Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

10 Глава 1. Общая характеристика пчел

Известны всего 30 голарктических видов пчел (по данным «Каталога Hymeno

ptera Америки северней Мексики», Hurd, 1979; с дополнениями): Hylaeus bisinua-

tus (повидимому, завезен из Европы в район Fargo, штат Северная Дакота, до

1912 г.), Andrena clarkella, A. wilkella (вероятно, завезен в Америку из Европы),

Halictus rubicundus, Lasioglossum leucozonium, L. zonulum, Evylaeus rufitarsis,

Anthidium manicatum (относительно недавно из Европы попал в Северную Аме

рику, где пока имеет очень ограниченный ареал в штате НьюЙорк; был завезен

также в Аргентину, Бразилию и Уругвай), Hoplitis anthocopoides (относительно

недавно попал из Европы в Америку, где известен пока только в ряде пунктов

штата НьюЙорк), H.robusta, Chelostoma campanularum, Ch.fuliginosum (оба вида

относительно недавно попали из Европы в Америку, где отмечены пока только в

ряде пунктов штата НьюЙорк; Eickwort, 1980), Osmia bucephala, О. coerulescens,

O.cornifrons (целенаправленно интродуцирован из Японии в штат Юта в 1965 г.

для опыления плодовых), О. inermis, О. nigriventris, Lithurge chrysurum (недавно

завезен в штат НьюДжерси, повидимому, из Средиземноморья; Roberts, 1978),

Megachile apicalis (возможно, случайно завезен из Европы), M.centuncularis,

M. concinna (повидимому, в начале XIX в. завезен в ВестИндию, откуда после

1945 г. проник в Северную Америку, где широко распространился), M. rotundata

(завезен случайно из Европы в Северную Америку в 194050е гг., в 1970е гг. как

опылитель люцерны интродуцирован в Аргентину и Чили), Chalicodoma lanata

(относительно недавно завезен из Европы в ВестИндию, откуда проник в южную

Флориду; Eickwort, 1971), Clisodon furcatus, Ceratina dallatorreana (интроду

цирована в Калифорнию из Южной Европы), Bombus lucorum, В. balteatus, В. hy-

perboreus, В. polaris, Apis mellifera.

Как видно из комментариев к приведенному списку, большинство видов пчел, обитающих ныне

как в Палеарктике, так и в Неарктике, случайно завезены в Северную Америку из Европы человеком

с различными строительными и иными материалами в течение последних 100 лет. К списку голарк

тических видов, вероятно, скоро придется добавить ряд североамериканских видов рода Coelioxys,

которые в 80е годы были завезены из Канады в бывший СССР вместе с партиями ячеек Megachile

rotundata. В частности, один из авторов данной книги (Ю.А.Песенко), обрабатывая материал, выве

денный из ячеек M.rotundata в Киргизском НИИ пастбищ и кормов А.В.Ганагиным в 1982 г., обнару

жил среди прочих паразитов и разрушителей гнезд самку неарктического вида Coelioxys modesta.

Обзор фауны России и сопредельных стран. Территория бывшего Советского

Союза в отношении фауны пчел может считаться относительно хорошо изучен

ной, хотя современными монографическими обработками (обычно в объеме Па

леарктики) охвачены лишь немногие таксоны: Dioxini (Попов, 1936, 1947),

Pararhophites (Попов, 1949), Amegilla (Попов, 1950), Xylocopini (Попов, Понома

рева, 1961), Китоbiа (Попов, 1962а), Systropha (Пономарева, 19676), Andrena

(Warncke, 1967), Thyreus (Lieftinck, 1968), Melecta (Lieftinck, 1980), Nomioidini

(Песенко, 1983), Ammobatini, (Warncke, 1983), Halictus (Песенко, 19846, 1984в,

1984г, 1985, 1986a), Cubitalia (Tkalců, 1984), Lasioglossum (Песенко, 19866),

Rophites (Ebmer, 1986), Lithurge (Zanden, 1986), Osmiini (Zanden, 1988), Eucera

(Ситдиков, Песенко, 1988), Anthophorini (Brooks, 1988). Еще для десятка родов

имеются ревизии видов, обитающих в западной части Палеарктики.

