Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

гнезд на группы высшего порядка и на подгруппы, так как им использованы недискретные, лабильные

признаки. Кроме того, решение вопроса об отнесении гнезда к тому или иному типу в классификации

Гутбира требует изучения процесса строительства, включая искусственное разведение вида пчел.

Сложность установления групп высшего порядка проявляется уже в том, что Гутбир сам привел целый

ряд противоречащих его же системе примеров. В частности, к простым норкам (т.е. к таким построй

кам, которые не могут быть сооружены иначе, чем быть выдолбленными в субстрате) им отнесены

гнезда Megachile terminata, M.rotundata, Rhodanthidium septemdentatum и Osmia rufa. Вместе с тем

указанные виды обычно вообще не выдалбливают гнезд, а используют готовые полости; в них они

полностью или частично возводят специальные стенки ячеек. Кроме того, Гутбир включил в группу

норок гнезда видов рода Anthophora и трибы Halictini, не строящих камерных гнезд, но, как установ

лено к настоящему времени, многие представители этих таксонов пчел имеют полностью встроенные

стенки ячеек (раздел 6.2), что, согласно классификации Гутбира, характеризует их как свободные

постройки.

Следует отметить неправомочность утверждения Малышева (1921, 1936) об абсурдности класси

фикации Гутбира и ее основанности на неверном принципе, которое со ссылкой на работы Малышева

в дальнейшем повторили и некоторые другие авторы (например: E.Nielsen, 1936), судя по всему, даже

не изучившие работу Гутбира (1916). Основные типы архитектурных форм гнезд в классификации

Гутбира почти полностью совпадают с типами гнезд, в дальнейшем принятыми самим Малышевым

(1931а, 1936), а на период публикации работы Гутбира выделенные им типы гнезд были даже намного

лучше обоснованы, чем в других имевшихся тогда классификациях, в том числе Малышева (1911).

Кроме того, принцип определения зависимости ячеек от субстрата, взятый за основу Гутбиром, на наш

взгляд, более логически последователен, чем принцип деления ячеек на зависимые и независимые,

предложенный в дальнейшем Малышевым.

Классификация Малышева. Новым крупным обобщением известных данных

о гнездовании пчел стала система, предложенная выдающимся знатоком биоло

гии пчел Малышевым (1921, 1931а, 1936). В основу своей классификации гнезд

он взял, по его словам, «биологический или даже психологический» принцип,

выражающийся в способе постройки гнезда, что требует отнесения внешне сход

ных гнезд к разным типам, если они построены различными способами. Главным

критерием он считал отношение формы ячейки к форме занятого ею пространст

ва. На основании этого критерия все гнезда им разделены на 2 высших группы:

зависимые и свободные. В «зависимых» гнездах ячейка строится на конце хода,

идущего с поверхности вглубь субстрата. Такие гнезда являются «одальными»,

т.е.

имеющими

ход (от

греч.

οδόζ

–

путь).

«свободных» (анодальных) гнездах

ячейка сооружается без посредства такого хода. Данные гнезда характерны лишь

для пчеллепщиц, которые возводят ячейки на открытых местах или внутри

просторных камер.

Интересно отметить, что ранее точно такое же разделение всех гнезд пчел на

2 группы уже было сделано Шмидекнехтом (Schmiedeknecht, 1884), работа кото

рого, повидимому, осталась для Малышева неизвестной. Правда, Шмидекнехт

ограничился лишь таким общим разделением гнезд, а Малышев каждую из 2

групп разделил на ряд типов. Так, в группу зависимых гнезд он включил одно

ячейковые, ветвистые, линейноветвистые, линейные и камерные гнезда, а к

свободным – отнес последовательноячейковые и сотовые. Таким образом, Малы

шев к принимавшимся ранее архитектурным типам добавил тип камерных гнезд.

Кроме того, внутри каждого из указанных архитектурных типов он на основе

разных критериев выделил подтипы. В одних случаях разделение проводится по

тому, самостоятельно пчела выдалбливает ходы гнезда или использует готовые

норы и другие полости, в других – по строительному материалу ячеек, в третьих

– по степени сгруппированности ячеек, в четвертых – по ориентации ячеек в

пространстве и т.д.

В своей классификации Малышеву не удалось последовательно воплотить принцип разделения

гнезд по способам их строительства. Так, в пределах выделенных им групп и типов объединяются

гнезда, имеющие лишь отдаленное внешнее сходство; при этом часто игнорируется, что они сооружа

ются совершенно разными способами. В частности, гнездо Halictus quadricinctus Малышевым отнесено

к группе независимых, но изготовление ячеек у этого вида является типично зависимым от субстрата.

На данное противоречие ранее уже указывали и другие авторы (например, Sakagami, Michener, 1962).

