Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

ГЛАВА 6. ЯЧЕЙКА

6.1. Общее строение

Форма и ориентация. Ячейка (cell) представляет собой небольшую полость,

устраиваемую пчелой для выведения потомства. Как правило, в каждой ячейке

выращивается только одна особь и большинство видов пчел старые ячейки повтор

но не использует. Ячейки у пчел достаточно разнообразны по форме: элипсоидные

(у всех Halictinae, большинства Andrenidae, Oxaeidae и Melittidae; рис. 85), ша

рообразные (у Rophitinae; рис. 97), бочонковидные (у многих Anthophoridae,

некоторых Megachilidae и Apidae; рис. 104, 138), цилиндрические (у многих

Colletidae, Megachilidae и некоторых Anthophoridae; рис. 127134), куполообраз

ные (у Bombus; рис. 140), яйцевидные (у некоторых Euglossinae и Meliponinae;

рис. 135, 139) и шестиграннопризматические (у Apis; рис 141). Кроме того, у

многих пчел, поселяющихся в готовых полостях, в частности у ряда видов Hylaeus

и у Megachilinae, ячейки нередко гетероморфные и могут иметь геометрически

неправильную форму. Входную часть (устье) ячейки самки, как правило, делают

суженной в виде горлышка (neck), или «воротника» (collar).

По ориентации в пространстве ячейки разделяются на горизонтальные (рис.

8597), наклонные (рис. 98104) и вертикальные (рис 109124). При этом верти

кальные и наклонные ячейки, как правило, обращены своими устьями вверх.

Только у некоторых Xylocopinae, например у Proxylocopa olivieri (Гутбир, 1916)

и Xylocopa frontalis (Camillo, Garofalo, 1989b), и отдельных Meliponinae, напри

мер у Euplusia smaragdula (Sakagami, 1965; рис. 136), а также в редких случаях у

Megachilinae, когда они поселяются в наклонно ориентированных полостях, об

ращенных входными отверстиями вниз, дно ячеек, наоборот, располагается свер

ху.

В пределах одного вида форма, размеры и ориентация ячеек обычно постоян

ны (если не считать различий в размерах, связанных с половым диморфизмом

особей). Лишь виды с продвинутой эусоциальной жизнью (разделы 9.5 и 9.6)

строят для выведения маток значительно более крупные ячейки, чем для рабочих

особей. В гнездах представителей семейств Colletidae и Megachilidae, поселяю

щихся в готовых полостях, часто наблюдаются гетероморфные ячейки, что обыч

но связано с большим разнообразием форм подбираемых полостей. Например,

Anthocopa hypostomalis при гнездовании в полостях, имеющих относительно ма

ленький диаметр, строит тонкие и длинные ячейки, расположенные горизонталь

ным рядом, а при гнездовании в более широких полостях – короткие и толстые

ячейки, размещенные в ряду наклонно (Parker, 1975). Кроме того, у Colletidae и

85 – Nomioides minutissimus (по: Радченко, 1979), 86 – Andrena chrysopus (по: Радченко, 1980),

87 – Halictus scabiosae (no: Batra, 1966а), 88 – Andrena flavipes (ориг.), 89 – Dasypoda altercator (по:

Müller, 1884), 9091 – Dasypoda braccata (по: Радченко, 1987а), 92 – Panurginus albopilosus (по: Rozen,

197la), 93 – Melitta leporina (по: Малышев, 1936), 94 – Andrena chalybaea (no: Thorp, 1969; с измене

ниями), 95 – Andrena labialis (по: Радченко, 1981а; с изменениями), 96 – Perdita nuda (по: Torchio,

1975), 97 – Rhophitoides canas (по: Малышев, 1936), 98 – Meganomia binghami (по: Rozen, 1977a),

99 – Colletés fodiens (по: Радченко, 1988), 100101 – Ancyloscelis apiformis (по: Rozen, 1984b),

102 –

Andrena

erythrogaster

(no:

Miliczky,

1988),

103 –

Exomalopsis

nitens

(no:

Rozen,

Snelling,

1986),

104 – Anthophora biciliata (по: Радченко, 1986; с изменениями; сетчатой штриховкой показаны встро

енные стенки ячейки, пояснения см. в тексте), 105 – крышка ячейки Anthophora biciliata (ориг.),

106 – Parafidelia palliatila (по: Rozen, 1977b; с дополнениями), 107 – Neofidelia profuga (no: Rozen,

1973a), 108 – Pararhophites orobinus (no: McGinley, Rozen, 1987),

Рис. 85108. Горизонтальные и наклонные ячейки в почве.