В следующем ниже списке родов в скобках указано число видов, известных с

территории бывшего СССР. Во многих случаях, особенно для таких крупных

родов, как Nomada, Megachile, Colletes, Hylaeus, Sphecodes, Hoplitis, Anthidium,

Nomia, Anthophora, Osmia, дано примерное число видов, полученное в результате

просмотра коллекций Зоологического института РАН и основной литературы.

Внутри семейства роды приведены по алфавиту, принадлежность каждого рода к

трибе и подсемейству можно найти в «Аннотированном указателе латинских

названий пчел» в конце книги.

1.3. Жизненный цикл и индивидуальное развитие 11

Colletidae (165): Colletes (15), Hylaeus (90).

Andrenidae (434) : Andrena (около 400, по оценке А.З.Осычнюк, личное сооб

щение), Camptopoeum (9), Epimethea (3), Melitturga (4), Panurginus (14), Panur

gus (4).

Halictidae (438): Ceylalictus (1), Dufourea (3), Evylaeus (+Dialictus) (150),

Halictoides (6), Halictus (53), Lasioglossum (64), Morawitzia (1), Nomia (20),

Nomioides (21), Rhophitoides (1), Rophites (6), Seladonia (24), Sphecodes (70),

Systropha (4), Trilia (2), Vestitohalictus (23).

Melittidae (26): Dasypoda (6), Eremaphanta (7), Macropis (5), Melitta (8).

Ctenoplectridae (1): Ctenoplectra (1).

Megachilidae (425) : Anthidiellum (2), Anthidium (+Paranthidium) (70), Antho

copa (30), Archianthidium (2), Chalicodoma (+Archimegachile) (17), Chelostoma

(8), Coelioxys (35), Creightonella (1), Dianthidium (1), Dioxoides (1), Dioxys (5),

Ensliniana (1), Heriades (12), Hoplitis (+Formicapis) (50), Icteranthidium (3),

Jaxartinula (1), Kumobia (4), Liothyrapis (1), Lithurge (3), Megachile (75), Megan

thidium (2), Mesanthidium (4), Metadioxys (2), Metallinella (1), Osmia (65), Paran

thidiellum (3), Protosmia (3), Protostelis (1), Pseudoanthidium (3), Pseudostelis (1),

Radoszkowskiana (1), Stelidomorpha (1), Stelis (12), Stenosmia (2), Trachusa (1).

Anthophoridae (527): Amegilla (25), Ammobates (17), Ammobatoides (3), Ancyla

(2), Anthomegilla (6), Anthophora (70), Biastes (3), Ceratina (20), Clisodon (1),

Cubitalia (2), Epeoloides (1), Epeolus (12), Eucera (48), Eupavlovskia (1), Habropo

da (5), Heliophila (6), Melecta (20), Melissina (1), Nomada (150), Notolonia (1),

Opacula (1), Paracrocisa (1), Paramegilla (+Solamegilla) (20), Parammobatodes (1),

Pararhophites (2), Pasites (1), Proxylocopa (+Ancylocopa) (9), Pseudeucera (1),

Pseudomelecta (3), Schmiedeknechtia (1), Tarsalia (2), Tetralonia (48), Thyreus

(21), Triepeolus (1), Xylocopa (+Coptorthosoma) (11).

Apidae (145): Apis (2), Bombus (125), Psithyrus (18).

Из списка следует, что хотя территория бывшего СССР и занимает 1/6 часть суши, она относи

тельно небогата пчелами (102 рода – 20.9% мировой фауны, чуть более 2000 видов – 9.5% мировой

фауны); причина этого – ее внетропическое расположение. Отметим, что нахождение 2го вида рода

Âpis (A.cerana) на территории России недавно подтверждено новыми находками в Приморском крае

(см.: Песенко и др., 1989).

