Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 3. Пчелыклептопаразиты

не достигшие высокого таксономического ранга, как правило, связаны только с

родами или даже подродами, от которых произошли. Так, Echthralictus паразити

рует исключительно в гнездах у Homalictus subgen. Homalictus, Paralictus – у

Evylaeus, Parathrincostoma – y Thrinchostoma, Ctenoplectrina – y Ctenoplectra,

Effractapis и Nasutapis – у Braunsapis, Eucondylops – y Allodapula, Inquilina – у

Exoneura, Aglae – y Eulaema, Psithyrus – y Bombus, Lestrimelitta воруют мед и пергу

у видов Trígona s.l. и Plebeia (раздел 9.5). Паразитические роды Temnosoma,

Radoszkowskiana, Protostelis, Exaerete и Cleptotrigona «освоили» также гнезда

других родов из триб, к которым относятся сами. Лишь Sphecodes, Coelioxys и

Stelis s.l. – наиболее крупные и широко распространенные из числа родов, не

входящих в паразитические трибы, – имеют среди своих хозяев также и пчел из

совсем неродственных (но обычно со сходной биологией) таксонов.

Паразитические трибы, находящиеся вне подсемейства Nomadinae, также

исключительно или преимущественно связаны со своими гнездостроящими пред

ками и их родственниками: Dioxini – с Megachilinae, Osirini – с Exomalopsini

(кроме Epeoloides, один из видов которого – Е. coecutiens – паразитирует в гнездах

мелиттид рода Macropis), Melectini – с Anthophorini и Habropodini, Ericrocidini и

Rhathymini – с Centridini (Ericrocidini также с Anthophora); исключение здесь

составляют лишь Isepeolini (паразиты Colletes).

Особое место в паттерне хозяинопаразитарных отношений у пчел занимает

подсемейство Nomadinae. Лишь немногие, причем достаточно генерализованные,

его представители (роды Melanomada, Paranomada, Triopasites и отчасти

Nomada) сохранили исходные связи с Exomalopsini. Все остальные перешли к

паразитированию в гнездах неродственных пчел из различных семейств, кроме

Ctenoplectridae, Megachilidae и Apidae (а также Stenotritidae и Fideliidae – се

мейств, в гнездах которых паразитические пчелы пока вообще не зарегистриро

ваны). Особенно много родов Nomadinae из разных триб паразитируют у

Panurginae (Ammobatoides, Brachynomada, Holcopasites, Kelitta, Neolarra,

Oreopasites, Parammobatodes, Schmiedeknechtia и, возможно, Neopasites),

Eucerini (Ammobates, Biastes, Omachtes, Triepeolus и, возможно, Doeringiella),

Rophitinae (Biastes, Neopasites и Towsendiella) и Colletini (Epeolus). Виды Nomada

(самого крупного из паразитических родов пчел – не менее 500 видов) отклады

вают яйца в ячейки Andrena (самого крупного рода пчел – около 2000 видов), а

также в ячейки видов из триб Halictini и Exomalopsini.

Клептопаразитические виды редко ограничивают свои связи только одним

видом хозяина, но часто – одним родом. Обычно каждый из них паразитирует в

гнездах нескольких таксономически и биологически близких видов. Исключений

немного; почти все они (естественно, те, что основаны на достаточно полных

данных) относятся к случаям, когда хозяин принадлежит к монотипичному роду

или подроду. Напротив, многие виды Sphecodes и Nomada регулярно отмечались

как паразиты нескольких видов Andrena и Halictini.

3.4. Отношение «паразит—хозяин»: биологический аспект

Клептопаразитизм у пчел проявляется в том, что самки откладывают свои

яйца в ячейки гнездостроящих видов. В отличие от настоящих паразитических

насекомых (точнее «паразитоидов») потомство клептопаразита развивается за

счет пищи, заготовленной для личинки хозяина. Хотя клептопаразитизм возни

кал многократно и независимо среди пчел, тем не менее особенности паразитиро

вания во многих даже не близкородственных группах достаточно сходны. По

3.4. Отношение «паразит-хозяин»: биологический аспект 61

способам паразитирования пчел-клептопаразитов можно разделить на 3 основ-

ных типа: «номадный», «сфекодный» и «социальный».