6.7. Общее строение

92 Глава 6. Ячейка

6.1. Общее строение

Megachilidae наиболее удаленная от входа в гнездо ячейка часто с полукруглым

дном, тогда как остальные ячейки, как правило, с плоским дном. Это связано с

тем, что дно готовой полости, где устраивается 1-я ячейка, обычно полукруглое,

а дном остальных ячеек являются более или менее плоские крышки предыдущих

ячеек.

Строительные материалы. Для строительства ячеек пчелы используют суб-

стратные, секреторные и принесенные извне материалы. Наиболее широко рас-

пространено применение субстратного материала – оно характерно для

большинства видов, роющих гнезда в почве или выгрызающих в растительных

материалах (раздел 5.1). У этих видов субстрат гнездования (почва или растения)

одновременно служит и строительным материалом, который самки при формиро-

вании ячеек, как правило, подвергают механической обработке и часто покрыва-

ют сверху секреторной облицовкой (раздел 6.2).

К числу секреторных строительных материалов относится воск, продуцируе-

мый большинством Apidae (за исключением Euglossinae), которые лепят из него

ячейки на открытых местах или внутри просторных камер. Воск выделяется

специальными межсегментными железами, расположенными на стернумах (у

Apis) или тергумах (у Bombus и Meliponinae). Правда, для шмелей (Bombus)

указано наличие восковых желез и на стернумах (Cruz-Landim, 1963, 1967),

однако эти железы у них фактически не функционируют. Представители Melipo-

ninae используют воск в смеси с растительными смолами (раздел 9.5). Кроме того,

мы рассматриваем относительно плотную целлофаноподобную пленку, произво-

димую Colletes, Xeromelissinae и многими Hylaeinae, в качестве самостоятельного

строительного, а не облицовочного материала (раздел 7.3).

Материалы, приносимые в гнездо извне, разделяются на минеральные, расти-

тельные и животного происхождения. К числу минеральных материалов относят-

ся почвенная пыль (например, у Ctenoplectra и Tetrapedia), комочки грязи

(например, у Osmia rufa), камешки, песчинки (например, у большинства видов

Chalicodoma) и т.п. Из растительных материалов пчелами используются соскоб-

ленные волокна растений, сформированные в виде ваты (например, у Anthidium

и Paranthidiellum), пережеванные листья, или так называемая лиственная масти-

ка (например, у Osmia coerulescens), вырезанные кусочки листьев или лепестков

(например, у Megachile и некоторых Anthocopa), растительные смолы (например,

у Heriades и многих Euglossinae), растительные масла, кусочки коры и т.д. Среди

материалов животного происхождения отмечено использование отдельными ви-

дами Euglossinae, в частности Eulaema nigrita (Zucchi et al., 1969), экскрементов

животных, которые они смешивают со смолой.

Строительные материалы часто видоспецифичны или характерны для определенной группы

пчел. Многие виды применяют смешанные материалы. Например, Trachusa byssina строит ячейки из

вырезанных полосками кусочков листьев, которые сверху покрывает смолой, собираемой с сосны

(Cane, 1981 ). Hoplitis adunca лепит ячейки из комочков грязи, скрепляя их смолой (Радченко, 1981б).

Рис. 109-126. Вертикальные ячейки в почве.