1.3. Жизненный цикл и индивидуальное развитие

Образ жизни. Генетическое определение пола. По образу жизни пчелы де

лятся на одиночных, социальных и паразитических (так называемые клептопа

разиты). Для выведения своего потомства непаразитические пчелы сооружают

гнезда, как правило, содержащие ячейки (гл. 6), в которые самки запасают корм

для личинок. Преимагинальное развитие потомства, вплоть до выхода имаго,

проходит внутри ячеек. Пчелы относятся к насекомым с полным превращением –

из куколки отрождается полностью сформированное имаго, за частичным исклю

чением, связанным с тем, что рабочие особи безжальных пчел (подсемейство

Meliponinae) появляются на свет еще не до конца развитыми (раздел 9.5).

Подобно другим перепончатокрылым насекомым, пчелы характеризуются

гаплодиплоидным механизмом определения пола, или арренотокическим парте

ногенезом, при котором самцы отрождаются из неоплодотворенных (гаплоидных)

яиц, а самки – из оплодотворенных (диплоидных). Вместе с тем в этом правиле

есть и исключения. В частности, в неарктических популяциях Ceratina dallator

12 Глава 1. Общая характеристика пчел

rеапа (куда вид завезен из Европы), C.acantha (Daly, 1966, 1973, 1983) и у

японского Nomada japonica (Maeta et al., 1987) отмечен телитокический партено-

генез с фактически полным отсутствием самцов, а у капской медоносной пчелы

(Apis mellifera capensis) наблюдается телитокия при наличии самцов (Ruttner,

1977). Еще одним своеобразным типом определения пола у пчел можно рассмат-

ривать диплотетраплоидию, предполагаемую для некоторых видов безжальных

пчел (раздел 9.5).

Оплодотворение яйца происходит во время его движения по яйцеводу сразу

перед откладкой. При этом самка, несомненно, способна регулировать пол потом-

ства, так как большинству видов свойствен половой диморфизм и яйца того или

иного пола откладываются в зависимости от размеров запасенного корма. Кроме

того, у видов трибы Megachilini обнаружено особое устройство – «спермовый

насос», который позволяет самке контролировать оплодотворение яиц (Sihag,

1986а).

Форма, размеры и развитие яиц. Свежеотложенные яйца пчел имеют разную

форму: от сильно изогнутых, например у Andrena chrysopus (рис.1), до почти

прямых – у Dasypoda braccata (рис.4). При этом изогнутые яйца обычно более или

менее выпрямляются по мере развития эмбриона. Необычна форма яйца у многих

видов клептопаразитических пчел (рис. 7-12). В зависимости от величины тела

пчелы длина яйца колеблется от 1 мм у Nomioides minutissimus (Радченко, 1979)

до 9-10 мм у Chalicodoma pluto (Messer, 1984) и Xylocopa californica arizonensis

(Stephen et al., 1969). Яйца видов семейства Apidae, ведущих развитую социаль-

ную жизнь, значительно меньше, чем яйца одиночных видов пчел соответствую-

щих размеров. Например, самка Dasypoda braccata (длина тела 16 мм)

откладывает яйца длиной 5.6 мм (Радченко, 1987а), в то время как у матки

медоносной пчелы (длина тела 20 мм) длина яиц составляет всего 1.3-1.5 мм

(Snodgrass, 1956).

Длительность фазы яйца значительно различается у разных видов пчел и

колеблется от 1.7 сут у Megachile rotundata, до 18-19 сут у Andrena vaga (Малышев,

1926б) и 21-35 сут у Colletes cunicularius (Малышев, 1923а). Длительность разви-

тия яйца, как и всех преимагинальных фаз, зависит от температуры окружающей

среды, что подробно изучено на искусственно разводимых видах пчел, таких как

Megachile rotundata (см. обзор: Песенко, 1982), Osmia rufa cornigera (Rust et al.,

1989), медоносная пчела и шмели (разделы 9.6, 11.2).