В то же время по системе Малышева гнезда многих близкородственных видов, имеющих сходное

70 Глава 4. Методы изучения биологии. Классификация гнезд

4.2. О классификации гнезд и типов гнездования

гнездование, а иногда и гнезда, построенные разными особями одного и того же вида, оказываются в

разных группах высшего порядка. Например, Hoplitis adunca и Anthocopa bidentata могут сооружать

как зависимые гнезда внутри готовых полостей, так и лепить (по крайней мере частично) независимые

ячейки на открытых местах (Радченко, 1981б).

Среди групп более низкого порядка большинство подтипов в системе Малышева не сопоставимы,

хотя каждый из основных принятых им типов можно было разделить и на подтипы по одинаковым

критериям. Отметим также, что на фоне полученных к настоящему времени обширных данных по

разнообразию не только самих гнезд, но и способов их сооружения (см. гл. 5 и 6), создание классифи-

кации гнезд на принципе, положенном в основу системы Малышева, представляет еще более сложную

проблему. Например, ветвистые гнезда, формально сходные друг с другом по архитектурному плану,

могут резко отличаться по целому ряду существенных структурных признаков их ячеек, имеющих

следующие варианты: с необлицованными субстратными стенками, сглаженными или шероховаты-

ми; со сглаженными стенками, покрытыми секреторным материалом или растительным маслом; со

встроенными из материала субстрата стенками (частично или полностью), которые опять-таки могут

быть облицованы или нет; со стенками, встроенными из секреторного материала; и т.д. В этом плане

еще более ярким примером могут служить гнезда представителей Tetrapedia (Anthophoridae) и ряда

Osmiini (Megachilidae), которые не только по архитектурному плану, но и по своей структуре почти

неразличимы, однако сооружаются принципиально разными способами (раздел 6.2).

Предложенная Малышевым классификация гнезд получила наибольшее при-

знание и на длительный период стала доминирующей в литературе. В дальнейшем

его систему использовали Сакагами и Миченер (Sakagami, Michener, 1962) для

выделения архитектурных форм гнезд Halictinae, дополнив ее путем разделения

типа камерных гнезд на 4 самостоятельных типа с многочисленными подтипами,

а также изменив разделение ветвистых гнезд на подтипы не по порядку отхожде-

ния боковых ходов, как это сделал Малышев, а в зависимости от длины боковых

ходов и степени сгруппированности ячеек.

Классификация Стифена. И, наконец, последняя наиболее разработанная

классификация гнезд приведена Стифеном (Stephen in: Stephen et al., 1969),

который также создал ее на основе классификации Малышева с дополнениями,

сделанными Сакагами и Миченером. При этом Стифен, хотя и называет свою

систему «классификацией форм гнезд», тем не менее включает в нее (вслед за

Малышевым) целый ряд иных признаков. Прежде всего это общее разделение на

2 группы высшего порядка: гнезда «роющих пчел» (одальные) и гнезда «нероющих

пчел» (анодальные). Кроме того, при разделении этих групп на типы и подтипы

(а всего он выделяет их почти 30, не считая вариантов внутри подтипов) исполь-

зуются такие критерии, как способ строительства и его последовательность, место

устройства гнезд, строительные материалы и т.д. В результате получается гибрид-

ная классификация.

В отличие от имевшихся ранее систем, Стифен объединяет в один тип «ячейки

сформированы в группы», во-первых, гнезда с группами ячеек, находящихся на

конце или в стенке основного хода и при этом не окруженные камерой, и, во-вто-

рых, камерные гнезда. Кроме того, в группе нероющих пчел он впервые вводит

тип гнезд «яйца лежат в общей камере» и разделяет его на 2 подтипа: 1 ) потомство

никогда не заключено в ячейки (Allodapini) ; 2) потомство в конечном счете

заключается в отдельные ячейки (многие Bombus).

Сразу укажем, что в данной классификации общее деление гнезд на 2 группы высшего порядка,

проведенное, по мнению Стифена, в соответствии с системой Малышева, в действительности не

соответствует таковой. Малышев под терминами «одальные» и «анодальные» однозначно понимал

гнезда, имеющие ходы, и гнезда, не имеющие ходов. В классификации же Стифена к «одальным»

отнесены гнезда пчел, которые самостоятельно делают ходы, ведущие к ячейкам, а к «анодальным» –

гнезда пчел, которые самостоятельно не делают таких ходов, а либо используют готовые полости, либо

строят гнезда в открытых местах. В связи с этим классификацию Стифена нельзя в целом рассматри-

вать как основанную на системе Малышева.

Очередная попытка создания иерархической системы гнезд пчел, предпринятая Стифеном, при-

вела к тому, что гнезда многих видов (особенно из Colletidae, Megachilidae и Anthophoridae) оказыва-

ется принадлежащими сразу к двум главным группам высшего порядка, поскольку эти виды могут

поселяться не только в готовых полостях, но и способны самостоятельно выдалбливать их в разных

субстратах. Например, Стифен относит Megachile rotundata к «роющим» видам, хотя эта пчела хорошо

72 Глава 4. Методы изучения биологии. Классификация гнезд

известна и как поселяющаяся в готовых полостях. В то же время другие представители рода Megachile,

имеющие почти идентичные гнезда с M.rotundata, отнесены к группе «нероющих» видов.

