Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

100

Глава 6. Ячейка

табазитарзуса. С достаточной уверенностью можно также утверждать об исполь-

зовании флабеллума самками Anthophora, по крайней мере, для облицовки кры-

шек ячеек (раздел 6.4). И наконец, представители семейства Colletidae,

покрывающие субстратные ячейки тонкой секреторной облицовкой, очевидно,

используют с этой целью глоссу, подобно тому, как поступают другие виды кол-

летид, для которых секреторная целлофаноподобная пленка служит строитель-

ным материалом (раздел 6.1).

В процессе строительства некоторые пчелы (например, Andrena vaga и

Melitturga clavicornis) не только облицовывают, но и пропитывают секреторным

веществом стенки ячеек, делая их сцементированными, вследствие чего ячейка

может быть легко вынута из почвы неповрежденной (Малышев, 1926б; Rozen,

1965а). Многие другие роющие гнезда в почве виды Rophitinae, Dasypodinae,

Fideliidae, Pararhophitini, а также Perdita maculigera maculipennis (Panurginae) и

ряд видов Anthophorinae вообще не производят секреторной облицовки стенок

ячеек (Michener, Ordway, 1963; Michener, 1964а; Rozen, 1977b; Радченко, 1987a;

McGinley, Rozen, 1987). При этом даже в пределах некоторых родов, в частности

упомянутого выше Perdita, а также Ptilothrix (Rust, 1980), имеются виды, как

делающие облицовку, так и не делающие таковой.

Секреторная облицовка достоверно не обнаружена ни у одного из видов,

строящих ячейки из принесенных извне материалов (раздел 6.1). При этом среди

таких пчел только для Ctenoplectra не исключается возможность секреторного

происхождения облицовки (Rozen, 1978; McGinley, Rozen, 1987; также см. ниже).

Облицовка маслами. Воскоподобная облицовка стенок ячеек у Macropis,

считавшаяся ранее секреторной (Малышев, 1929; Lieftinck, 1957), в действитель-

ности делается из растительного масла, собираемого этими пчелами с волосков

(трихом) различных видов растений рода Lysimachia (Cane et al., 1983а), с кото-

рыми они очень тесно связаны и трофически (Попов, 1958). Так, Macropis nuda

использует масло, выделяемое на волосках Lysimachia ciliata. Это масло содержит

липиды, аналогичные липидам, секретируемым железой Дюфура у многих видов

из других групп пчел. Кроме веществ, входящих в состав растительного масла,

облицовка ячеек M.nuda также содержит кетоны (C

, C

) неизвестного

происхождения. В то же время секреторное вещество, продуцируемое у этого вида

очень маленькой железой Дюфура, содержит только алифатические углеводоро-

ды, которые не обнаружены в облицовке ячеек (Cane, 1983b).

Вполне вероятно, что растительные масла используются для облицовки ячеек

также видами Ctenoplectra и некоторыми другими пчелами, собирающими масла

(раздел 2.1), Происхождение облицовки их ячеек еще не установлено, но обычно

принимается как секреторное.

6.3. Защитные функции ячейки

Ячейки не только предохраняют развивающееся потомство от обвалов почвы

и обеспечивают оптимальную влажность, что отмечали многие авторы еще в

начале века (Fabre, 1891; Малышев, 1913; Fahringer, 1914; Гутбир, 1916, и др.).

Как показали новейшие исследования, в защитные функции ячеек входят также

фунгицидные и бактерицидные свойства их облицовок и пропиток.

Регуляция влажности. Из общих соображений следует, что сильная гигроско-

пичность пищи, запасаемой пчелами для потомства (раздел 6.4), требует поддер-

жания оптимальной влажности внутри ячейки. При этом избыточная влага,

проникая внутрь ячеек и сильно разжижая корм, должна резко увеличивать

6.3. Защитные функции ячейки

101

вероятность его заплесневения, а понижение влажности – приводить к пересыха-

нию корма, становящегося непригодным для питания личинок. Конкретные исс-

ледования, однако, показали, что, по крайней мере, защиты от переувлажнения

корма стенки ячейки обычно не обеспечивают.