Отрождение и питание личинок. У пчел, как и у других Apocrita, эмбрион

развивается через дорсальную поверхность яйцевого желтка и выходит из яйца в

виде личинки 1-го возраста. Вместе с тем, по данным Торчио (Torchio, 1988),

личинка (по крайней мере, у Megachilidae) отрождается из яйца уже во 2-м

возрасте, поскольку личинка 1-го возраста питается так называемой «эмбрионной

жидкостью» внутри яйца и там же проходит 1-ю линьку, оставляя экзувий внутри

яйца. По сведениям Руста с соавторами (Rust et al., 1989), молодая личинка Osmia

rufa cornigera также остается некоторый период внутри хориона яйца, где дышит

атмосферным воздухом.

Отродившиеся личинки большинства непаразитических видов пчел малопод-

вижны. Задний конец их тела на протяжении первых 2-3 возрастов остается на

одном месте; корм они все время поглощают с одной стороны хлебца. По мере

роста личинка С-образно сгибается (рис.15-17) и сворачивается кольцом, что

обеспечивает ей лучший доступ к корму. К концу питания личинка обычно более

или менее выпрямляется, но у некоторых видов личинки ведут себя по-иному.

1.3. Жизненный цикл и индивидуальное развитие 13

Рис. 1-14. Форма яиц пчел и расположение яиц клептопаразитических пчел в ячейках хозяев

1 – Andrena chrysopus (ориг.), 2 – Osmia californica (по: Torchio, 1989), 3 – Braunsapis stucken-

bergorum (по: Michener, 1973), 4 – Dasypoda braccata (ориг.), 5 – Allodape dapa (по: Michener, 1973),

6 – Nomada vicina (по: Alexander, Rozen, 1987), 7 – Ammobates carinatus (по: Alexander, Rozen, 1987),

8 – Pasites maculatus в стенке ячейки Nomia diversipes (по: Rozen, 1986), 9 – Triepeolus remigatus в

стенке ячейки Xenoglossa sp. (по: Stephen et al., 1969), 10 – Neopasites cressoni в стенке ячейки Dufourea

mulleri (по: Torchio et al., 1967), 11 – Holcopasites sp. в стенке ячейки Pseudopanurgus aethiops (по:

Rozen, 1965b), 12 – Protepeolus singularis в стенке ячейки Diadasia olivaceae (по: Rozen et al., 1978),

13 – Coelioxys afra (яйцо слева) в ячейке Megachile sp. (по: Ferton, 1897), 14 – Stelis lateralis (яйцо

справа) в ячейке Hoplitis pilosifrons (по: Michener, 1955; с изменениями).

Глава 1. Общая характеристика пчел

Рис. 15-22. Строение личинок.

15 - Anthophora bomoides (по: Michener, 1953а), 16 - Dasypoda altercator (по: Rozen, McGinley,

1974a) ,17- Nomadopsis euphorbiae (no: Michener, 1953a), 18 - Protepeolus singularis (no: Rozen et al.,

1978), 19 - Triepeolus grandis (no: Rozen, 1989; с изменениями), 20 - Exoneura subbaculifera (по:

Michener, 1965b), 21 - Allodape mucronata (no: Michener, 1975a), 22 - Allodapula melanopus (no:

Michener, 1975b).

Личинка Systropha planidens и S. curvicornis, выйдя из яйца, спускается вниз

и ложится под хлебцем, огибая его основание вентральной стороной тела. После

этого личинка приступает к питанию. Ее тело снабжено выступами и бугорками,

способствующими передвижению вокруг хлебца. В дальнейшем личинка, увели-

чиваясь в размерах, все больше изгибается вокруг хлебца, в результате чего

хлебец оказывается полностью лежащим на ней и уже не касается стенок ячейки

(Малышев, 1925а). Высокой подвижностью отличаются личинки и других рою-

щих в почве видов пчел, которые ничем не облицовывают стенки ячеек, например

у Rhophitoides canus (Боднарчук, Радченко, 1985), Rophites hartmanni (Малышев,

1925в), Dasypoda altercator (Малышев, 1927), D. braccata (Радченко, 1987а), а

также у неарктических дазиподин Hesperapis regularis и H. carinata (Stephen et al.,