109 – Lanthanomelissa goeldiana (по: Sakagami, Laroca, 1988), 110 – Nomia diversipes (no: Rozen,

1986), 111 – Nomia triangulifera (no: Cross, Bohart, 1960),112 – Nomia nevadensis arizonensis (no: Cross,

Bohart, 1960; с дополнениями), 113 – Nomia nevadensis bakeri (no: Kerfoot, 1964; с дополнениями),

114 – Nomia australica (no: Rayment, 1956), 115 – Exomalopsis chionura (no: Rozen, McNeil, 1957; с

дополнениями), 116 – Diadasia afflicta (no: Snyder et al., 1976 с дополнениями), 117 – Ptilothrix

sumichrasti (по: Linsley et al., 1956a; с дополнениями), 118 – Monoeca lanei (по: Rozen, 1984 ),

119 – Cladocerapis colmani (no: Rayment, 1950b), 120 – Tetralonia папа (ориг.), 121 – Andrena perplexa

(no: Stephen, 1966; с изменениями), 122 – Paramegilla deserticola (по: Мариковская, 1989; сетчатой

пунктировкой показаны встроенные стенки ячейки), 123 – Ptiloglossa arizonensis (по: Rozen, 1984а),

124 – Ptiloglossa guinnae (по: Roberts, 1971), 125 – крышка ячейки Centris caesalpiniae (по: Rozen,

Buchmann, 1990), 126 – то же в разрезе.

94 Глава 6. Ячейка

Рис. 127-141. Ячейки, выгрызенные в растительном субстрате (127-130), ячейки в полостях

(131-134) и вылепленные ячейки (135-141).

127 – Lithurge fuscipenne (по: Малышев, 1930а), 128 – Xylocopa valga (по: Малышев, 1931б),

129 – Ceratina callosa (по: Малышев, 1931), 130 – Ceratina lieftincki (по: Sakagami, Yoshikawa, 1961),

131 – Osmia rufа (ориг.), 132 – Osmia californica (no: Stephen et al., 1969), 133 – Megachile xanthothrix

(no: Yasumatsu, 1931), 134 – Osmia lignaria (no: Torchio, 1989), 135 – Eulaema nigrita (no: Zucchi et al.,

1969), 136 – Euplusia smaragdina (no: Sakagami, 1965), 137 – Hoplitis anthocopoides (no: Eickwort,

1975a), 138 – Trigona carbonaris (no: Michener, 1961a), 139 – Trigona ghilianii (no: Sakagami, Zucchi,

1968), 140 – Bombus hortorum (по: Малышев, 1936) ,141 – Apis mellifera (no: Stephen et al., 1969)

6.1. Общее строение

Osmia californica и O.unca, наряду с лиственной мастикой, используют комочки грязи (Stephen et al.,

1969). В гнездах южноамериканского вида Megachile rupestris, построенных в почве, стенки ячеек

состоят из 2 слоев вырезанных лепестков, между которыми находится известковый раствор (Janvier,

1955). Аналогично строят ячейки и некоторые другие мегахилины, например Creightonella frontalis,

обитающий в Новой Гвинее (Iwata, 1938), и Megachile bicolor – на Тайване (Michener, Szent-Ivany,

1960). Оба вида выкапывают гнезда в сухой почве; после укладки на дно и стенки каждой ячейки

овальных кусочков листьев они покрывают их слоем глины, после чего снова облицовывают поверх-

ность овальными кусочками листьев.

В гнезде Heriades variolosa Фишером (Fischer, 1955) отмечены ячейки, состоящие из почвы,

смолы, а также секреторного целлофаноподобного материала. Эти данные как один из наиболее ярких

примеров большого разнообразия материалов, одновременно используемых отдельными пчелами,

вошли и в некоторые монографии (в частности: Stephen et al., 1969). Вместе с тем, исходя из описания

и рисунка ячеек, приведенных Фишером, можно с достаточной уверенностью утверждать, что столь

сложное строение ячеек Н. variolosa является результатом не только строительной деятельности

данного вида, но и использованием старых ячеек другого вида перепончатокрылых, в которых сохра-

нились почвенные перегородки с отверстиями, оставленными при выходе имаго, и часть старой

облицовки или кокона. При этом самка Н. variolosa, очевидно, лишь достроила перегородки из смолы

– единственного материала, используемого другими видами рода Heriades, в частности H. truncorum

(Correia, 1977, 1980, 1981b), H. crenulatus (Correia, 1981a), H. othonis (Lieftinck, 1954) и H. spiniscutis

(Michener, 1968b).