«Номадный» тип характеризуется тем, что самка паразита откладывает свои

яйца в ячейку, не вступая в конфликт с хозяйкой и не трогая ее потомства. При

этом яйца паразита помещаются либо еще в период заполнения ячейки кормом,

когда хозяйка находится на фуражировке, либо после запечатывания ячейки

хозяйкой. В первом случае самка клептопаразита прячет свои яйца в специальные

углубления, проделываемые в стенках ячеек так, чтобы яйцо частично (у

Nomadini – Linsley, MacSwain, 1955; Stephen et al., 1969; Радченко, 1981a, 1989б;

Protepeolini – Rozen et al., 1978) или полностью располагалось в стенке ячейки (у

Ammobatini – Rozen, 1986; Epeolini – G.Bohart, 1966; Rozen, Favreau, 1968; Рад-

ченко, 1988; Torchio, Budrick, 1988; Rozen, 1989, и др.). Иногда яйцо прячется в

запасенный хозяйкой корм (у Stelis – Michener, 1953b; Torchio, 1989). Яйца,

полностью помещенные в стенки ячеек (рис. 8-10), характеризуются наличием

либо «оперкулума» (operculum; раздел 1.3) в головной части в случаях, когда яйцо

погружено более или менее перпендикулярно по отношению к стенке, либо

«фланца» (flange), когда яйцо лежит вдоль горизонтального вдавления на стенке

ячейки (Rozen, 1992). Эти структуры плотно прилегают к краям и полностью

прикрывают отверстие или вдавление, проделанное паразитической самкой, в

результате чего на стенке ячейки внешне не остается следа от деятельности

паразита. Самка хозяина, по-видимому, не обнаруживает спрятанное таким об-

разом яйцо клептопаразита, в отличие от яиц, не полностью внедренных в стенку

ячейки. В частности, Роузен и Снеллинг (Rozen, Snelling, 1986) предполагают,

что самки Exomalopsis nitens могут находить яйца Melanomada sp., которые у

этого вида лишь частично погружены в стенку ячейки, вытягивают их мандибу-

лами и уничтожают. Кроме того, самки Е. nitens иногда наполняют почвой час-

тично провиантированные ячейки, содержащие яйца клептопаразита.

В случае, когда самка паразита откладывает яйца в уже запечатанную ячейку

хозяина (а такое поведение характерно для Dioxys – Rozen, Favreau, 1967;

Dolichostelis - Parker et al., 1987; Melectini – Torchio, Trostle, 1986; Ericrocidini –

Rozen, 1991 ), она обычно проделывает небольшое отверстие в крышке или иногда

в стенке ячейки, через которое внутрь откладывают яйцо. Например, Dolichostelis

rudbeckiarum (Anthidiini) откладывают яйца уже в полностью законченные и

запечатанные ячейки Chalicodoma subexilis, прогрызая смоляную пробку гнезда

и/или крышку ячейки. При этом самка размягчает крышку, время от времени

выделяя на нее капельки секрета из конца метасомы (Parker et al., 1987).

В любом из описанных вариантов паразитирования по «номадному» типу,

личинка клептопаразита убивает яйцо или молодую личинку хозяина, прокусы-

вая мандибулами наружные покровы тела. При этом личинки одних видов (в

частности, Nomadinae, Isepeolini, Melectini) сразу после своего отрождения оты-

скивают яйцо хозяйки и уничтожают его. Такие личинки обладают высокой

подвижностью, обеспечиваемой за счет выростов на последнем метасомальном

сегменте, и длинными заостренными мандибулами (рис. 19), которые уже после

первой линьки заменяются на обычные небольшие мандибулы (G.Bohart, 1970;

Rozen, 1971, 1977с, 1984а, 1984b, 1986, 1991; Радченко, 1981а, 1988, 1989б;

Torchio, Budric, 1988, и др.). У других паразитических видов (например, Coelioxys

и Stelis) личинки отыскивают и убивают личинок хозяина в более старшем воз-

расте, после предварительного небольшого периода питания. Например, личинка

Stelis montana только после достижения 5-го возраста становится подвижной и

убивает личинку Osmia. Правда, развитие личинки этого паразита до 5-го возра-

62 Глава 3. Пчелы-клептопаразиты

ста происходит достаточно быстро, всего за 3-4 дня; к этому времени личинки

паразита и хозяина успевают съесть лишь незначительную часть пищи. В резуль-

тате основная масса пищевых запасов достается личинке паразита, которая пол-

ностью поглощает их в 5-м возрасте, после умерщвления личинки хозяйки

(Torchio, 1989). Личинка клептопаразита не съедает личинку хозяина. Мертвую

личинку хозяина находили при вскрытии ячейки и после того, как личинка

паразита закончила питание, что, в частности, отмечено для Stelis punctulatis-

sima, паразитирующей в гнездах Paranthidiellum lituratum (Радченко, 1985).

При «сфекодном» типе паразитирования взрослая самка уничтожает потом-

ство хозяина перед откладкой своих яиц, поэтому их личинки не имеют морфо-

логических особенностей, связанных с поиском и умерщвлением личинок

хозяина. Помимо уничтожения потомства хозяйки, самки клептопаразита неред-

ко вступают с ней в конфликт, изгоняя ее из гнезда, или убивают ее. Вторжение

силой в гнездо характерно для многих Sphecodes, паразитирующих в гнездах

пчел-галиктин (раздел 10.4), а также отмечено для Euaspis, паразитирующих у

Megachile (Iwata, 1933), и Hoplostelis, паразитирующих на Euglossa (Bennett,

1966).