1.3. Жизненный цикл и индивидуальное развитие

1969). Их личинки равномерно объедают хлебец со всех сторон, чем, на наш

взгляд, препятствуют заплесневению поверхности корма, очень вероятному в

ячейках этих видов с гигроскопичными стенками. У неарктического вида Diadasia

enavata (Anthophorinae), ячейки которого имеют плотную шелковистую облицов-

ку, личинка начинает перемещаться по хлебцу уже во 2-м возрасте. Правда, она

не равномерно объедает хлебец, а движется по горизонтали, вокруг нижней части

хлебца (Stephen et al., 1969). Необычно ведут себя личинки Anthophora abrupta –

в конце питания они съедают относительно толстую секреторную облицовку

ячеек (Norden et al., 1980), а личинки Pararhophites orobinus и видов Fideliidae

поглощают часть песчаных стенок ячеек (см. ниже).

Личинки большинства изученных видов пчел имеют 4 возраста, хотя у Hylae-

us, Nomia melanderi, Exomalopsis solani, а также видов Stelis, Lanthanomelissa и

Trigona отмечены 5 возрастов (Oliviera, 1966; Stephen et al., 1969; Rozen, 1984b; и

др.). В течение первых возрастов личинка питается медленно, и лишь в последнем

возрасте она поглощает наибольшую часть корма, резко увеличиваясь в размерах.

И наоборот, личинки видов Hylaeus вообще не питаются в последнем (пятом)

возрасте, поскольку съедают всю провизию на стадии 4-го возраста (Torchio,

1984а). Личинки представителей многих групп пчел съедают весь запасенный

корм обычно в течение 1-3 нед. Максимальная длительность питания личинок,

достигающая 60 сут и более, отмечена у Braunsiapis sauteriella (Allodapini; Maeta

et al., 1985) и Colletes cunicularius (Малышев, 1923a).

Выделение экскрементов. Закончив питание, личинка выделяет экскремен-

ты. У некоторых Megachilidae и Anthophoridae (например у Osmia cornuta и

Ceratina callosa) личинки начинают выделять экскременты еще в период питания;

при этом экскременты располагаются в противоположном от корма конце ячейки,

чтобы не загрязнять пищу (Малышев, 1913). Личинки Conanthalictus dicksoni

(Rophitinae), напротив, не выделяют экскременты не только до окончания своего

питания, но и до тех пор, пока они не сплетут наружный слой кокона (Rozen,

McGinley, 1976). Интересно отметить, что в гнездах Meganomia binghami не

обнаружено экскрементов ни в ячейках с закончившими питание личинками, ни

внутри их коконов, ни в материале коконов (Rozen, 1977а). Предполагается, что

пыльцевые зерна или очень полно усваиваются, или, что более вероятно, разру-

шаются за счет активности бактерий.

Выделяемые личинками экскременты различаются по форме и размерам у

разных видов пчел. Они могут иметь форму маленьких шариков, сарделек, поло-

сок и т.д. Личинки некоторых видов (например Panurgus calcaratus и Hylaeus

communis) выделяют более или менее жидкие экскременты, имеющие вид одной

лепешки, которая расположена на дне ячейки. Личинки Colletes размазывают

экскременты равномерно по стенкам ячейки (Малышев, 1923а; Радченко, 1988).

Выделяемые экскременты могут последовательно выкладываться по всем стен-

кам ячейки (рис. 26) или отчетливо концентрироваться в одном ее конце (рис.23,

27, 28).

Так, личинка Hoplitis tridentata приклеивает экскременты к крышке ячейки, в результате чего

здесь образуется добавочная пробка (Мариковская, 1982). Личинка Paranthidiellum lituratum распо-

лагает все экскременты в головной части ячейки, создавая колпачок (Радченко, 1985; рис.34). Личин-

ки многих видов Tetralonia (например, T.pollinosa и Т. папа) поднимают экскременты мандибулами со

дна вертикально ориентированных ячеек вверх и прикрепляют к стенкам и крышкам ячеек (Радченко,

1984). Прикрепление экскрементов к стенкам в верхней части ячейки характерно также для личинок

Proxylocopa olivieri и Ceratina laevifrons (Гутбир, 1916). Правда, в гнездах этих видов ячейки накло-

нены устьем вниз, и, следовательно, дно ячейки находится вверху. Личинка неотропической пчелы

Eremapis parvula (Exomalopsini) опоясывает экскрементами наиболее широкую центральную часть

ячейки (Neff, 1984).