Среди других, на наш взгляд, неудачных мест в классификации Стифена отметим объединение

в один тип («яйца лежат в общей камере») гнезд представителей трибы Allodapini и многих шмелей

(род Bombus), которые резко отличаются друг от друга не только по внешней архитектуре, но и по

способам строительства. Во-первых, среди аллодапин существует целый ряд видов, которые, наряду

с использованием готовых полостей, часто сами выгрызают такие полости (раздел 9.4), чего никогда

не могут сделать шмели (раздел 11.1). Во-вторых, в отличие от аллодапин, действительно никогда не

сооружающих ячеек, все шмели самостоятельно возводят гнездовые камеры и сооружают внутри них

относительно большие выводковые ячейки из воска. В-третьих, у шмелей, располагающих группы яиц

в одной общей ячейке, потомство тоже никогда не заключается в отдельные ячейки, поскольку

некорректно называть ячейками коконы, изготавливаемые личинками, как это делает Стифен.

Общие недостатки классификаций. Проведенный выше анализ предложен-

ных классификаций гнезд пчел показывает, что при выделении основных типов

гнезд или способов гнездования никому из авторов не удалось выбрать такие

устойчивые и неперекрывающиеся признаки, чтобы небольшие эволюционные

сдвиги или изменения в строении гнезд, связанные с внешними факторами, не

приводили к большим изменениям в их положении в классификации. Вычлене-

нию таких признаков прежде всего препятствует большая гибкость строительных

инстинктов пчел. Поэтому все известные варианты общего разделения гнездовых

построек пчел на группы высшего порядка в данном плане следует признать

неудачными.

Более того, сами попытки построения классификаций гнезд, основанных на

иерархическом принципе, бесперспективны. Прежде всего они не могут отразить

филогению пчел. Как справедливо отмечают Сакагами и Миченер (Sakagami,

Michener, 1962), практически невозможно создать классификацию архитектур-

ных форм гнезд, основанную на филетическом родстве, хотя, конечно, некоторые

формы гнезд могут быть связаны с отдельными таксонами. На наш взгляд, такую

«филогенетическую» классификацию невозможно создать не только для одних

архитектурных форм, но и для их совокупности со всеми другими признаками,

отражающими особенности гнездования. В любом случае классификации гнезд

Apoidea не могут соответствовать системе этого надсемейства, поскольку сходные

по большинству параметров типы гнезд встречаются в явно неродственных груп-

пах пчел, и, наоборот, представители близкородственных групп нередко облада-

ют совершенно разными гнездами. Это связано с тем, что эволюция гнездования

пчел характеризуется частыми параллелизмами, конвергенциями и реверсиями.

Кроме того, эволюция гнездования и других биологических свойств у пчел прохо-

дила во многом независимо от их морфологической эволюции.

На наш взгляд, классифицировать гнезда надо по отдельным параметрам-

признакам вне зависимости от других. Конечно, некоторые признаки сопряжены

друг с другом, например, дугообразно изогнутые вниз боковые ходы гнезд – с

вертикально ориентированными ячейками, что в свою очередь, как правило,

связано с запасанием жидкого корма. Вместе с тем большинство признаков гнезд

не имеет такой четкой связи и встречается в самых разнообразных сочетаниях.

Так, если рассмотренную выше классификацию Стифена дополнить таким пара-

метром, как особенности строения стенок ячеек (в частности, их сглаженность,

наличие облицовки, встроенных стенок и т.д.), то получится не менее 100 типов

гнезд. Список типов можно продолжить, используя и другие признаки гнездовой

архитектуры, способов гнездования, строительных материалов и т.д. В результате

для каждого вида пчел можно найти классифицирующие особенности, характе-

ризующие только его тип гнезд. Все это разнообразие типов невозможно сгруппи-

ровать по иерархическому принципу, поскольку нельзя найти объективную

основу для ранжирования признаков гнезда по их важности для всех пчел.

4.2. О классификации гнезд и типов гнездования

Для обозначения архитектурных типов гнезд существует система символов,

предложенная Иватой (Iwata, 1942) и дополненная Сакагами, Миченером (Saka-

gami, Michener, 1962) и Стифеном (Stephen in: Stephen et al., 1969). Мы не

рекомендуем ею пользоваться, поскольку этот набор аббревиатур сложен для

запоминания и дает недостаточную информацию о строении гнезд. Так, хотя

Стифен для обозначения разных вариантов отдельных архитектурных элементов

гнезд у пчел привлек уже более 20 различных символов, но целый ряд существен-

ных признаков (например, холмики, гнездовые трубки, боковые слепые ходы)

остался вне системы. Кроме того, в ней почти не отражены расположение и форма

основного и боковых ходов, ячеек, камер и т.д. Добавление же этих показателей

перегрузит и без того достаточно сложную систему символов.