«Социальный» тип паразитирования заключается в том, что самки клептопа-

разитических видов проникают в семьи социальных пчел и замещают в них матку,

убивая или изгоняя ее из гнезда, и заставляют рабочих особей выводить репро-

дуктивное потомство паразита. Социальный паразитизм известен у Allodapini

(раздел 9.4) и Bombinae (раздел 11.8), его наличие также предполагается среди

Halictini (раздел 10.4). Во всех случаях предками социальных клептопаразитов

были виды, ведшие социальный образ жизни.

Помимо облигатного, иногда наблюдаются случаи факультативного клепто-

паразитизма, проявляемого отдельными самками гнездостроящих видов пчел.

Как правило, это происходит из-за ошибки, когда самка принимает чужое гнездо

за свое. При этом в фуражировке одной ячейки принимают участие две особи,

каждая из которых воспринимает данную ячейку как собственную (также см.

раздел 9.1). В результате после откладки яйца и запечатывания ячейки одной

самкой, другая вскрывает ячейку, уничтожает яйцо конкурентки и взамен откла-

дывает свое. Не исключено, что именно такое поведение привело к развитию

облигатного клептопаразитизма.

И, наконец, среди Apoidea известна еще одна специфическая форма жизни,

близкая к клептопаразитизму, – облигатное грабительство гнезд других видов,

осуществляемое безжальными пчелами родов Cleptotrigona и Lestrimelitta (раздел

9.5).

ГЛАВА 4. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ БИОЛОГИИ ПЧЕЛ.

КЛАССИФИКАЦИЯ ГНЕЗД

4.1 Методика изучения гнезд и гнездового поведения

Поиск гнезд. Гнезда пчел, как правило, представляют собой скрытые построй-

ки, располагающиеся в разных местах (раздел 5.1). При поиске гнезд руководст-

вуются знаниями о местах и способах сооружения гнезд интересующим видом,

исходя из имеющихся в литературе сведений по его биологии, либо по биологии

близких к нему видов. На участках, где наиболее вероятно могут находиться

гнезда пчел, поселяющихся в почве, производят тщательный осмотр поверхности

почвы для обнаружения входных отверстий в гнезда. Особое внимание обращают

на характерные для многих пчел наружные структуры гнезд (в частности гнездо-

вые холмики или башенки). В период лёта пчел местонахождение гнезда обычно

«выдают» самки, возвращающиеся в свое гнездо или вылетающие из него. Перед

исследованием гнезда необходимо выловить его хозяйку для установления видо-

вой принадлежности.

Как справедливо отмечал еще Малышев (1931а), попытки выслеживать гнез-

до конкретной пчелы, наблюдая за ней во время фуражировки и ожидая, пока она

не полетит в свое гнездо, обычно не приводят к успеху. В отличие от относительно

медленного перелета от цветка к цветку, пчела, сформировав «обножку», на

большой скорости исчезает из поля зрения наблюдателя. Лишь в крайне редких

случаях отдельные особи заканчивают фуражировку вблизи своих гнезд, чем

выдают исследователю местонахождение последних. Часто хорошими указателя-

ми близкого расположения гнезд служат самцы, скапливающиеся на отдельных

участках, особенно лишенных цветущей растительности. Кроме того, установить

место гнезда можно, наблюдая за клептопаразитическими пчелами, также ищу-

щими гнезда.

При обнаружении агрегаций гнезд (раздел 9.2) нежелательно производить

вскрытие в местах их компактного расположения. Во-первых, непросто устано-

вить принадлежность ячеек к конкретному гнезду и, соответственно, точно уста-

новить его архитектуру. Более того, агрегацию гнезд нередко образуют разные

виды пчел, поэтому можно ошибочно приписать пчеле гнездо другого вида. Во-

вторых, такая раскопка приведет к разрушению большого числа ячеек. Для ис-

следования лучше подбирать гнезда, расположенные одиночно или находящиеся

с края агрегации.

Изучение гнезд в почве. Наиболее сложно исследование гнезд пчел, поселя-

ющихся в почве. Достаточно подробное описание порядка вскрытия таких гнезд

дано Малышевым (1926б, 1931а), методикой которого пользуется до настоящего

времени большинство исследователей. Суть данной методики состоит в том, что

основной ход гнезда заливается относительно жидким раствором гипса, после

застывания которого производится раскопка гнезда последовательным снятием

ножом или скальпелем тонких слоев почвы, окружающей основной ход в радиусе

20-25 см. Гипсовый слепок хода нужно оставлять нетронутым. Для этого при

вскрытии гнезда с одной его стороны выкапывается траншея на расстоянии 30-40

см от основного хода. Когда основной ход гнезда идет вглубь почвы полого,

положение траншеи изменяется в зависимости от направления хода.