Для видов, не делающих секреторной облицовки стенок ячеек, при повышен-

ной влажности почвы установлено увеличение веса питающихся личинок за счет

влаги, впитанной запасенным кормом. Так, в гнездах Rhophitoides canus вес

личинки с хлебцем к концу питания в среднем увеличивается на 13%, по сравне-

нию с первоначальным весом хлебца с яйцом (Боднарчук, Радченко, 1985). Уве-

личение веса провизии за счет впитанной влаги происходит также и у пчел,

которые покрывают стенки ячеек влагонепроницаемой секреторной облицовкой,

но ничем не облицовывают крышки ячеек, через которые влага легко проникает

в ячейки и впитывается «хлебцами» (Batra, Bohart, 1970; Радченко, 1981а, 1982).

Например, отмечено значительное увеличение объема запасенной пищи за счет впитанной влаги

в гнездах Panurginus labiatus (Малышев, 1924а), Pseudopanurgus aethiops, P.boylei (Rozen, 1967),

Nomia melanderi (Batra, Bohart, 1970) и ряда других видов, делающих влагонепроницаемую секретор-

ную облицовку только стенок ячеек. Одновременно наблюдалось и значительное увеличение суммар-

ного веса хлебцев с личинками. В частности, у изученных представителей Halictinae он превышал на

60% их первоначальный вес (Batra, Bohart, 1970). Увеличение содержания воды в теле личинки

происходит и после того, как она заканчивает питание, очевидно, за счет получения через кутикулу

воды в виде пара. Так, в опытах Мэй (May, 1970), вес тела взрослых личинок Augochlora pura был на

62% больше, чем вес провизии с яйцом; при этом хотя относительное содержание воды в «хлебцах» в

период питания личинок находилось постоянно на уровне 42%, взрослые личинки состояли примерно

на 70% из воды.

Таким образом, ячейки, покрытые изнутри облицовкой из влагонепроницае-

мого секреторного вещества, не только не изолируются от посторонней влаги, но

могут содержать ее даже больше, чем необлицованные ячейки. Указанные отли-

чия, очевидно, связаны с тем, что влага, попадающая в необлицованные ячейки,

легко и выпаривается, в отличие от облицованных ячеек, которые могут сохра-

нять влагу даже при понижении влажности в окружающей среде. Так, в гнездах

Augochlora pura влажность внутри ячейки бывает на 10% выше влажности в

гнездовом ходе (May, 1972).

В целом, как справедливо отмечал Малышев (1913), попадание влаги в ячейку

само по себе не приводит к гибели потомства. Более того, при подсыхании прови-

зии посторонняя влага даже необходима для успешного развития личинок. На-

пример, в гнездах Calliopsis (Panurginae) провизия с потомством высыхает уже

при 93%-ной относительной влажности, но остается нормальной при 100%-ной

(Shinn, 1967). Переувлажнение ячейки, конечно, способствует развитию плесне-

вых грибков, но только в случае ее заражения спорами. Таким образом, секретор-

ная облицовка ячеек играет определенную роль в регуляции влажности внутри

ячейки, но направлена она прежде всего на недопущение пересыхания корма.

Защита от патогенных микроорганизмов. Одной из функций секреторной

облицовки ячеек, по мнению Кэйна с соавторами (Cane et al., 1983b), является

создание физического барьера для микробной инвазии. Конечно, микроорганиз-

мы вряд ли могут проникнуть из почвы внутрь ячейки через секреторную обли-

цовку. Вместе с тем оценить такую роль облицовки достаточно сложно, поскольку

повреждение пищи и заражение потомства бактериями и патогенными грибками

является одной из основных, если не главной, причиной гибели развивающегося

потомства у большинства гнездящихся в почве пчел, независимо от наличия или

отсутствия секреторной облицовки их ячеек.

Например, в гнездах галиктины Nomioides minutissimus, несмотря на наличие влагонепроница-.

емой секреторной облицовки ячеек, при повышенной влажности почвы гибель расплода составляет

более 60% (Радченко, 1979). Причем почти половина всего потомства (49.6%) погибла в результате

102

Глава 6. Ячейка

заплесневения переувлажненного корма, что показывает несовершенство защиты даже облицованных

ячеек как от переувлажнения корма, так и от микробной инвазии.

Выссхая смертность питающихся личинок в результате их поражения грибками, достигающая

70%, отмечена и у Nomia melanderi (Stephen, 1959; Fronk, 1963). У этого вида, делающего влагонеп-

роницаемую секреторную облицовку стенок ячеек, повышенная влажность влияет и на предкуколок,

на которых развитие плесени, ведущее в гибели, начинается уже при 21-29%-ной относительной

влажности почвы (Stephen, 1965b). При этом в составе облицовки ячеек N.melanderi не обнаружено

веществ, обладающих антимикробной активностью (Bienvenu, Atchison, 1968).