Глава 1. Общая характеристика пчел

Рис. 23-28. Размещение экскрементов личинками, не плетущими кокона.

23 - Panurginus potentillae (по: Rozen, 1967а; с изменениями), 24 - Perdita zebrata (по: Rozen,

1967а), 25 - Perdita sexmaculata (по: Rozen, 1967а), 26 - Triepeolus sp. в ячейке Ptiloglossa arisonensis

(no: Rozen, 1984a), 27 - Chilicola ashmeadi (no: Eickwort, 1967), 28 - Melanomada sidaefloris в ячейке

Exomalopsis sidae (no: Rozen, 1984b).

У Perdita zebrata и P. sexmaculata экскременты держатся сверху на теле ли-

чинки (Rozen, 1967; рис.24, 25). У многих видов экскременты используются

личинкой при сооружении кокона. При этом у видов, факультативно плетущих

коконы, расположение экскрементов в ячейке очень варьирует в зависимости от

того, имеется кокон или нет (см. ниже).

Плетение коконов. Личинки многих групп пчел изготавливают коконы. Пле-

тение коконов обычно осуществляется у видов, самки которых не делают секре-

торной облицовки ячеек (подробнее см.раздел 7.6). Материалом для коконов

служит секрет, выделяемый слюнными железами личинок. По своей структуре

коконы различаются у разных видов от тонких полупрозрачных пергаментопо-

добных (как, например, у видов Ctenoplectra; Rozen, 1978) до очень плотных,

состоящих из нескольких слоев. Так, у многих представителей Megachilidae

внешний слой обычно многослойного кокона рыхлый, лишь скрепляющий экскре-

менты, а внутренний слой представляет собой тонкую лакоподобную пленку;

наиболее прочным является промежуточный слой, который у них, как правило,

плотный, кожистый. Помимо видовых отличий, плотность кокона во многом

зависит от питания личинки. При недостатке пищи (например в случае ее частич-

ной порчи) личинки видов, в норме имеющих обычные коконы, плетут слабые,

1.3. Жизненный цикл и индивидуальное развитие

часто неполные коконы. Кроме того, плотность кокона иногда изменяется в зави-

симости от генерации пчелы.

Так, личинки 1-й генерации бивольтинных (а иногда и поливольтинных) видов Sphecodosoma

dicksoni (Rozen, McGinley, 1976), Lithurge corumbae (Mello et al., 1986) и L. huberi (Mello et al., 1987),

окукливающиеся сразу после дефекации, плетут однослойные коконы, а личинки последней генера-

ции, которые не окукливаясь зимуют, плетут 2-3-слойные коконы. Еще более существенные различия

в этом плане наблюдаются у личинок разных генераций некоторых Exomalopsini, например у

Exomalopsis sidae и видов Мопоеса. Их личинки 1-й генерации вообще не делают коконов, а зимующие

личинки 2-й генерации плетут плотные коконы (Rozen, 1984b).

У большинства видов пчел плетение коконов начинается личинкой лишь

после того, как она закончит питание. Личинки многих Megachilidae, однако,

продуцируют небольшое количество «шелка» еще в течение периода питания,

чтобы оградить выделяемые ими экскременты (см. предыдущий раздел) от пищи.

Также до окончания питания начинают плести коконы и личинки шмелей (раздел

11.6). При изготовлении кокона личинки многих пчел используют экскременты,

которыми они полностью или частично покрывают коконы снаружи так, что

последние большей частью поверхности не контактируют со стенками ячеек (рис.

32, 35, 36, 39).