Вместо малоперспективного усовершенствования иерархической классифи-

кации гнезд представляется более целесообразным создание определительных

таблиц видов по их гнездам. В этом направлении уже сделаны попытки для

отдельных небольших групп пчел, в частности Энслином (Enslin, 1933) и Рома-

сенко (1990). Можно надеяться, что в скором времени, благодаря интенсивно

проводимым разными авторами исследованиям гнездования пчел, удастся создать

определительные таблицы гнезд представителей большинства групп пчел. На

данном же этапе мы вынуждены ограничиться классификациями гнезд по их

отдельным параметрам, которые подробно рассмотрены в главах 5 и 6.

ЧАСТЬ II. ГНЕЗДОВАНИЕ ПЧЕЛ

И ЕГО ЭВОЛЮЦИЯ

ГЛАВА 5. РАСПОЛОЖЕНИЕ И ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ ГНЕЗД

По местам и способам устройства гнезд пчелы разделяются на роющих в

почве, выгрызающих в растительных материалах, использующих для строитель

ства готовые полости и сооружающих гнезда на открытых местах. Такое деление

во многом условно, поскольку между каждой из этих групп существуют переход

ные формы, проявляемые видами с пластичным гнездованием.

Гнезда, вырытые в почве. Поселение в почве характерно для большинства

ныне живущих видов пчел и было свойственно их предкам (раздел 7.4). При этом

виды, выкапывающие гнезда в почве, имеются в 9 из 11 семейств пчел (за исклю

чением Ctenoplectridae и Apidae). Пчелы роют гнезда, разрыхляя почву мандибу

лами и перемещая ее передними ногами под мезосому. В процессе выкапывания

гнезда пчела периодически выносит скапливающийся почвенный комок на повер

хность с помощью средних ног и, отчасти, подогнутой вовнутрь метасомы (Batra,

1964). В отдельных случаях для размягчения очень плотной почвы самки прино

сят воду в зобиках. Многие виды пчел отдают предпочтение почве определенного

типа и степени уплотненности.

Например, Dasypoda altercator, как и многие другие виды, ничем не облицовывающие стенки

ячеек (раздел 6.2), обычно избирают легкие песчаные или супесчаные почвы, обладающие хорошим

дренажом (Müller, 1884; Малышев, 1927, 1931а). Nomia melanderi в основном поселяется на солонча

ках (Stephen, Evans, 1960). Evylaeus malachurus и Seladonia kessleri устраивают гнезда только в очень

плотном, утрамбованном черноземе или глиноземе – на грунтовых дорогах или на участках с глини

стыми сланцами. Некоторые виды, например Andrena flavipes, не проявляют явного предпочтения к

определенному типу почвы как месту устройства гнезда (Песенко, Радченко, 1992).

Существенное значение при выборе пчелой места для строительства гнезда

имеют рельеф поверхности почвы (ровные горизонтальные участки, склоны хол

мов или насыпей, вертикальные стены оврагов, обрывов и т.д.), экспозиция скло

нов, наличие и густота растительного покрова, влажность почвы и ряд других

факторов.

Некоторые виды, обычно вырывающие гнезда в почве и предпочитающие при этом вертикальные

стены оврагов, могут поселяться в глинобитных, ракушечниковых или песчаниковых стенах жилых

домов, например Colletes daviesanus (Scheloske, 1973, 1974; Радченко, 1981б, 1988), Anthophora

plagiata (Grozdanić, Stevanović, 1967) и A.pubescens (Малышев, 1931a). При этом в результате много-

летней строительной деятельности пчел такие стены могут разрушаться из-за обилия выкопанных

пчелами ходов. Устройство гнезд в стенах домов единично отмечается и для видов, в норме строящих

гнезда на более или менее горизонтальных участках почвы, в частности Andrena flavipes (Fahringer,

Tolg, 1912) и Evylaeus morio (I.Williams, 1981).

Гнезда, выгрызенные в растительных материалах. Растительные материалы,

в которых пчелы устраивают свои гнезда, можно разделить на 3 группы: 1) гнилая

разложившаяся древесина, по структуре слабо отличающаяся от почвы; 2) мягко-

телые стебли травянистых и кустарниковых растений; 3) трухлявая древесина,

сохранившая волокнистую структуру; 4) плотная древесина (в основном стволы

высохших деревьев).

В 1-й группе материалов преимущественно строят гнезда только многие пред-

ставители трибы Augochlorini (Eickwort, Sakagami, 1979) и отдельные Halictini, в

5.1. Места и способы устройства гнезд

частности Evylaeus coeruleus (Stockhammer, 1967). Правда, зарегистрированы

случаи поселения в гнилой неструктурированной древесине и некоторых типично

роющих в почве пчел, таких как Halictus rubicundus (Michener, Wille, 1961; Batra,

1968).