У некоторых видов пчел секреторная облицовка ячеек, по-видимому, все же

обладает бактерицидным и (или) фунгицидным действием. В частности, Мэй

(May, 1974) обнаружила в секреторной облицовке ячеек Augochlora pura эстеразы

и липиды с высоким молекулярным весом, которые обычно имеют антимикроб-

ную активность.

Первичная дезинфекция. Существенным эффектом в подавлении роста пато-

генных грибков и бактерий, вызывающих порчу запасенного корма и заболевание

личинок, обладают производные летучих ациклических терпеноидов и жирных

кислот (гераниол, додеканол, линалоол, цитронеллол и цитрал), выделенные из

мандибулярных желез представителей 10 родов пчел из Colletidae, Andrenidae и

Anthophoridae. Так, в опытах Кэйна с соавторами (Cane et al., 1983b), воздействие

1 мл любого из приведенных выше веществ на культуру бактерий и патогенных

грибков, в частности встречающихся в ячейках Colletes cunicularius и видов рода

Nomia, создавало срединную зону подавления роста или «чистую зону» в 110 мм

что эквивалентно воздействию 1-10 мг стрептомицина. Предполагается, что у

гнездящихся в почве пчел первичная дезинфекция полости ячеек производится

до их облицовки и обеспечивается секретами мандибулярных желез, выделяющи-

мися в период роющей активности самок. Правда, у некоторых представителей

Halictidae мандибулярные железы не выделяют секреторные вещества (Nedel,

1960).

Среди видов, которые не делают секреторную облицовку ячеек, но покрывают

их стенки растительными материалами, отмечено использование смолы хвойных

растений, насыщенной антимикробными изопреноидами. Так, например, посту-

пают пчелы рода Trachusa (Cane, 1981). Некоторые другие мегахилины, в част-

ности представители рода Megachile, стремятся подбирать для облицовки ячеек

листья, обладающие способностью противостоять развитию на них патогенных

грибков (Дорошина, 1984).

Защита от механических повреждений и врагов. Большинство видов пчел

укрепляют стенки ячеек, чем препятствуют их разрушению. При этом наличие

секреторной облицовки у ячеек, находящихся в почве, усиливает их прочность и,

кроме того, полностью изолирует запасенный корм от попадания в него частиц

почвы со стенок (также см. раздел 6.4).

Наблюдениями за искусственными гнездами некоторых галиктид, в частности

Evylaeus zephyrus (Batra, 1968), Augochlora pura (Stockhammer, 1966) и Nomia

melanderi (Batra, 1984), установлено, что ячейки с развивающимся потомством

никогда не разрушаются копающими пчелами, хотя их ходы часто проходят очень

близко от ячеек, особенно в плотных скоплениях гнезд. По мнению приведенных

выше авторов, сохранность ячеек обеспечивается благодаря наличию секреторной

облицовки. В то же время покинутые ячейки, из которых отродились пчелы, могут

разрушаться в результате последующей строительной деятельности.

Стенки ячеек, которые возводят пчелы, поселяющиеся на открытых местах

или внутри готовых полостей, служат физическим барьером для различных пара-

зитов и хищников. Особенно отчетливо это видно на примере Chalicodoma pluto,

которая поселяется в деревьях с гнездами термитов и сооружает ячейки из опилок,

6.4. Формирование провизии, откладка яиц 103

смешанных с растительной смолой. Такое строение ячеек надежно защищает их

от термитов (Messer, 1984).

6.4. Формирование провизии, откладка яиц и запечатывание ячейки

Состав, форма и консистенция провизии. Большинство пчел в каждую ячей-

ку сразу закладывает столько корма, обычно представляющего собой смесь пыль-

цы с нектаром, сколько необходимо для полного развития личинки. Такой способ

запасания пищи называется еще «массовым» провиантированием (mass

provisioning), в отличие от «прогрессивного», или «последовательного», прови-

антирования (progressive provisioning), характерного для многих эусоциальных

Apidae и Allodapini, которые многократно снабжают личинок по мере их роста

небольшими порциями корма (разделы 9.4, 9.6 и 11.2). Запасая корм, самки

обычно сначала наносят более или менее сухую пыльцу, а затем увлажняют или

полностью заливают ее нектаром. В зависимости от соотношения пыльцы и не-

ктара провизия имеет разную консистенцию: сухую, тестообразную, кашеобраз-

ную, желеобразную или жидкую.