Коконы Pararhophites orobinus покрыты экскрементами не только снаружи,

но и внутри. Личинки этого ирано-туранского вида плетут тонкие коконы, имею-

щие вид мягкой белой папиросной бумаги. Внутренние стенки такого кокона

полностью покрыты экскрементами, состоящими из чистого песка, который ли-

чинки специально заглатывали в конце питания с песчаных стенок ячеек. Выде-

ленные песчинки внутри кокона сцементированы в твердый кожух, по-видимому,

с помощью продуктов пищеварения или секреции личинок. Получаемый таким

образом кокон довольно устойчив к разрушению давлением, хотя и ломкий,

подобно куриному яйцу (McGinley, Rozen, 1987; Мариковская, 1989). Среди

других пчел такое использование песка при строительстве кокона известно еще

только у представителей Fideliidae (Rozen, 1977b).

Форма кокона обычно повторяет форму ячейки, однако коконы многих Mega-

chilidae, а также всех изученных Fideliidae и у Pararhophites orobinus имеют в

головной части соскообразный выступ с пористой структурой (рис. 35, 36), веро-

ятно, служащий для улучшения газообмена находящейся в нем особи. Аналогич-

ные соскообразные выступы обнаружены также на коконах Tetralonia minuta

(Rozen, 1969) и Т. папа (Радченко, в печати). Правда, последние 2 вида в отличие

от мегахилид плетут относительно тонкие пергаментоподобные коконы. При этом

головная часть кокона (по крайней мере, у Т. папа) пористая, ватоподобная, и

выступ на вершине с отверстием, как у представителей Anthidiini (Радченко,

1985).

Необычную форму имеют коконы Diphaglossinae. Их коконы, отличающиеся

строением головной части от коконов всех других изученных групп пчел, длитель-

ное время принимали за структуры, изготовленные взрослыми пчелами. Так,

Жанвье [Claude-Joseph, 1926 (Claude-Joseph – это духовное имя Жанвье);

Janvier, 1933, 1955], исследовавший в Чили гнездование Caupolicana pubescens,

С. albiventris, С. gaullei и Diphaglossa gayi, указал, что эти виды закрывают свои

вертикально ориентированные ячейки тонкими пленочными крышками-мембра-

нами, по его мнению, изготовленными взрослой пчелой из секреторного вещества.

Такие крышки сверху или плоские (у D. gayi), или имеют радиально расположен-

ные лопасти (у С. albiventris и С. pubescens; рис. 38), или другие образования

(например, у С. gaullei). Кроме того, ячейки этих видов сверху закрыты крышка-

ми из мелких комочков земли, выложенных по спирали. В дальнейшем, однако,

Глава 1. Общая характеристика пчел

Рис. 2939. Строение коконов.

29 – Heriades variolosus (по: Fisher, 1955; с изменениями), 30 – Megachile perfervida (по: Yasumatsu,

1931; с изменениями), 31 – Megachile rotundata (по: Stephen et al., 1969; с изменениями), 32 – Osmia

californica (по: Stephen et al., 1969; с изменениями), 33 – Crawfordapis luctuosa (no: Rozen, 1984a; с

изменениями), 34 – Paranthidiellum lituratum (по: Радченко, 1985; с изменениями), 35 – Anthidium

florentinum (по: Stephen et al., 1969), 36 – Stelis punctulatissima (по: Радченко, 1985; с изменениями),

37  Melissodes robustior (no: Linsley et al., 1955a; с изменениями), 38  Caupolicana albiventris (no:

Janvier, 1955; интерпретацию кокона см.: Rozen, 1984a), 39  Parafidelia pallidula (no: Rozen, 1977a).

Роузен (Rozen, 1984a), исследуя биологию Ptiloglossa arizonensis – другого пред

ставителя Diphaglossinae, пришел к выводу, что пленочные крышкимембраны в

ячейках этого подсемейства в действительности являются головной частью (на

званной им «operculum») коконов, сплетенных взрослыми личинками. Попутно

отметим, что ошибочное представление о наличии пленочных крышек ячеек у

Diphaglossinae успело войти и в некоторые монографии по пчелам (например:

PlateauxQuénu, 1970).