Среди предложенных усовершенствований этой методики следует указать

замену гипса, который применялся в качестве материала для получения слепка

Глава 4. Методы изучения биологии. Классификация гнезд

ходов гнезда задолго до исследований Малышева (например: J.Smith, 1898, 1901),

на различные быстро затвердевающие парафины и смолы (Linsley et al., 1952b,

Howell, 1960; Maeta et al., 1988; Chapman et al., 1990), воск (E.Nielsen, 1931) или

легкоплавкие металлы (E.Nielsen, 1931; Markin, 1966). Рекомендуется также

снимать координаты отдельных точек гнезда для получения его объемной карти-

ны (Иванов, 1977). Правда, последняя методика, вопреки мнению ее автора, не

исключает необходимости заливать основной ход гнезда быстрозатвердевающими

материалами, которые помогают проследить за ходами гнезда, особенно в рыхлой

почве, а также при узких ходах. При вскрытии гнезда весьма полезным может

оказаться использование зеркала для отражения солнечного света в район выка-

пывания, что было предложено еще Адлерцом (Adlerz, 1903; цит по: Малышев,

1931а).

По ходу вскрытия гнезда делается его подробное описание: место расположе-

ния гнезда, рельеф почвы, ее тип и механический состав, влажность, наличие

растительного покрова и его густота в месте расположения входного отверстия,

ориентация и наличие маскировки входного отверстия или пробки гнезда, число

самок, проживающих в одном гнезде, наличие рядом гнезд того же и других видов

пчел. Далее ведется запись всех основных параметров строения и общего плана

гнезда: вход в гнездо – расположение и диаметр; холмик – его форма, высота,

диаметр и положение относительно входного отверстия; гнездовая трубка – высо-

та, наружный диаметр, форма, строение и ориентация; основной ход – диаметр

(или сечение для уплощенных ходов; устанавливается для нескольких точек хода:

в верхней части, посредине и внизу), длина, общее направление и изгибы, глубина

нижней точки хода относительно поверхности почвы, сглаженность стенок хода

и наличие встроенных стенок; боковые ходы – расположение, диаметр, длина,

направление, места и порядок отхождения от основного хода; нижний и (или)

боковой слепые ходы – длина и диаметр; гнездовые камеры – размеры и строение;

ячейки – расположение, ориентация в пространстве, а также относительно друг

друга и основного хода гнезда, глубина залегания, размеры, облицовка, наличие

и строение крышек; корм, находящийся в ячейках – форма, размеры, положение

и консистенция; яйца и другие преимагинальные фазы в ячейках – расположение,

возраст преимагинальных фаз (позволяет установить последовательность соору-

жения ячеек пчелой), положение личинок в период питания, наличие коконов. В

гнездах конкретных видов могут отсутствовать те или иные части, элементы и

детали. Полный их перечень с указанием основных вариантов строения дан в гл. 5.

С целью поселения видов, гнездящихся в почве, на удобных для изучения

участках создают небольшие площадки с искусственно подготовленной почвой

или закапывают небольшие ящики, наполненные почвой, которая имеет опти-

мальный механический состав для интересующего исследователя вида пчел. Ви-

ды, строящие в естественных условиях гнезда в вертикальных стенах обрывов,

также способны поселяться внутри глинобитных ульев (Малышев, 1925б; 1931а;

Cardale, 1968).

Изучение гнезд в растениях. Гнезда видов, поселяющихся в мягкотелых

стеблях растений или внутри готовых полостей, отыскивают, прежде всего обсле-

дуя растения со сломанными стеблями, которые особенно привлекают пчел, так

как в них им легче начинать строительство гнезд. Обнаружив стебли с выгрызен-

ными в мягкотелой сердцевине отверстиями, следует дождаться и отловить хозяй-

ку гнезда, после чего аккуратно вскрывать стебель, постепенно надрезая одну из

его боковых стенок. Дополнительные сложности возникают при исследовании

гнезд внутри ходов насекомых-ксилофагов в плотной древесине. Подавляющее

4.1. Методы изучения гнезд и гнездового поведения 65

большинство таких видов пчел могут устраивать гнезда и в других полостях,

поэтому лучше выставить около обнаруженных в древесине гнезд искусственные

гнездаловушки, упрощающие процедуру исследования.