Виды, запасающие тестообразный корм, обычно формируют его в так называ-

емый хлебец. По форме хлебцы бывают шарообразные (рис. 85), булкоподобные

(рис. 129), овалоидные (рис. 86), вазоподобные (рис. 121), грибовидные (рис. 112,

113), конусовидные (рис. 94), округлокубические (рис. 88), бобовидные (рис. 100,

101) и некоторых других форм (рис. 87, 92, 98, 114 и др.). Шарообразные хлебцы

обычно приплюснуты на полюсах за счет собственного веса. Многие неарктиче-

ские представители рода Nomia (например, N. nevadensis, N. heteropoda и N.trian-

gulifera) изготавливают по экватору шарообразного или дисковидного хлебца

пыльцевой ободок, которым хлебец опирается на стенки ячейки, находясь в под-

вешенном состоянии (Cross, Bohart, 1960; Kerfoot, 1964; рис.111, 113).

Некоторые виды пчел делают на хлебцах ножки из пыльцы. Например, у

Dasypoda altercator шарообразный хлебец снизу имеет три конусовидно выступа-

ющие ножки (Малышев, 1927; рис. 89), а у представителей рода Xylocopa такие 3

выступа находятся на переднем крае одного из боков булкоподобного хлебца

(Малышев, 1947; Stephen et al., 1969; рис. 128). По одной конусовидной ножке на

хлебце изготавливают самки Macropis nuda (Rozen, Jacobson, 1980), Exomalopsis

sidae, E. solidaginis (Rozen, 1984b), E. chionura (Rozen, MacNeil, 1957; рис. 115),

E. nitens (Rozen, Snelling, 1986; рис. 103) и Dasypoda braccata (Радченко, 1987a).

У последнего вида, помимо ножки снизу хлебца, имеются два пыльцевых ранта,

опоясывающих с боков нижнюю и заднюю части хлебца (рис. 90, 91). Формиро-

вание этих рантов, по-видимому, осуществляется самкой с помощью пигидиаль-

ной пластинки, имеющей вырез на вершине.

Сформированный хлебец обычно располагается на дне ячейки или прикреп-

лен к боковой стенке, как например у видов родов Ceratina, Xylocopa (Малышев,

1913, 1947; рис. 128-130) и у бразильского Lanthanomelissa goeldiana (Anthopho-

rinae; Sakagami, Laroca, 1988; рис. 109). Виды, заготавливающие более или менее

жидкий корм, обычно просто наполняют им нижнюю часть ячейки (рис.120,

122-124, 138, 139). При этом у Hylaeus провизия, хотя и имеет полужидкую

консистенцию, но вместе с тем довольно вязкая, с большой силой поверхностного

натяжения – даже при переворачивании ячеек этот корм остается на месте.

Среди пчел, запасающих относительно сухой корм, большинство представи-

телей Megachilidae не формируют хлебец как таковой, а засыпают увлажненной

пыльцой нижнюю или заднюю часть ячейки (рис. 127, 131-134), обычно притрам-

бовывая очередную порцию пыльцы. В результате каждая порция пыльцы, сло-

104

Глава 6. Ячейка

женная в ячейку, часто имеет вид плоских дисков, плотно прилегающих один к

другому, что особенно хорошо видно в случаях, когда самка приносит отдельные

«обножки», собранные с цветков разных растений.

В пределах одного вида наблюдаются некоторые отличия в размерах хлебцев,

запасаемых для питания разных полов, которые, как правило, отличаются по

величине тела. Кроме того, виды, ведущие социальный образ жизни, снабжают

ячейки с будущими репродуктивными самками бóльшим количеством корма, чем

ячейки с рабочими особями или самцами. Evylaeus umbripennis для питания буду

щих самок делает более крупные хлебцы округлокубической формы, в отличие

от шарообразных хлебцев, изготавливаемых для будущих рабочих особей и сам

цов (Wille, Orozco, 1970; Eickwort, Eickwort, 1971). Хлебец округлокубической

формы отмечен также в гнезде Andrena flavipes (рис. 88). Правда, у этого вида он,

наоборот, имеет меньшие размеры по сравнению с другими хлебцами шарообраз

ной формы, и, очевидно, предназначен для самца (Радченко, неопубл. данные).