1.3. Жизненный цикл и индивидуальное развитие

Личинки некоторых пчел, в частности Colletes (Малышев, 1923а; Радченко,

1988) и Paramegilla deserticola (Мариковская, 1989), сооружают ложные коконы,

состоящие из одних экскрементов, которые более или менее равномерным слоем

обмазаны вокруг всех стенок ячеек. При этом такие «коконы» у Colletes ciliatoides

(Torchio, 1965) и С. daviesanus (Радченко, 1988) внутри покрыты очень тонкой

прозрачной пленкой. Торчио (Torchio, 1965) предполагает, что эта пленка явля-

ется продуктом выделений, по крайней мере, одной пары мальпигиевых сосудов.

Диапауза, отрождение имаго и копуляция. В зависимости от фенологических

особенностей пчел (см. ниже) развитие преимагинальных фаз происходит или без

задержек, в результате чего молодое потомство появляется в тот же сезон, или с

диапаузой в развитии, обычно приходящейся на период с неблагоприятными

погодными условиями. Чаще всего пчелы проходят диапаузу в фазе предкуколки

или куколки. У некоторых ранневесенних видов диапаузируют имаго до их выхо-

да из ячеек. Самки социальных и многих других таксономически близких к ним

одиночных видов зимуют уже после выхода из ячеек. Исключением среди пчел

являются примитивно-социальные виды из трибы Allodapini: они могут диапау-

зировать как на любой фазе и стадии преимагинального развития – от яйца до

куколки, так и в фазе имаго (раздел 9.4).

Большинство пчел характеризуется протерандрией, при которой самцы по-

являются раньше (обычно на несколько дней) самок. У ряда представителей

Megachilinae и отдельных видов из других групп потомство, заложенное в одно и

то же время, отрождается не только не одновременно, но часто и в разные сезоны.

Данное явление, называемое «парсивольтинизмом», способствует лучшему со-

хранению хотя бы части потомства в случаях непредвиденных отрицательных

воздействий внешней среды в отдельные сезоны (Torchio, Tepedino, 1982; Sihag,

1984). Наибольшая задержка в развитии отмечена для Pararhophites orobinus,

одна личинка которого при хранении в искусственных условиях окуклилась толь-

ко через 5 лет своей жизни (Rozen, 1990).

Молодые отродившиеся самки непаразитических видов пчел имеют недораз-

витые оварии, которые достигают нормальных размеров только через определен-

ный период питания пыльцой и нектаром, обычно длящийся 4-5 сут (Mayamoto,

1960; Sihag, 1986а, 1986b; Радченко и др., 1993). Как правило, самки копулируют

в первые дни после отрождения. Копуляция происходит в различных местах: на

цветках, стеблях и листьях растений, на земле, в полете, внутри гнезд и т.д.

Самцы многих видов пчел характеризуются так называемым территориальным

поведением, заключающемся в том, что они метят и в дальнейшем охраняют

определенные территории, на которых копулируют с самками. В качестве меток

выставляются половые феромоны, которые служат для привлечения самок к

копулированию. Во время патрулирования они прогоняют других самцов конспе-

цифического вида, а иногда и других пчел, включая самок. В частности, самцы

Anthidium manicatum и A. banningense при охране территории атакуют любых

пчел и повреждают их крылья (Jaycox, 1967; Wirtz et al., 1988). Так, Уард (Ward,

1928) нашел 8 особей медоносных пчел и шмелей со сломанной костальной жил-

кой после нападения на них A. manicatum. Наиболее подробно особенности копу-

ляции и территориального поведения самцов изучены для социальных видов пчел

(разделы 9.4, 9.5, 9.6, 10.5, 11.6).

Фенология, вольтинность. В умеренных зонах Земли лётная активность

пчел, естественно, прерывается на зимний период. Одиночные пчелы здесь раз-

деляются на два основных фенологических класса: 1) моновольтинные, 2) би- и

поливольтинные.