He исключено, что в некоторых других описаниях гнезд с необычным строением не учтено

повторное использование гнезд других видов. Например, Ромасенко (1984, 1987) описала одно гнездо

Chalicodoma ericetorum, в котором ячейки состояли из глины и смолы, а наружный слой их стенок

покрыт овальными кусочками листьев. В то же время, по многочисленным данным (Ferton, 1897;

Hoppner, 1899; Friese, 1926; Cavro, 1956; Bonelli, 1970, и др.), этот вид строит ячейки только из почвы,

покрывая их внутренние стенки смолистой мастикой.

Пчелы, которые используют для сооружения ячеек принесенные извне мате-

риалы, обычно не облицовывают их стенки секреторными веществами. Послед-

ние, однако, могут ими применяться для скрепления строительных материалов.

Так, после инъекции самкам Osmia cornuta меченного радиоактивными изотопа-

ми аденина, включающегося затем в аминокислоты белков, радиоактивность

была обнаружена в почвенных перегородках их ячеек. Это произошло, очевидно,

за счет секрета слюнных желез, используемого для цементирования комочков

грязи (Heroin, 1966). Использование секрета слюнных желез с целью скрепления

строительных материалов установлено для отдельных видов, устраивающих

ячейки на открытых местах, в частности для Chalicodoma sicula (Kronenberg,

Hefetz, 1984). Для строительства ячеек самки этого вида применяют более проч-

ные, устойчивые к неблагоприятным погодным условиям материалы, такие как

мелкие камешки или песчинки.

Виды, сооружающие ячейки из принесенных извне материалов, нередко поль-

зуются и субстратным материалом. Так, боковые стенки ячеек у многих

Megachilinae состоят из материала субстрата. Кроме того, частицы субстрата

часто примешиваются пчелами к приносимым материалам. И наоборот, некото-

рые пчелы, строящие ячейки из субстратного материала, используют для обли-

цовки ячеек растительные масла, приносимые в гнездо извне (раздел 6.2).

Транспортировка приносимых извне строительных материалов обычно осу-

ществляется с помощью ротовых органов (в основном мандибулами), а виды

Megachile доставляют вырезанные кусочки листьев, поддерживая их также нога-

ми. Вместе с тем Ctenoplectra (F.Williams, 1928; Романькова, 1989) и Tetrapedia

(Roubik, 1987) переносят почвенную пыль, используемую ими для возведения

ячеек в готовых полостях, в скопе на задних голенях (раздел 6.2). Транспорти-

ровка строительных материалов в «обножках» характерна и для Euglossinae. Эти

пчелы, как указывалось выше, лепят ячейки из смолы, смешанной у одних видов

с экскрементами животных, а у других – с кусочками древесной коры, частицами

почвы и другими материалами. При этом перенос эуглоссинами различных стро-

ительных материалов возможен только благодаря клейкости смолы, предвари-

96 Глава 6. Ячейка

тельно собираемой самками в «корзинки» (раздел 2.5), поскольку они для этой

цели мандибулы не используют (Zucchi et al., 1969).

«Вакантные» и другие необитаемые ячейки. В гнездах некоторых видов пчел,

строящих ячейки линейными рядами внутри основного хода, самки часто между

выводковыми ячейками оставляют пустые, или, как их еще называют, «вакант-

ные» ячейки. Наличие таких ячеек особенно характерно для многих Ceratina, хотя

вакантные ячейки отмечены и в гнездах других пчел, в частности у Colletes

daviesanus (Радченко, 1988), Osmia rufa (Haverhorst, 1933) и О. sogdiana (Мари-

ковская, Щербакова, 1983). Малышев (1913, 1936) предполагал, что у цератин

вакантные ячейки помогают потомству при отрождении выходить из своих ячеек

без разрушения других ячеек, находящихся ближе к выходу и содержащих еще

незрелых особей. Кроме того, вакантные ячейки могут играть некоторую роль в

защите потомства от врагов, хотя в целом назначение таких ячеек остается

неясным. На наш взгляд, вакантные ячейки, по крайней мере у цератин, могут

облегчать инспектирование ячеек матерью (разделы 9.3 и 9.4).