Co 2й группой материалов связано наибольшее количество видов, из числа

поселяющихся в растительном субстрате. Так, в мягкотелых стеблях растений (в

рогозе, малине, ежевике, коровяке и т.п.) и в мягкой трухлявой древесине выгры

зают гнезда многие Hylaeinae, Megachilidae, Xylocopinae, Clisodon (Anthopho

rinae) и некоторые Exomalopsini, в частности Paratetrapedia gigantea (Oliviera,

1962). Обычно они предпочитают сломанные или треснувшие стебли, что обеспе

чивает прямой доступ к мягкой сердцевине и облегчает начало строительства

гнезда, так как избавляет самку от необходимости прогрызать более плотные

наружные слои стебля. Помимо выгрызания гнезд в цельных растительных мате

риалах, отдельные самки используют и пустотелые стебли растений, в которых

они все же сгрызают тонкий слой стенок, чем отличаются от пчел, устраивающих

гнезда в полностью готовых полостях.

Наконец, в плотной древесине способны выдалбливать гнезда лишь некоторые

Xylocopa, которых называют еще «пчеламиплотниками». Случаи поселения в

плотной древесине зарегистрированы и для отдельных видов Lithurge (Megachi

lidae), в частности L. fuscipenne (Малышев, 1930, 1931а), хотя обычно эти пчелы

предпочитают строить гнезда в более мягких растительных материалах – в трух

лявой древесине, в галлах и т.п. Возможность строительства гнезд в плотных

материалах у пчелплотников достигается за счет очень мощных мандибул. Кро

ме того, они имеют на теле различные шиповидные выросты, которые обеспечи

вают прочное закрепление особей при выдалбливании гнезд.

Гнезда в готовых полостях. Достаточно большим таксономическим разнооб

разием характеризуется группа видов, строящих гнезда в готовых полостях.

Таких пчел называют еще «пчеламижильцами» (Малышев, 1931а). К ним отно

сятся все изученные Xeromelissinae, Ctenoplectridae, большинство Megachilinae,

многие Hylaeinae и Apidae, некоторые Colletes (Colletinae), Tetrapediini, Xylocopi

nae и, возможно, отдельные Exomalopsini, в частности Paratetrapedia lugubris

(Brooks in: Rozen, 1984b). Правда, строение гнезд последнего вида не описано,

поэтому не исключено, что он при поселении в полостях добавочно сгрызает

тонкий слой их стенок, подобно тому, как это иногда делает Clisodon furcatus

(Радченко, 1984).

В качестве полостей пчелы чаще всего используют ходы насекомыхксилофа

гов в древесине, пустотелые стебли растений, пустоты под древесной корой, ста

рые ходы гнезд других видов пчел, а иногда и ос, трещины в камнях и другие

трубко или щелеподобные полости в различных материалах. Поперечные разме

ры (диаметр) подбираемых полостей обычно соответствуют ширине тела самок,

однако при недостатке подходящих мест для сооружения гнезд отдельные особи

могут использовать полости, размеры которых значительно больше оптимальных

или несколько меньше.

Некоторые пчелы проявляют постоянство в выборе полостей. Например, Hyla

eus variegatus, как правило, используют старые ходы гнезд представителей подсе

мейства Halictinae, на что впервые обратил внимание еще Штекгерт (Stöckhert,

1922). Megachile bicoloriventris строит гнезда в небольших полостях на поверхно

сти камней или меловых обнажений (Friese, 1911; Радченко, 1987б). Megachile

willughbiella поселяется только в полостях в древесине (Åkerberg, Lesinš, 1949) или

в почве (Grandi, 1961), избегая пустотелых стеблей растений (Боднарчук и др.,

76 Глава 5. Расположение и общее строение гнезд

1988). Самки некоторых видов часто занимают покинутые полости с недостроен-

ными гнездами своего или других видов. Так, обнаружены составные гнезда,

которые последовательно строили самки Osmia cornifrons, O.taurus и O.pedicornis

(Maeta, 1969).

Многие виды, обычно поселяющиеся в готовых полостях, нередко самостоя-

тельно выкапывают гнезда в почве или выгрызают их в мягкотелых растительных

материалах. Это, как правило, связано с недостатком в естественных условиях

подходящих полостей для устройства гнезд. Очевидно, по этой же причине от-

дельные виды «пчел-жильцов», в частности Megachile centuncularis (Керенский,

1919), Hoplitis adunca и Anthocopa bidentata (Радченко, 1981б), изредка соору-

жают свои гнезда полностью или частично снаружи полостей в открытых местах.

Как указано выше, к числу пчел, поселяющихся в готовых полостях, относят-

ся многие Apidae. При этом лишь отдельные Euglossinae строят гнезда в узких

трубкоподобных полостях, тогда как большинство других апид используют отно-

сительно просторные полости – дупла деревьев, старые норы мышевидных грызу-

нов и т.д., где делают гнезда подобно видам, возводящим их на открытых местах.