Искусственные гнездаловушки (trapnests), называемые также «ульями

Фабра» используются для изучения биологии пчел с конца прошлого века (Fabre,

1891, 1903; Nicolas, 1890; Ferton, 1905; Friese, 1923a, 1926; Малышев, 1931a,

1936, 1937, и мн. др.). Устанавливают связки из отрезков стеблей тростника,

разрезанных так, чтобы полый стебель был открыт лишь с одной стороны, а

другую сторону закрывало междоузлие. Многие виды успешно поселяются в бу

мажных и пластмассовых трубочках или в специальных гнездовых конструкциях,

составленных из деревянных или пенопластовых желобчатых пластин, образую

щих при соединении цельные каналы (туннели). В частности, гнезда такого типа

используются при искусственном разведении пчеллисторезов. Для видов, выгры

зающих гнезда в мягкотелых стеблях растений, располагают связки из отрезков

стеблей малины, рогоза, бузины, коровяка и т.п.

Хронометраж. Наблюдая за гнездами, определяют продолжительность каж

дого акта из основных форм деятельности пчелы: вылеты за строительными мате

риалами, на фуражировку, для индивидуального питания (последнее происходит

в период производства строительных работ, и в таких случаях пчела возвращается

в гнездо без обножки), нахождение в гнезде при разгрузке провизии, сооружение

очередной ячейки и т. п. Помимо визуальных наблюдений, осуществляют авто

матическое хронометрирование прилетов и вылетов пчел из гнезда с помощью

фотоэлементов или микроконтактов, устанавливаемых возле или внутри входно

го отверстия гнезда (Kerfoot, 1966; Klostermeyer, Gerber, 1969; Burrill, Dietz, 1973;

Tokle, 1973; Шалимов и др., 1978, и др.). Сигнал от фотоэлементов можно также

использовать для включения фото или кинокамеры в момент вылета пчелы из

гнезда и при ее возвращении. При этом у входного отверстия гнезда размещают

часы с секундомером, которые также попадают в кадр, что дает возможность

получать по снимку точные сведения о времени событий и их характере (напри

мер, прилет с пыльцой или без нее).

Полезно знать вес полностью сформированных хлебцев и вес обножек у сам

ки, возвратившейся с фуражировки в гнездо. Это позволяет определить число

обножек, необходимых для полного формирования хлебца. Данный метод впер

вые был использован еще Мюллером (H.Müller, 1885).

Наблюдения за поведением внутри гнезда. Многие виды, гнездящиеся в

готовых полостях, могут сооружать гнезда и внутри стеклянных трубочек или

трубочек из растительных материалов, в которых проделывается узкий разрез,

покрытый прозрачным материалом. Такое устройство позволяет наблюдать за

внутригнездовой деятельностью пчел и развитием потомства (Friese, 1926; Hart

mann, 1944; Taylor, 1963; Torchio, 1984a, 1989; Sugden, 1989, и др.). Для анализа

состояния ячеек с расплодом искусственно разводимых популяций люцерновой

пчелылистореза, Megachile rotundata, используют рентгенографию (Stephen,

Undurraga, 1976). Рентгеновские лучи применяют и для наблюдения за внутри

гнездовым поведением пчел, поселяющихся в относительно плотных раститель

ных материалах, в частности за поведением Ceratina и Xylocopa (BenMordechal

et al., 1979; Blom, 1988; R.Stark et al., 1990; R.Stark, 1992, и др.). Исследование

внутригнездовой деятельности медоносных пчел и шмелей проводят в специаль

ных ульях со стеклянной крышкой. При этом используют видеокамеры с насад

кой, позволяющей вести съемку в красном свете, невидимом для пчел (Honk et

al., 1981а).

Глава 4. Методы изучения биологии. Классификация гнезд

Для наблюдения за поведением пчел внутри подземных гнезд Миченер и

Бразерс (Michener, Brothers, 1971) предложили оригинальную конструкцию, со

стоящую из двух стекол, между которыми находится почва. Между стеклами

помещают пластиковую Uобразно изогнутую трубку, диаметр которой обеспе

чивает необходимое расстояние между стеклами и, соответственно, оптимальную

толщину закладываемого слоя почвы для возможности наблюдений за гнездова

нием данного вида. Пространство между стеклами наполняют измельченной и

увлажненной, плотно спрессованной почвой. Стекла скрепляют между собой

скобами и затеняют. Внутри почвенного слоя укладывают куколки пчел, предва

рительно помещенные в целлофановые или желатиновые капсулы. Куколки ори

ентируют головой к искусственно проделанному в почве вертикальному

основному ходу будущего гнезда. После отрождения пчелы воспринимают данное

гнездо как материнское и начинают выполнять в нем различные работы. При этом

они вынуждены строить ячейки, в которых роль части их боковых стенок выпол

няют стекла, что позволяет наблюдать за деятельностью пчел. Следует подчерк

нуть, что данная методика, как и ее усовершенствованные варианты (Kamm,

1974; Bell et al., 1974; PlateauxQuénu, 1976), разработана специально для соци

альных видов галиктин (раздел 10.1).