Представители семейства Apidae, ведущие социальный образ жизни, помимо

выводковых ячеек, изготавливают ячейки или другие подобные сооружения (гор-

шочки, цилиндры и т.п.), предназначенные для хранения запасов корма, а иногда

и строительных материалов. Более подробно это рассмотрено в гл. 9 и 11.

Повторное использование ячеек. Как указывалось выше, у большинства ви-

дов пчел ячейки используются лишь однократно и обычно частично или полно-

стью разрушаются молодыми отрождающимися в них пчелами. Только для видов

Apis (за исключением А. сеrаnа) характерно многократное использование одних

и тех же ячеек для выведения потомства (раздел 9.6). Вместе с тем некоторые виды

Halictidae, в частности Evylaeus seabrai (Sakagami, Moure, 1967) и Nomia diversipes

(Rozen, 1986), иногда используют старые ячейки после их предварительной пе-

реоблицовки. Кроме того, повторное использование ячеек установлено для веду-

щего примитивную эусоциальную жизнь Euglossa cordata (раздел 9.4), а также

предполагается для одиночного вида Ptilothrix bombiformis (Anthophoridae; Rust,

1980).

6.2. Способы изготовления и облицовка

Способы изготовления. Способы сооружения ячеек более или менее сопряже-

ны со способами строительства всего гнезда, т.е. они могут быть выкопаны в почве,

выгрызены в растительных материалах, построены из секреторных или принесен-

ных извне материалов внутри готовых узких полостей, слеплены на открытых

местах или внутри просторных полостей. При этом у большинства видов пчел

внутренние стенки ячеек выровнены и сглажены. Только у представителей Fideli-

idae (Rozen, 1973, 1977b), Pararhophites (Anthophorinae; McGinley, Rozen, 1987)

и y Hesperapis trochanterata (Dasypodinae; Rozen, 1987) ячейки имеют несглажен-

ные шершавые стенки (рис. 106-108).

Можно выделить 3 способа изготовления и обработки стенок ячеек у пчел:

пигидиальный, мандибулярный и глоссарный. Наиболее распространен пигиди-

альный способ, при котором основную роль в механической обработке ячеек

играет пигидиальная пластинка, расположенная на 6-м тергуме метасомы самок.

Данный способ характерен для многих пчел (раздел 7.3). У пчел, роющих в почве

или гнилой неструктуированной древесине, типичный процесс строительства яче-

ек пигидиальным способом включает в себя выдалбливание полости и механиче-

скую обработку субстратных стенок ячеек путем их сглаживания и утрамбовки

6.2. Способы изготовления и облицовка

пигидиальной пластинкой. На поверхности таких стенок часто обнаруживаются

продольные или поперечные полосы, оставленные пчелой в процессе утрамбовки

субстрата.

Представители триб Augochlorini и Halictini, за исключением видов рода

Agapostemon (Roberts, 1969), и многие виды из Anthophorinae, а также, по-види-

мому, Stenotritidae и виды родов Melitta и Proxylocopa выкапывают для ячеек

полости больших размеров, чем окончательные размеры ячейки. Внутри такой

полости они встраивают тонкие стенки (толщиной до 1-2 мм) из почвы, взятой в

другом месте гнезда, обычно из слепых ходов. У Anthophora fulvitarsis для этого

используется почва, получаемая при выкапывании полости под следующую ячей-

ку (Нильсен, 1915). В результате внутренние стенки ячеек по структуре, а иногда

и по цвету отличаются от окружающей их почвы. Другие виды, например Nomia

melanderi (Batra, 1970) и Rhophitoides canus (Радченко, неопубл. данные), встра-

ивают из почвы только входную часть ячейки, формируя горлышко. При этом

почву для встраивания горлышка они берут со стенок самой ячейки, которая за

счет этого увеличивается в диаметре. В любом случае слой почвы, наносимый на

стенки ячеек, также обрабатывается пигидиальным способом.