Гнезда на открытых местах. Строительство гнезд на открытых местах изве-

стно лишь для Megachilidae и Apidae. Такие гнезда располагаются на камнях,

стеблях, а иногда и листьях растений. Некоторые Bombus и Euglossinae устраи-

вают гнезда на поверхности почвы (разделы 9.4 и 11.1). Те виды Megachilinae,

которые поселяются на открытых местах, как правило, используют прочные,

устойчивые к неблагоприятным погодным условиям материалы, такие как кусоч-

ки глины и камешки, скрепленные смолой или секреторными веществами. Гнезда

они лепят с помощью мандибул, за что получили название «пчел-лепщиц».

К числу пчел-лепщиц можно отнести и ряд представителей Euglossinae, кото-

рые также лепят гнезда на открытых местах преимущественно из растительных

смол или их смеси с почвой или растительными материалами. Другие апиды в

качестве строительного материала в основном используют воск. При этом от

неблагоприятных погодных условий их гнезда на открытых местах защищены

либо куполом, обычно сооружаемым из растительных материалов (у шмелей;

раздел 11.1), либо сплошным покровом из живых пчел (у видов Apis; раздел 9.6).

Факторы, влияющие на выбор места для гнезда. При выборе места для

устройства гнезда у многих видов большое значение имеет расстояние до кормо-

вых растений, удаленность от родительского гнезда, наличие поблизости строи-

тельных материалов, присутствие гнезд других пчел, степень освещенности

участка, а иногда и возможность маскировки входа в гнездо.

В этом плане у разных видов наблюдаются значительные отличия. Например, самки Andrena

chrysopus строят гнезда на относительно большом расстоянии друг от друга и от основного кормового

растения (от 2 до 50 м; Радченко, 1980), тогда как Rhophitoides canus поселяется только вблизи

кормовых растений, создавая скопления гнезд (Боднарчук, Радченко, 1985). Обычно пчелы склонны

селиться вблизи мест своего отрождения (при этом часто используя гнезда, в которых они вывелись

сами), хотя известны случаи, когда гнезда строятся в новых местах, находящихся на значительном

расстоянии от материнских гнезд, например у Andrena ovatula (Wafa et al., 1972).

Большинство пчел предпочитает устраивать гнезда на открытых, хорошо прогреваемых солнцем

участках, но отдельные виды, в частности Andrena dorsata, A. limata, Osmia cornuta, O. rufа и

О. sogdiana, выбирают скрытые, затененные участки (Колюх, 1970; Радченко, 1981а; Олифир, 1984).

При этом, если ранневесенние О. cornuta и О. rufа прячут свои гнезда, чтобы солнце не нагревало их

зимой и не провоцировало очень раннее отрождение пчел, то перечисленные виды андрен стремятся

подбирать такие места, где входная часть гнезд остается внешне незаметной.

Проведенный выбор места для гнезда не всегда бывает окончательным. Неред-

ко роющие в почве пчелы, начав выкапывать ход в одном месте, бросают его и

переходят на новое место (Малышев, 1931а). Такое поведение, по-видимому,

вызвано неподходящими для пчел эдафическими факторами.

5.2. Основные части гнезда

Захват чужих гнезд. В естественных условиях нередко происходит захват

самками чужих гнезд. Это наиболее характерно для многих видов, ведущих при

митивную социальную жизнь (разделы 10.3 и 11.8). Среди одиночных видов пчел

захват чужих гнезд чаще всего наблюдается у видов, поселяющихся в готовых

полостях, внутри которых одновременно может трудиться лишь одна особь. Такое

поведение, повидимому, во многом объясняется недостатком подходящих мест

для устройства гнезд. Среди типично роющих в почве пчел подобные столкнове

ния возникают гораздо реже, поскольку самки могут при поселении использовать

имеющийся основной ход чужого гнезда без его захвата и спокойно сосущество

вать с первой хозяйкой. В этих случаях образуются составные, или коммуналь

ные, гнезда (см. ниже, а также раздел 9.2).

Пчелы могут захватывать гнезда других особей как своего вида, так и других.

Например, Megachile argentata иногда силой захватывает чужие норки, в частно

сти пчелы Anthocopa papaveris (Пашина, 1967). Вторжение в чужие гнезда, не

редко в дальнейшем приводящее к их захвату, отмечается в плотных скоплениях

гнезд, когда отдельные особи путают свои гнезда с чужими.

Необычные места устройства гнезд. Из таких мест следует отметить поселе

ние Chalicodoma pluto (Messer, 1984), Eufriesea laniventrís (Kimsey, 1982), Cent

ris derasa (Benett, 1964) и некоторых представителей подсемейств Meliponinae

(Wille, Michener, 1973) и Euglossinae (раздел 9.3) внутри гнезд термитов. Trigona

moorei строит свои гнезда в гнездах муравьев рода Crematogaster, за что эта пчела

получила название мирмекофильной (Sakagami et al., 1989). Кроме того, описаны

гнезда Megachile tsurugensis, находившиеся в паутине пауков Agelena, которых

пчелы не убивали и не изгоняли (Katayama, 1970). Внутри покинутой норы паука

в почве обнаружено гнездо пчелы Anthophora biciliata (Радченко, 1986).