Отмечены подвидовые отличия в формах хлебцев. Так, Nomia nevadensis arizo

nensis делает грибовидный хлебец на высокой ножке (рис. 112), а у N.nevadensis

bakeri он с короткой, как бы обрезанной ножкой (Kerfoot, 1964; рис. 113).

У пчел родов Calliopsis, Nomadopsis и Perdita, относящихся к подсемейству

Panurginae, обнаружены пыльцевые хлебцы, покрытые влагонепроницаемой во

скоподобной пленкой неизвестного происхождения (Rozen, 1967). Кроме пыльцы

и нектара, в составе корма, запасаемого некоторыми видами пчел, обнаружено

растительное масло, например у Ptiloglossa arizonensis (Rozen, 1984а), Macropis

nuda (Cane et al., 1983a), Rediviva emdeorum (Vogel, Michener, 1985), видов рода

Ctenoplectra (Rozen, 1978; Романькова, 1989) и др. (раздел 2.1).

Пища для личинок может также содержать секреторные вещества, что наблю

дается у Calliopsis andreniformis (Hefetz et al., 1982), Panurginus potentillae

(Duffield et al., 1983), Andrena marginata (Cane, 1981), Augochlora pura (Duffield

et al., 1981), Osmia cornuta (Heroin, 1966), O.bruneri (Fröhlich, 1983), Anthophora

abrupta (Norden et al., 1980) и некоторых других видов. При этом у Andrena

marginata в составе добавляемого в хлебец секрета железы Дюфура присутствует

вещество фарнезол (Cane, 1981). Продукт его окисления – фарнезал – известен

как запатентованный бактерицидный препарат. Здесь интересно отметить, что

еще в 1802 г. известный натуралист Уильям Кирби (Kirby, 1802) обращал внима

ние исследователей на возможность открытия новых сильных лекарств среди

веществ, выделяемых разными пчелами. Вместе с тем секрет железы Дюфура,

включаемый в состав запасаемого корма у Anthophora abrupta, очевидно, не обла

дает, по крайней мере, фунгицидным действием. Смертность личинок у этого вида

достигает 57%, при этом до 50% всех ячеек были заражены 10 видами грибков из

рода Eumycota (Norden, Scarbrough, 1982).

Пчелы стремятся поддерживать максимальную стерильность в запасаемых

кормом ячейках. Так, после длительного периода непогоды самки выбрасывают

провизию из частично заполненных ячеек и приносят в них новый корм (Малы

шев, 1913). Если период с неблагоприятными условиями длится более 1 сут, то

пчела может не только выбрасывать корм, но и переоблицовывать секреторным

веществом фуражируемую ячейку (Batra, 1966d).

Защита от загрязнения провизии. Важнейшая функция ячеек – препятство

вать попаданию посторонних твердых включений (частицы почвы, камешки и

т.п.) в запасаемую пищу, поскольку они оказывают губительное действие на

питающихся личинок, что экспериментально установлено одним из авторов кни

ги (Радченко, 1990). Обеспечение максимальной чистоты запасаемого корма от

6.4. Формирование провизии, откладка яиц 105

четливо проявляется в гнездах представителей всех групп пчел и достигается за

счет отделки стенок ячеек, особенностей архитектуры гнезд или особого гнездо-

вого поведения.

Так, виды, запасающие относительно жидкий корм для потомства, обычно

сглаживают и утрамбовывают не только стенки ячеек, но и стенки ходов гнезда

(например Eucera longicornis; Нильсен, 1915; Bonelli, 1967d). Кроме того, многие

из них изготавливают ходы, непосредственно ведущие к ячейкам, дугообразно

приподнятыми вверх, так что ячейка оказывается выше основной части бокового

хода (например у Metapsaenythia abdominalis; Rozen, 1989), или, по крайней мере,

имеют участок основного хода, проложенный в горизонтальной плоскости (на-

пример, у Andrena nigroaenea и Anthophora biciliata; Радченко, 1986, 1989б). Все

это не дает мусору, ссыпающемуся с поверхности почвы в основной ход гнезда

этих пчел, попадать в их обычно вертикально или наклонно ориентированные

ячейки.