Подобно встраиванию почвенных стенок ячеек роющими видами пчел, неко-

торые представители трибы Augochlorini (Stockhammer, 1966) и Clisodon furcatus

(Радченко, 1984), выгрызающие гнезда соответственно в гнилой древесине и в

мягкотелых растительных материалах, покрывают стенки ячеек тонким слоем

опилок, получаемых при выдалбливании полости под ячейку.

Среди пчел, использующих пигидиальный способ строительства ячеек, резко

выделяются представители 2 родов – Ctenoplectra (Rozen, 1978; Романькова, 1989)

и Tetrapedia (Roubik, 1987), которые возводят ячейки внутри готовых полостей.

Самки этих пчел доставляют строительный материал (почвенную пыль) в скопе

на ногах, который они счесывают в гнезде, вероятнее всего, с помощью специаль-

ных гребней – модифицированных шипов на задних голенях. Затем самки на

достаточно развитой у этих видов метасомальной скопе приносят растительное

масло, используемое для скрепления почвенной пыли. При этом стенки ячеек

пчелы сооружают, судя по всему, пигидиальным способом. В данном случае стро-

ительное поведение Ctenoplectra и Tetrapedia в определенной мере сходно с пове-

дением роющих пчел, которые для встраивания стенок ячеек доставляют почву

из других мест внутри гнезда.

Характерной особенностью глоссарного способа строительства ячеек является

изготовление их стенок самками из секреторной пленки с помощью широкой

раздвоенной глоссы. Этот способ сооружения ячеек известен только для Colletes,

многих Hylaeinae, а также, по-видимому, свойствен Xeromelissinae. В отличие от

других Colletidae, изготавливающих ячейки преимущественно пигидиальным

способом, у перечисленных пчел секреторная пленка служит не столько облицо-

вочным, сколько строительным материалом (раздел 7.3; рис. 99). Данная пленка

образуется в результате полимеризации секрета слюнных желез (у Hylaeus;

Torchio, 1984а) или его смеси с секретом железы Дюфура (у Colletes; Torchio et

al., 1988).

Например, y роющей пчелы Colletes cunicularius каждая ячейка устраивается внутри конечной

части бокового хода. Почвенные полости ячейки пчелой специально механически не обрабатываются

и остаются несглаженными. В процессе возведения стенок ячеек самка соединяет выступающие

комочки почвы путем протягивания небольших полосок секреторной пленки с помощью глоссы. Затем,

опираясь на эти полоски, она наносит цельную пленку в 2 слоя (Радченко, 1988). В результате пленка

образует стенки ячейки, которые во многих местах вообще не соприкасаются со стенками полости.

Такой способ сооружения стенок ячеек, не зависимый от механической обработки субстрата, позво-

ляет отдельным видам Colletes, например C.daviesanus (Радченко, 1981б, 1988), а также многим

Hylaeinae и всем изученным Xeromelissinae (Eickwort, 1967) устраивать гнезда в готовых полостях.

Глава 6. Ячейка

Мандибулярный способ изготовления ячеек среди пчел распространен только

у Megachilidae и Apidae, а также, вероятно, применяется некоторыми Xylocopinae.

Основную роль в возведении ячеек данным способом играют мандибулы, с по

мощью которых пчела лепит или укладывает строительный материал, формируя

ячейку. Мандибулярный способ – единственный, с помощью которого возможно

изготовление «свободных» ячеек на открытых местах или внутри просторных

полостей.

Многие виды Megachilinae, строящие ячейки мандибулярным способом внутри готовых полостей,

создают из приносимого ими строительного материала только перегородки между ячейками; роль

боковых стенок ячеек в таких случаях выполняют естественные стенки полости. При этом мегахилины

обладают высокой пластичностью гнездостроительных инстинктов. Так, виды, в норме не сооружаю

щие боковых стенок ячеек, например Osmia coerulescens, в случае необходимости способны возводить

их значительную часть, что наблюдается, в частности, при поселении самок в относительно больших

щелеподобных полостях (Verhoeff, 1891). И наоборот, Hoplitis adunca обычно лепит стенки ячеек

полностью, а иногда даже возводит их на открытых местах, однако при поселении в очень узких

полостях он не строит большую часть боковых стенок ячеек (Радченко, 1981б).