Индивидуальное мечение. Мечение пчел производят с разнообразными целя

ми. Перечислим основные из них, непосредственно связанные с изучением био

логии пчел: суточная активность вне гнезда (например: Custer, 1928; Michener et

al., 1955; Linsley, MacSwain, 1959; Sakagami, Hayashida, 1968; Eickwort, 1973;

Sowa et al., 1976) ; взаимодействие членов семьи y социальных видов (Free, Butler,

1959; Holm, Haas, 1961; Haeseler, 1974; Alford, 1975; Sommeijer et al., 1983, 1985);

копуляция и поведение самцов (Linsley, MacSwain, 1959; Engels, Engels, 1984;

MeyerHolzapfel, 1984); дальность фуражировочных полетов и размеры участков

фуражирования (Michener, 1953с); характер распределения опылителей по цвет

ковым растениям, цветковая константность и другие вопросы экологии опыления

(Linsley, MacSwain, 1959; Frankie, 1973; Folsom, 1985). Кроме того, мечение

применяют для целого ряда других специальных исследований.

Индивидуальное мечение обеспечивает различение каждой пчелы, находя

щейся под наблюдением. Мечение обычно предусматривает предварительный

вылов и нанесение меток на каждую особь в отдельности. Этот метод имеет уже

100летнюю историю, связанную в своих истоках с именами Фабра (Fabre, 1879,

1991, 1903, 1907, и др.) и Мюллера (H.Müller, 1882). Для мечения пчел обычно

используют различные краски. Чаще других применяют флюоресцентные краси

тели на спирте, анилиновые красители на шеллаке или спирте и целлюлозные

красители на ацетоне. Метки ставят на верхней части мезосомы пчел (на скутуме,

скутеллуме, заднеспинке, проподеуме), а также на голове и тергумах метасомы,

реже на крыльях. У шмелей метить тергумы не рекомендуется (Free, Butler, 1959;

Alford, 1975), поскольку в них расположены восковые железы. Также большое

распространение получила система индивидуальных меток, разработанная для

медоносных пчел Фришем (K.Frisch, 1923, 1967, и др.). Эти метки представляют

собой прикрепленные к телу насекомого этикетки с номерами (в том числе с

разноцветными) или с определенным набором цветных пятен, с помощью кото

рых кодируется номер пчелы.

Чтобы обеспечить эффективное нанесение метки, пойманную пчелу обычно

обездвиживают путем легкой наркотизации (чаще всего хлороформом, серным

эфиром или другими обычными анестетиками). Необходимая доза и длительность

содержания в банке с анестетиком определяется опытным путем, но процесс

4.1. Методы изучения гнезд и гнездового поведения

должен прекращаться, когда насекомое еще двигает конечностями. Затем быст-

росохнущие краски наносят на пчелу, удерживаемую пинцетом или помещенную

в специальные зажимы (описание см.: Frisch, 1967; Akre et al., 1973; Eickwort,

1973). Известны и другие приспособления, в том числе удержание насекомых на

плоском экране с помощью вакуумного насоса (Andow, Wetzler, 1982).

Главным требованием к мечению для любых целей является отсутствие вли-

яния метки на поведение и жизнеспособность насекомого, поэтому следует тща-

тельно проверять возможность негативного воздействия красителя и процедур,

связанных с мечением, на жизнедеятельность пчел, избегать попадания краски

на глаза, антенны и другие чувствительные органы. Некоторые авторы (напри-

мер: Eickwort, 1972) вообще не советуют ставить метки на голову и крылья пчел.

Кроме того, мы не рекомендуем использовать для наркотизации углекислый газ,

так как его воздействие приводит к существенным изменениям в физиологии и

поведении пчел (Радченко и др., 1993).

При изучении внутри- и внегнездовой активности одиночных пчел и социаль-

ных видов из подсемейства Halictinae самок для мечения часто вылавливают во

время ориентировочных полетов, когда память о расположении входов в возводи-

мом ими гнезде еще не полностью сформировалась. Поэтому из-за стрессовой

ситуации, в которой оказываются особи при мечении (особенно с предваритель-

ной наркотизацией), многие из них «забывают» ориентиры, связанные со входом

в гнездо. Чтобы исключить длительное бесполезное «блуждание» таких пчел,

рекомендуется каждую самку, взятую вблизи ее гнезда, после мечения помещать

в гнездо и закрывать вход почвой (Sakagami, Hayashida, 1968). Известен и другой

метод, который позволяет избежать стрессового воздействия на пчел при мече-

нии, связанного с выловом. Этот метод предложен Миченером с соавторами

(Michener et al., 1955). Он заключается в установке во входе гнезда стеклянной

трубки, изнутри смазанной красителем, которым пчела сама окрашивается, вы-

ходя из гнезда. Правда, при этом краситель может попасть на любые части тела.