Представители Colletidae, заготавливающие жидкий корм для потомства, при

устройстве гнезд в почве, как правило, не утрамбовывают стенки ходов, однако

некоторые из них, например Colletes ciliatoides

С. cunicularius, С. fodiens и Ну-

laeus variegatus, строят «дверцы» ячеек (см. ниже), служащие препятствием для

попадания сора в ячейку (Радченко, 1988). Среди других коллетид неотропиче-

ские Caupolicana albiventris и C. gaullei (Janvier, 1933, 1955) и неарктические

Ptiloglossa guinnae (Roberts, 1971) и P. arizonensis (Rozen, 1984a) делают, подобно

эуцеринам, дугообразно приподнятые вверх ходы.

Одним из способов, предотвращающих попадание мусора в гнездо, служит

изготовление гнездовых трубок, возвышающихся над поверхностью почвы. Во

всяком случае, такая их функция указана для Eucera notata (Cros, 1939а),

Diadasia bituberculata (North, Lillywhite, 1980), Nomia melanderi (Stephen, 1960a,

1960b) и некоторых других видов пчел (см., например: Малышев, 1936; Linsley,

1958). Попаданию сора, по-видимому, также препятствует устройство входов в

гнезда на вертикальных стенах оврагов, балок и т.п.

Среди пчел, запасающих относительно сухой корм для потомства, многие

виды рода Andrena (Радченко, 1980, 1981а) и Sphecodosoma dicksoni (Rozen,

McGinley, 1976), строящие наклонно ориентированные боковые ходы и ячейки, и

рода Nomia (Batra, 1984), имеющие вертикально ориентированные ячейки, пищу

для потомства сразу формируют в маленький шарик с начала ее запасания. А

большинство представителей Halictinae, строящие горизонтально ориентирован-

ные боковые ходы и ячейки, пыльцу формируют в хлебец уже после ее полного

запасания. Такое отличие в поведении, скорее всего, связано с тем, что вероят-

ность попадания мусора в ячейку у первых намного выше, чем у вторых. При этом

формирование запасенной пыльцы в шарик позволяет пчеле очищать ячейку от

попадающего в нее мусора, не давая ему смешиваться с кормом. Очистка ячейки

от мусора отмечалась, в частности, в опытах Батры (Batra, 1984) с гнездами Nomia

melanderi, находившимися в наблюдательных конструкциях. Формирование

хлебца в шарик уже с начала его запасания характерно и для некоторых видов,

которые строят ячейки с несглаженными и необлицованными стенками, как,

например, у Hesperapis trochanterata (Rozen, 1987), чем, очевидно, они препятст-

вуют смешиванию пыльцы с минеральным веществом стенок ячеек.

Самки Andrena perplexa, подобно многим видам, запасающим жидкий корм,

строят ячейки на конце дугообразно изогнутых вниз боковых ходов, хотя сами они

запасают относительно сухую пищу для потомства (Stephen, 1966; рис 57). На-

личие изогнутых ходов позволяет данному виду не формировать хлебец как

106

Глава 6. Ячейка

таковой, а просто наполнять пыльцой нижнюю часть его вертикально ориентиро-

ванных ячеек; лишь верхней части пищи он придает вазообразную форму (рис.

121).

Сглаживание, утрамбовку и облицовку ячеек можно также рассматривать не

только как средство гидроизоляции корма и поддержания влажности внутри ячей-

ки, но и как способ, предотвращающий попадание в корм минеральных веществ

со стенок ячеек, особенно в случае их переувлажнения. То же самое, по-видимо-

му, относится и к приданию хлебцам специальной формы или к устройству при-

способлений, сводящих к минимуму непосредственный контакт хлебцев со

стенками ячеек у видов, которые, хотя и сглаживают стенки ячеек, но не покры-

вают их влагонепроницаемой облицовкой. В качестве таких приспособлений слу-

жат, например, ножки или выступы, расположенные снизу хлебца, а также

шарообразная форма хлебца. При этом некоторые виды покрывают его влагонеп-

роницаемой пленкой (см. выше). По мнению Миченера (Michener, 1964а), умень-

шение контакта хлебца со стенками ячейки, возможно, связано с контролем

влажности пищевой массы или тормозит прорастание пыльцы в местах ее сопри-

косновения со стенками, но в целом он отмечает, что причина этого явления

неясна. На наш взгляд, учитывая высокую гигроскопичность корма, запасаемого

пчелами для потомства, уменьшение контакта хлебца со стенками ячеек вряд ли

способствует его гидроизоляции (см. также раздел 6.2).