Формирование гнездовых камер. Среди пчел, формирующих гнездовые ка

меры (раздел 5.2), процесс строительства ячеек описан только для некоторых

Halictinae. При этом выяснилось, что сооружение групп ячеек и формирование

вокруг них камер у разных видов осуществляется разными способами. Так, у

Evylaeus linearis самка сначала строит всю группу ячеек, после чего окапывает ее

ходами, формируя камеру. Самки Halictus quadricinctus начинают формировать

гнездовую камеру еще в процессе сооружения ячеек. При этом самые верхние

ячейки, сооружаемые первыми, сразу отделяются сверху воздушным пространст

вом от окружающей почвы, тогда как новые ячейки данной группы, сооружаемые

ниже, остаются плотно внедренными в субстрат (Knerer, PlateauxQuénu, 1970).

Бонелли (Bonelli, 1965а, 1968а) сообщил, что у Evylaeus calceatus группы ячеек, скорее, не

выкапываются, а возводятся внутри предварительно выкопанной пчелой просторной камеры, посколь

ку в обнаруженных им гнездах самки сооружали камеры еще до начала строительства ячеек. Это

предположение Бонелли поддержали Миченер (Michener, 1974) и Пэйкер (Packer, 1983), которые не

видят существенной разницы между встраиванием добавочных стенок внутри полостей и самостоя

тельным возведением ячеек как независимых структур внутри гнездовой камеры. Более того, Миченер

(Michener, 1974, р. 290) считает, что один и тот же вид может использовать любой из двух способов

строительства в зависимости от эдафических или иных условий. Вопреки мнению указанных авторов,

галиктины, на наш взгляд, не способны к возведению «свободных» ячеек. Такой способ строительства

может предполагать только их лепку мандибулярным способом, который не применяется галиктина

ми. Они всегда сооружают ячейки (в том числе встраивают их стенки, см. выше) лишь пигидиальным

способом. Кроме того, при прямых наблюдениях за строительной деятельностью галиктин в искусст

венных гнездовых конструкциях (разделы 4.1 и 10.1), не зафиксировано возведение ячеек в свободном

пространстве гнездовой камеры какимлибо видом.

Так, самки Evylaeus calceatus, Е. malachurus и ряда других видов галиктин могут выкапывать

гнездовую камеру еще до начала строительства ячеек, однако вслед за этим они опять заполняют

данную камеру рыхлой почвой, доставляемой из другого места гнезда – обычно из слепых ходов (раздел

5.2). Лишь затем внутри нанесенной почвы самки выкапывают ячейки. Процесс строительства,

включающий повторное выкапывание, ранее был описан ПлатоКеню и Кнерером (PlateauxQuénu,

1964; Knerer, PlateauxQuénu, 1967b). Столь необычный способ сооружения ячеек исключает возмож

ные помехи (которые могут создавать относительно крупные камешки и другие включения) для

формирования плотного скопления ячеек, имеющих очень тонкие встроенные стенки.

В отличие от гнезд, в которых группа ячеек выкапывается в цельной почве и

обычно наращивается поступательно вниз (например, у Halictus quadricinctus), у

видов, строящих ячейки в камерах с насыпанной почвой, группа ячеек может

расти только вверх и в стороны. Так, у Evylaeus nigripes по мере застройки расчи

щенной и вновь заполненной почвой гнездовой камеры самка увеличивает разме

ры камеры, очищая пространство над уже построенными ячейками и вновь

наполняя его принесенной почвой (Knerer, PlateauxQuénu, 1970). В результате

группа ячеек в таких гнездах почти постоянно окружена камерой, которая растет

с увеличением размеров группы.

