — роздільностатеві тварини, їх статева сис-

тема тісно пов'язана з так званим лігаментом. Це тонко-

стінний мішок, що тягнеться від піхви хоботка до задньо-

го кінця тіла. Скреблянки мають переважно один такий

мішок, деякі види — два (розташовані біля щільного осьо-

вого тяжа).

Статева система самок побудована досить своєрідно.

Вона складається з численних яєчників, які містяться все-

редині лігамента. Компактні яєчники є тільки в молодих

самок, у статевозрілих особин лігамент розривається,

274

яєчники розпадаються на грудочки яйцеклітин, які вільно

плавають у порожнині тіла. Статева протока починається

матковим дзвоном, що має вигляд лійки, широкий кінець

якої відкривається вперед, у порожнину тіла, а звужений

задній кінець переходить у тонкі яйцеводи й далі в мат-'

7 6

Рис. 183. Схема будови нервової системи скреблянки Polymorphus

phippsi — передній (а) та задній (б) кінці тіла самця:

/ — апікальний чутливий орган; 2 — нерви хоботкової піхви; 3 — нерви хоботка;

4 — передній серединний нервовий стовбур; 5 — стінка хоботкової піхви; 6 —

центральний

(головний)

ганглій;

7 —

бічні

нерви

стінки

тіла;

8—статевий

ганг-

лій; 9 — статеві нерви; 10 — чутливі сосочки

ку. Матка веде в піхву, яка відкривається назовні статевим

отвором. Крім того, в задній частині дзвона є ще один от-

вір, який також сполучається з порожниною тіла. Яйця

через передній отвір потрапляють у матковий дзвін, у яко-

му відбувається їх своєрідне сортування. Дозрілі заплідне-'

ні яйця, що мають характерну веретеноподібну форму, про-

штовхуються у вузькі яйцеводи, а звідти через протоки —

назовні. Тільки дозрілі яйця можуть просуватися цими ву-

зенькими протоками. Округлі недозрілі яйця та яйцеві

грудки викидаються з маткового дзвона через його задній

отвір назад у порожнину тіла.

Статева система самця складається з двох округлих

сім'яників, розташованих один за одним всередині лігамен-

та. Від сім'яників починаються сім'япроводи, що злива-

ються в сім'явиносний канал, кінцева ділянка його'розііга-

рюється, утворюючи сім'яний пухирець, і переходить у

ко-

пулятивний орган, який відкривається в копулятивпу' сум-

18*

275

У (бурсу). У спокійному стані сумка втягнена в тіло сам-

ця, а під час копуляції вивертається й охоплює задню

частину тіла самки. Безпосередньо до сім'яників приляга-

ють цементні залози, протоки яких відкриваються в сім'я-

виносний канал. Ці залози виділяють клейкий секрет, який

Рис. 184. Личинкові стадії скреблянок:

а .— акантор; 6 — акантела; в — цистакант

заліплює статевий отвір самки після копуляції, запобігаю-

чи витіканню сім'яної рідини. У скреблянок відбувається

внутрішнє запліднення один раз за життя тварини.

Ембріональний розвиток протікає в тілі самки. На час

виходу яєць у зовнішнє середовище в них міститься сфор-

мована ембріональна личинка — акантор. Для подальшо-

го розвитку яйця мають потрапити в проміжного хазяїна,

яким можуть бути ракоподібні чи наземні комахи. В ки-

шечнику проміжного хазяїна акантор виходить з яйця,

спочатку заглиблюється в стінку кишки, потім мігрує в

порожнину тіла. Тут відбувається складний метаморфоз, у

результаті якого формується наступна стадія — акантела

й, нарешті, інвазійна личинка — цистакант. За будовою во-

на наближається до дорослих особин, але має недорозви-

нену статеву систему. Хоботок і задній кінець втягнуті в

порожнину тіла, цистакант оточений захисною капсулою.

Зараження остаточного хазяїна відбувається під час пої-

дання ним проміжних хазяїв, у порожнині тіла яких міс-

тяться інкапсульовані цистаканти (рис. 184).

276

Широко відома скреблянка-велетень Macracanthorhyn-

chus hirudinaceus. Цей найбільший представник типу дося-

гає довжини 650 мм. Він паразитує в кишечнику свійських

і диких свиней; проміжні хазяї — личинки пластинчастову-

сух жуків. Цистаканти не гинуть під час метаморфозу ко-

Рис. 185. Життєвий цикл Macracanthorhynchus hirudinaceus:

а — доросла особина; б — основний хазяїн; в — яйце із зародком; г —

проміжний хазяїн — личинка жука; д — акантор; ' « — акантела;

є — цистакант

мах, тому джерелом зараження можуть бути також ля-

лечки та дорослі жуки (рис. 185).