Камеральные исследования. Вскрытое гнездо исследуют в лабораторных ус-

ловиях под бинокулярным микроскопом. Уточняют особенности строения ячеек,

наличие встроенных стенок, облицовки, строение крышек ячеек, хлебцев, распо-

ложение преимагинальных фаз, их экскрементов, коконов и т.д., присутствие яиц

клептопаразитических пчел. Кроме того, проводят анализ пыльцевого состава

хлебцев (и обножек), что дает возможность уточнить трофические связи вида.

Расплод, обнаруженный в гнезде, на любой фазе развития (от яиц до куколок)

фиксируют, помещая на несколько минут в кипяток, а затем переносят в бюксы

с 70%-ным этиловым спиртом. Расплод оставляют живым, если ставится цель

описать отрождение личинок, их поведение во время питания, дефекацию, пле-

тение кокона и т.д. Выведение имаго также необходимо для идентификации вида,

если ранее не удалось поймать хозяйку гнезда. Для исследования хитинизирован-

ных структур личинки (мандибул, дыхалец и др.) отрезают соответствующие

части ее тела и кипятят в КОН.

Самок, у которых планируется изучить состояние овариев, помещают в жид-

кость Карнуа или Дитриха. Метасому вскрывают, и извлеченные из нее оварии

окрашивают карбол-тионином или метиленом, что позволяет лучше различать

ооциты. Окрашенные оварии проводят через дегидратацию: 80%-ный этанол –

90%-ный этанол – 95%-ный этанол – 99%-ный этанол – абсолютный этанол

(100%) – бензол.

Химический состав облицовки ячеек (для установления возможного источни-

ка ее происхождения) определяют с помощью масс-спектрометрического анализа

68 Глава 4. Методы изучения биологии. Классификация гнезд

или с использованием инфракрасных газовых анализаторов. Эти методы приме

няются и при изучении секреторных веществ, выделяемых пчелами. Железы

препарируют под бинокулярным микроскопом. Чтобы избежать химических пре

образований секретов желез, вскрытие проводят на живых насекомых, которых

перед этим содержали при + 8 °С не менее 30 мин (подробнее см.: Bergström, Tengö,

1974). Для обнаружения секреторных веществ в строительных материалах гнезда

также применяют инъекцию самкам радиоизотопов, включающихся в аминокис

лоты белков (Heroin, 1966). Радиохимическими методами также изучается гор

мональная активность прилежащих тел пчел (Hartfelder, 1987). Радиоизотопы и

различные красители используют и для мечения корма, потребляемого пчелами,

что дает возможность анализировать содержимое зобиков социальных пчел и,

соответственно, устанавливать наличие и интенсивность внутрисемейного обме

на кормом (Lecomte, 1963; Шалимов и др., 1980, и др.).

Энергетические затраты особей на различные формы активности (полет, от

дых, инкубация потомства и т.д.) определяют по силе метаболических процессов,

проявляемых в интенсивности дыхания (по выделению углекислого газа или по

потреблению кислорода пчелой) в замкнутом пространстве (Heinrich, 1974; Kam

mer, Heinrich, 1978; Pouvreau, 1979; Bertsch, 1984; Chappell, 1984; Silvola, 1984,

Abrol, 1986, 1987, и др.).

Возраст пчел (при отсутствии прямых данных, полученных в результате ме

чения отродившихся особей) устанавливают по степени изношенности крыльев и

мандибул (Michener et al., 1955). Следует отметить, что использование данного

метода при изучении колоний социальных видов может привести к ошибочным

результатам, поскольку изношенность зависит не только от возраста, но и от

функций, выполняемых конкретными особями в семье (см., например, раздел

10.4). Для выявления кастового полиморфизма в качестве основных параметров

обычно используют ширину головы и длину крыльев самок (разделы 9.4, 10.3,

11.4). Генетическое сходство между особями обычно определяют по данным элек

трофореза некоторых полиморфных протеинов (методику см.: Kukuk, May, 1985;

Queller, Goodnight, 1989).

4.2. О классификации гнезд и типов гнездования

Ранние классификации. Первая классификация гнезд изложена в работе

Уотерхауса (Waterhouse, 1864), который разделил все гнезда ос и пчел на три

типа: 1) гнезда находятся в случайных норках в почве или мертвых ветвях расте

ний; 2) изолированные ячейки не помещены в такие углубления, а прикреплены

к инородному субстрату; 3) группы тесно соединенных ячеек, которые не поме

щены в ямки или норки. Грабер (Graber, 1877) впервые разделил гнезда пчел и ос

по архитектурному плану их строения на 4 группы: 1) связь между ячейками

отсутствует (в работе Грабера эта группа не имеет названия, но ее можно охарак

теризовать как одноячейковые гнезда); 2) ветвистые гнезда; 3) линейные гнезда;

4) плоскостные, или сотовые, гнезда. Эта система послужила основой для боль

шинства других классификаций. При этом многие авторы в конце XIX – начале

XX вв. (Maindron, 1885; ButtelReepen, 1903b; Adlerz, 1907; Schönichen, 1909;

Малышев, 1911; Reuter, 1913, и др.) при рассмотрении типов гнезд ограничива

лись лишь указанными 4 типами или даже всего 3 типами (без типа одноячейко

вых гнезд или без типа плоскостных и сотовых гнезд).