6.2. Способы изготовления и облицовка 99

Облицовка секретируемыми веществами. Внутренние стенки ячеек у боль

шинства пчел, роющих в почве или выгрызающих в гнилой древесине (раздел

5.1), облицовываются секреторными веществами. Ее наличие отмечено для сле

дующих таксонов пчел: Colletidae – у всех, Stenotritidae – у всех, Andrenidae – у

всех, кроме некоторых Panurginae, Oxaeidae – у всех, Halictidae – у Halictinae и

Nomiinae, Melittidae – у Melitta (а также, возможно, несекреторного происхожде

ния у Meganomiinae), Anthophoridae – у Eucerini, Anthophorini, Habropodini,

многих Centridini, Exomalopsini, некоторых Emphorini и Xylocopinae. Секретор

ная облицовка внешне отличается у разных групп пчел. Так, у представителей

семейства Colletidae она имеет вид целлофаноподобной пленки, у Andrenidae и

Melittinae облицовка глянцевая, лакоподобная, у Halictinae и Nomiinae – шелко

вистая, а у Anthophorinae – матовая, воскоподобная.

Уже Семишон (Semichon, 1906) и Малышев (19256, 1928г) отмечали, что

секреторная облицовка ячеек у Anthophora похожа на вещество, продуцируемое

железой Дюфура. Такое сходство проявляется в одинаковой растворимости, точке

плавления и внешнем виде материала облицовки и секрета железы Дюфура после

его высыхания. В дальнейшем Песоцкая (1929), исследуя облицовку ячеек неко

торых видов Melitta, также предположительно указала на ее происхождение из

секрета железы Дюфура. Кроме того, она обнаружила, что эта железа обычно

сильнее развита у видов, делающих секреторную облицовку. В то же время про

исхождение материала облицовки ячеек в гнездах представителей семейств

Colletidae, Andrenidae и Halictidae долгое время оставалось неясным и предполо

жительно он принимался за секрет слюнных (в том числе лабиальных) желез

(Песоцкая, 1929; Малышев, 1936, 1966; Michener, 1964а; Stephen et al., 1969;

Осичнюк, 1970; и др.).

Мэй (May, 1974), впервые изучив спектры макроциклических лактонов, вы

деленных из секрета железы Дюфура и из облицовки ячеек Augochlora pura,

обнаружила их сходство. В последние годы с использованием газовой хромато

графии и массспектрометрического анализа установлено, что облицовка стенок

ячеек у многих видов из семейств Colletidae, Andrenidae, Oxaeidae, Halictidae,

Anthophoridae и рода Melitta из семейства Melittidae состоит из секреторных

веществ, продуцируемых железой Дюфура (Bergström, 1974; Hefetz et al., 1978,

1979; Tengö, Bergström, 1978; Albans et al., 1980; Cane, 1981,1983b, 1983c; Duffield

et al., 1981,1982, 1983; Hefetz, 1987, и др.). Вместе с тем изготавливаемая видами

рода Hylaeus полиэфирная целлофаноподобная пленка, похожая на макроцикли

ческие лактоны секрета железы Дюфура, дополнительно содержит шелковистые

волокна неизвестного происхождения и фермент – полимеразу, очевидно, проду

цируемую слюнными железами (Albans et al., 1980). Дальнейшие исследования

самок Hylaeus показали, что у них очень слабо развита железа Дюфура (Cane,

1983с) и сильно – слюнные железы (Batra, 1980), из секрета которых и изготав

ливается такая пленка (Torchio, 1984а).

Химический состав облицовки ячеек существенно отличается у представите

лей разных групп пчел (подробнее: см. раздел 7.6). При этом пока остается

неизвестным происхождение облицовки у Stenotritidae, Meganomiinae,

Ctenoplectridae и многих групп из Anthophoridae. Кроме того, для большинства

групп пчел неясен способ нанесения облицовки, поскольку получение подобных

сведений сопряжено с необходимостью прямых наблюдений за деятельностью

пчел в подземных гнездах. Пока такие данные имеются лишь для искусственно

разводимых пчел, относящихся к Halictidae (в частности для Evylaeus zephyrus;

Batra, 1966d), которые наносят облицовку с помощью кисточки на вершине ме