Представители подрода Helicosmia рода Osmia устраивают гнезда в пустых

раковинах брюхоногих моллюсков (Saunders, 1904; Silbernagel, 1927; Micheli,

1929; и др.). При этом описан случай транспортировки раковины Helix pisana

самкой Hoplitis rufohirta на более удобное для размещения гнезда место (Ferton,

1897, 1905). Гнезда Megachile genalis обычно находят в цветочных стрелках лука

(Dudich, 1884; Тарбинский, 1962). Другие виды мегахилин, также поселяющиеся

в готовых полостях, подчас избирают для своих гнезд такие необычные места, как

складки висящей одежды, замочные скважины и т.д., что еще раз указывает на

лабильность их строительных инстинктов.

К числу необычных мест гнездования можно отнести случаи поселения в

обитаемых гнездах других видов пчел. Так, Тункл (Tunkl, 1932) отметил совме

стные гнезда Evylaeus marginatus и Andrena haemorrhoa, а по сообщению Жанвье

(Janvier, 1955), в одном случае общим основным ходом пользовались самки Апсу

loscelis baeri и Tetralonia sp. При этом Tetralonia sp. строила свои ячейки на

большей глубине, чем ее соседка. В штате Колорадо (США) обнаружено составное

гнездо, в котором одновременно обитали 8 самок Svastra obliqua и 2 самки Melisso

des sp. (Custer, 1928). Такие совместные гнезда хотя и необычны, но не абсурдны,

как это считал для первой пары видов Хондорф (Hohndorf, 1932).

5.2. Основные части гнезда. Последовательность строительства

Вход в гнездо. Вход (entrance) в гнездо обычно представляет собой более или

менее круглое отверстие на поверхности субстрата. Каждое гнездо, как правило,

Имеет один вход, хотя у отдельных коммунальных (раздел 9.3) видов, например

у Evylaeus aberrans (Bohart, Youseff, 1977), Panurginus albopilosus (Rozen, 1971)

Глава 5. Расположение и общее строение гнезд

и у Panurgus calcaratus, иногда встречаются по 2 входа, ведущих к одному основ

ному ходу гнезда (рис. 47).

У роющих в почве пчел возле входа в гнездо часто имеется холмик (tumulus),

насыпанный самкой при выемке почвы в процессе рытья ходов. Нередко вход

расположен на холмике (рис. 40, 41, 46). Как правило, холмики характерны

только для первых этапов строительства гнезд, когда пчелы выкапывают основ

ные ходы; в дальнейшем холмики сдуваются ветром или смываются дождем.

Новые холмики самками насыпаются редко, поскольку почва, получаемая при

вырывании ходов, обычно используется внутри гнезда для заполнения ходов,

которые ведут к уже запечатанным ячейкам. Некоторые виды, например палеар

ктический Tetralonia pollinosa (Радченко, 1984) и неарктический Emphoropsis

miserabilis (Stephen, Torchio, 1961), выбрасываемую землю сразу рассыпают ров

ным слоем, разгребая ее лапками задних ног; в результате перед входами в их

гнезда холмики отсутствуют с самого начала.

Холмики отличаются у разных видов как по форме и размерам, так и по

расположению относительно входного отверстия. Размеры холмика обычно кор

релируют с диаметром входного отверстия и глубиной основного хода. По форме

холмики бывают конические (рис. 40, 41), пологие (рис. 4346) и кратеровидные

(рис. 42, 47). По расположению относительно входного отверстия холмики разде

ляются на концентрические (рис. 4042), эксцентрические (рис. 43) и ацентриче

ские (рис. 44).

Например, у Evylaeus malachurus холмик имеет вид концентрического вала, опоясывающего вход

(рис. 42); Dasypoda altercator, D. braccata, Hesperapis regularis (все из трибы Dasypodinae) и Megachile

lagopoda насыпают пологий холмик, частично (эксцентрический) или полностью (ацентрический)

смещенный на одну сторону от входного отверстия (Малышев, 1927; Stephen et al., 1969; Радченко,

1987а; рис. 43, 44). Ацентричность холмика обычно наблюдается у пчел, имеющих наклонный

основной ход, из которого почва выносится только на одну сторону от входного отверстия гнезда,

противоположную направлению основного хода.

У видов, входное отверстие гнезд которых находится на холмике, стенки хода,

проходящего внутри, обычно утрамбованы, а иногда и скреплены секреторным

веществом (рис. 41, 46). Под влиянием погодных факторов от холмика на повер

хности почвы часто остаются лишь скрепленные самкой стенки хода, имеющие

вид трубок, или башенок (turrets; рис. 49, 50). Если разрушить такую трубку, то

пчела ее не восстанавливает.