Более детальная классификация предложена Фергоффом (Verhoeff, 1892),

который выделил 6 типов гнездовых построек: 1) одноячейковые, 2) линейные, 3)

ветвистые, 4) свободные, 5) сводчатые (Bombus), 6) сотовые (Apis). Кроме того,

4.2. О классификации гнезд и типов гнездования

ветвистые постройки он разделил на раздельно-ячейковые и скученно-ячейко-

вые, в которых боковые ходы исчезли и ячейки отходят непосредственно от основ-

ного хода. Этим замечанием Фергофф впервые привнес эволюционный аспект в

классификацию гнезд. Свободные постройки им подразделены на одноячейковые

и многоячейковые. По типу используемых для строительства материалов каждую

из приведенных групп, по мнению Фергоффа, можно дополнительно разбить на

подгруппы.

Как видно из приведенного обзора, первые классификации носили чисто опи-

сательный характер и создавались с целью представить общее разнообразие соо-

ружаемых пчелами гнезд. Более того, некоторые авторы, в частности Рудов

(Rudow, 1900, 1905а, 1905b), вообще ограничивались только перечислением мест

устройства пчелами гнезд и используемых для строительства материалов.

Стремление отразить в классификации также и эволюцию гнездовых постро-

ек привело к появлению многочисленных работ, в которых авторы пытаются

выработать систему, одновременно включающую в себя несколько иерархически

упорядоченных признаков расположения и строения гнезд и гнездового поведения

пчел. Так, Фризе (Friese, 1905, 1923а) видоизменил систему Фергоффа, разделив

все гнезда на одноячейковые и многоячейковые (первые он считал более прими-

тивными). Многоячейковые гнезда он распределил по 8 типам, которые отлича-

ются от системы Фергоффа тем, что линейные структуры разделены на чисто

линейные в почве или древесине и пальцевидные только в древесине. Кроме того,

из состава ветвистых построек Фризе выделил отдельный тип гроздеподобных

гнезд, что в принципе соответствует разделению ветвистых построек на раздель-

но-ячейковые и скученно-ячейковые по Фергоффу.

Классификация Гутбира. В отличие от других авторов, Гутбир (1916) глав-

ным критерием при классификации использовал не архитектуру или местополо-

жение гнезд, а устройство ячеек, рассматривая их изменения как основные в

эволюции гнездования. В зависимости от наличия и целостности стенок ячеек он

разделил гнезда всех пчел на 3 группы высшего порядка: 1) норки (ячейки не

имеют особых стенок и не могут быть сооружены иначе, чем быть выдолбленными

в субстрате), 2) упрощенно-свободные гнезда (ячейки имеют собственные стенки,

но всегда лишь частичные: роль другой части стенок выполняет субстрат), 3)

свободные постройки (стенки ячеек построены пчелой полностью, и ячейки могут

быть отделены от субстрата). По характеру расположения ячеек и их форме

каждую из указанных выше групп Гутбир разделил на 5 типов: линейный, ветви-

стый, линейно-ветвистый, скученно-ячейковый и плоскостной. Как видно, при

характеристике архитектурных типов гнезд он использовал системы Грабера

(Graber, 1877) и Фергоффа (Verhoeff, 1892), но при этом впервые ввел тип

линейно-ветвистых гнезд, который в дальнейшем был принят и другими автора-

ми. Кроме того, выделенные Гутбиром (1916) группы и типы в свою очередь

разделены на 8 подгрупп и 8 подтипов в зависимости от расположения ячеек,

степени плотности их стенок и строения крышек (пробок) ячеек. Соединение

названий подгрупп с подтипами дает характеристику определенного гнезда. По

мнению Гутбира, использование такого квадриноминального названия (напри-

мер, одноячейковое гнездо в почве, не имеющее встроенных или хотя бы облицо-

ванных стенок ячеек, по данной классификации называется «примитивной

норкой первично-линейного типа») дает более точное представление о существен-

ных деталях строения гнезда.

Созданная Гутбиром система громоздка и неудобна для использования, поскольку получаемые по

ней очень длинные названия гнезд трудно запоминаемы и к тому же состоят из достаточно запутанных

терминов. Отметим также, что в классификации Гутбира не совсем удачно проведено разделение всех