У багатьох скреблянок життєвий цикл ускладнюється

за рахунок включення в нього ще одного хазяїна, який на-

зивається резервуарним. Прикладом є цикл скреблянок

роду Corynosoma, що паразитують у кишечнику морських

ссавців. Проміжні хазяї — бокоплави, резервуарні — риби,

в організмі яких цистаканти не розвиваються, а тільки

зберігаються до поїдання риби остаточними хазяями.

Скреблянки паразитують у людей досить рідко. Зара-

ження відбувається тільки тоді, коли людина проковтне

комаху чи рибу з личинковими формами скреблянок, що

звичайно паразитують у ссавців.

27?

ТИП ПЕРВИННОПОРОЖНИННІ (NEMATHELMINTHES)

Це переважно вільноживучі, рідше паразитичні орга-

нізми, що пристосувалися до різних умов життя (морські

та прісні води, грунт, організми рослин і тварин). Описано

понад 20 тис. сучасних видів, проте їх реальна кількість

значно більша, оскільки ця група вивчена ще недостатньо.

Тіло тварин вкрите кутикулою. Війчастий покрив збері-

гається лише на черевній стороні або повністю редукова-

ний; шкірно-м'язовий мішок розвинений неоднаково, мус-

кулатура переважно поздовжня. Нематгельмінти мають

первинну порожнину тіла (схізоцель), яка має вигляд щі-

лин між внутрішніми органами, заповнених рідиною й не

вистелених власним епітелієм. Кишечник тварин — це пря-

ма наскрізна трубка, що поділяється на три відділи — екто-

дермальну передню кишку — глотку (фаринкс), як прави-

ло, з тригранним просвітом, ентодермальну середню кишку

та ектодермальну задню, яка закінчується анальним от-

вором.

Видільна система належить до протонефридіального ти-

пу або має вигляд видозмінених шкірних залоз.

Нервова система представлена навкологлотковим нер-

вовим кільцем, від якого відходить різна кількість поз-

довжніх стовбурів. Справжніх нервових гангліїв у них не-

має. Органи чуття в первиннопорожнинних розвинені

погано.

Первиннопорожнинні — переважно роздільностатеві тва-

рини, їх статевий апарат має просту будову. Характерною

особливістю ембріонального розвитку первиннопорожнин-

них е білатеральне, різко детерміноване дробіння. У них

має місце прямий розвиток або вихід із яйця личинки,

загалом подібної до дорослої тварини. Ріст личинки су-

проводжується линяннями; дорослі особини не линяють.

До типу Nemathelminthes раніше відносили такі класи:

Gastrotricha, Nematoda, Rotatoria, Kinorhyncha, Nemato-

morpha, Priapulida. Усі вони характеризуються майже од-

наковим рівнем організації, мають кутикулу, первинну

порожнину тіла, наскрізний кишечник. Проте відміни пла-

нів будови цих груп, особливості будови нервової системи

та ембріонального розвитку свідчать про те, що таке об'єд-

нання є штучним. Тому ми приймаємо систему первинно-

порожнинних, за якою тип Nemathelminthes поділено на

два класи —- Гастротрихи (Gastrotricha) та Нематоди, або

Круглі черви (Nematoda).

278

Тип

Клас

,— Gastrotricha

Підклас

Nemathelmin thes—

Nematoda

— Enoplia

— Chromadoria —

— Rhabditia

Ряд

Macrodasyoidea

_Chaetonotoidea

~Enoplida

— Dorilamida

— Mononchida

— Mermithida

I Trichocephalida

~~ Chromadorida

_ Plectida

~~ Rhabditida

— Tylenchida

— Strongylida

— Ascaridida

Spirurida

КЛАС ЧЕРЕВОВІЙЧАСТІ, АБО ГАСТРОТРИХИ

(GASTROTRICHA)

Це дуже дрібні (0,5—1,5 мм) тварини, серед яких є

морські та прісноводні форми. Всього відомо близько 300

їх видів. У прісних водоймах України знайдено близько

40 видів, у Чорному морі — близько 20.

Тіло в гастротрих білатерально-симетричне, витягнуте в

довжину, сплющене на вентральній стороні та опукле на

дорзальній. Закінчується тіло роздвоєнням — вилкою.

Серед черевовійчастих є дві життєві форми, що різнять-

ся місцем проживання, формою тіла та особливостями бу-

дови (рис. 186). Більшість морських черевовійчастих (ряд

Macrodasyoidea) мешкає у капілярних проміжках між

часточками грунту. Тіло їх вузьке, витягнуте у довжину.

Види роду Chaetonotoidea — переважно прісноводні фор-

ми (лише деякі представники є мешканцями морів). Вони

живуть на поверхні грунту та водної рослинності й мають

коротеньке, схоже на пляшку тіло.

На черевній стороні у черевовійчастих містяться чис-

ленні війки, звідки й походить назва класу, їх тіло вкрите

кутикулою, яка вкриває спинну і черевну сторони, а також

основи війок, не перешкоджаючи їх биттю.

279