Самки Evylaeus marginatus, Ancyloscelis baeri, Eucera notata, Anthophora occidentalis, A. plagiata,

A. vestita и ряда других видов пчел специально лепят гнездовые трубки (Нильсен, 1915; Gros, 1939;

Janvier, 1955; Linsley, MacSwain, 1957; PlateauxQuénu, 1962; Stephen et al., 1969; Мариковская, 1976;

рис. 48, 51; о назначении таких трубок см. раздел 6.4). Некоторые из них, как, например, неотропи

ческий Augochlorella striata, ремонтируют трубки после их повреждения (Hicks, 1931). Высота гнез

довых трубок может составлять от нескольких миллиметров (у Seladonia kesslerï) до 67 см (у Evylaeus

marginatus – PlateauxQuénu, 1960а; и у Eucera notata – Cros, 1939).

Некоторые Halictinae облицовывают входное отверстие и примыкающую к нему небольшую часть

хода гнезда белым веществом, что впервые отметил еще Валкенаер (Walckenaer, 1817) для Evylaeus

calceatus. Такая облицовка имеет секреторное происхождение. Например, у Seladonia hespera обли

цовка, покрывающая верхнюю часть основного хода на протяжении 13 см и имеющая толщину 1 мм,

состоит из тех же самых макроциклических лактонов и алканов, которые вместе составляют 88%

общего содержания экстракта железы Дюфура самки (Brooks, Сапе, 1984). Кроме того, предполага

ется, что в состав облицовки входит и секрет слюнных желез. По мнению Брукса и Кэйна (Brooks,

Cane, 1984), основное значение облицовки входной части гнезда заключается в скреплении частиц

рыхлой почвы.

Многие виды, особенно среди эусоциальных, вход в гнездо делают более узким

по сравнению с основным ходом гнезда. При этом они облицовывают или по

крайней мере укрепляют стенки входа. Процесс обработки стенок можно наблю

дать после их механического повреждения: пчела разрыхляет мандибулами и

увлажняет секреторным веществом почву на стенках, затем лапками задних ног

5.2. Основные части гнезда

Рис. 40-51. Гнездовые холмики и трубки.

40 – Andrena labialis (по: Радченко, 1981а), 41 – Nomia melanderi (по: Stephen et al., 1969),

42 – Evylaeus malachurus (ориг.), 43 – Dasypoda braccata (по: Радченко, 1987a), 44 – Megachile

lagopoda (ориг.), 45 – Andrena chrysopus (по: Радченко, 1980), 46 – Meganomia binghami (no: Rozen,

1977a), 47 – Panurginus albopilosus (no: Rozen, 1971a), 48 – Evylaeus marginatus (ориг.),

49 – Rhophitoides canus (по: Боднарчук, Радченко, 1985), 50 – Nomia triangulifera (no: Cross, Bohart,

1960), 51 – Anthophora parietina (ориг.).

подгребает ее под метасому, которой почва утрамбовывается и сглаживается.

Такое укрепленное сужение входа облегчает охрану гнезда (раздел 10.4).

Самки одиночных видов пчел Calliopsis andreniformis, Osmia cornuta, O. rufа

и виды рода Xylocopa на входном отверстии гнезда оставляют пахучие метки,

которые, по мнению ряда авторов (Shinn, 1967; Steinmann, 1973,1976; Anzenber-

ger, 1986), помогают пчелам находить гнезда не только визуально, но и по инди-

видуальному запаху.

Отметим, что некоторые опыты Штайнманна (Steinmann, 1973, 1976) были поставлены некор-

ректно. Он, в частности, удалял возможные маркировочные вещества с помощью экстрагирования

входных отверстий гнезд спиртом и эфиром, т.е. веществами, которые сами могут обладать репеллен-

тным действием на пчел. В результате самка, возвращавшаяся к гнезду с экстрагированным входным

отверстием, могла отказываться от его посещения не по причине отсутствия индивидуальных запахо-

вых меток, а из-за сильного запаха экстрагента, поэтому, вопрос об индивидуальном характере меток

у одиночных видов пчел нуждается в дальнейших исследованиях. Во всяком случае в естественных

условиях самки нередко путают свои гнезда с чужими (Боднарчук, Радченко, 1985; также см. раздел

9.2), что свидетельствует, по крайней мере, о несовершенстве таких меток.

Входы в гнезда пчелы часто искусно маскируют, располагая их под опавшими

листьями, камешками, кустами или в густых зарослях растений, в трещинах

земли и т.д. Вместе с тем маскировка гнезда как средство защиты от врагов часто

не дает желаемого результата. Так, по нашим наблюдениям на юге Туркмении

(Песенко и др., 1980), Andrena fuscosa устраивает входы в гнезда внутри старых

нор грызунов, что не только не маскирует гнезда, но и в определенной степени

даже облегчает задачу их поиска клептопаразитической пчеле Nomada pectoralis,