Интересно отметить, что в противоположность большинству видов, обеспечи-

вающих максимальную чистоту съедаемого личинками корма, в гнездах

Fideliidae и Pararhophites orobinus отмечено специальное поглощение мельчайше-

го песка из стенок ячейки личинкой, закончившей питание, что в дальнейшем

обеспечивает прочность ее коконам (раздел 1.3).

Положение яйца в ячейке. Большинство одиночных пчел откладывает каждое

яйцо в отдельную ячейку только после полного запасания в нее провизии. Иск-

лючением являются Fideliidae (Rozen, 1977b; рис. 106,107) и отдельные виды из

семейства Megachilidae, например Lithurge fuscipenne (Гутбир, 1916; рис. 127),

L.chrysurum (Roberts, 1978), Megachile policaris (Krombein, 1967), Osmia calif or-

nica (Stephen et al., 1969; рис. 132) и, по крайней мере, восточноевропейские

популяции Metallinella brevicornis (Радченко, 1978). Самки этих пчел откладыва-

ют яйца во время запасания провизии, помещая их в специально оставляемые

внутри сухого корма камеры. При этом в каждой ячейке может находиться по

несколько яиц, а у последних 2 видов в пыльцевую массу откладывается до 12-16

яиц. Некоторые Halictinae, изготавливающие гнездовые камеры (например,

Halictus quadricinctus) сначала запасают пищу в большинстве или во всех ячейках

гнезда и лишь после этого откладывают в каждую из них по одному яйцу

(Verhoeff, 1897).

По способам размещения яйца в ячейке можно выделить следующие 6 типов:

1) яйцо находится на поверхности корма - у большинства видов пчел (рис. 85-98,

100-104, 109-115 и др.); 2) яйцо частично погружено одним концом в корм - у

многих Megachilinae (например, у Osmia rufa, рис. 131), у Pararhophites orobinus

(рис. 108) и некоторых Meliponinae (например, у Trigona carbonaria, рис. 138);

3) яйцо полностью находится внутри корма - у Fideliidae (рис. 106), Lithurginae

(рис. 127) и некоторых Megachilinae (например, у Osmia californica, рис. 132;

Metallinella brevicornis, Радченко, 1978); 4) яйцо прикреплено только к стенке

ячейки - у большинства Colletes (рис. 99), у Allodapini (раздел 9.4), и иногда у

Andrena perplexa (Stephen, 1966); 5) яйцо прикреплено одним концом к стенке

ячейки, а другим к корму - у Ceratina (рис. 129) и у Hoplitis leucomelaena (Мари-

6.4, Формирование провизии, откладка яиц

107

ковская, 1982); 6) яйцо размещается на дне ячейки под кормом - у некоторых

Anthophorinae (например, у Diadasia enavata, рис. 116; Ptilothrix sumichrasti, рис.

117), а также у отдельных клептопаразитических Megachilinae (например, у Stelis

lateralis, рис. 14). Кроме того, самки большинства групп клептопаразитических

пчел обычно помещают свои яйца частично или полностью в стенки ячеек хозяина

(Ferton, 1897; Rozen, 1968b, 1989; Радченко, 1981а, 1988, 1989а; рис. 8-12), или

один конец их яйца лежит на поверхности корма, а второй - на яйце хозяина (рис.

13).

Если яйцо помещается на поверхности корма, то оно прикрепляется к нему

одним (рис. 86, 92, 96 и др.) или обоими концами (рис. 85, 87 и др.), а у некоторых

видов, например у Dasypoda braccata (Радченко, 1987а) и Hoplitis pilosifrons

(Michener, 1955), - полностью или частично лежит на его поверхности (рис. 90).

Яйца чаще всего располагаются сверху хлебцев; только у некоторых Halictidae,

например у Nomia australica (рис. 114), и Anthophoridae, например у Lanthano-

melissa goeldiana (рис. 109) и Xylocopa (рис. 128), они находятся сбоку корма.

Независимо от способа размещения яйцо пчелы всегда обращено к пище вентраль-

ной стороной тела.

Среди пчел, ведущих социальный образ жизни, расположение яиц у Halic-

tinae, Ceratinini, Xylocopini и Euglossinae не отличается от их родственников,

живущих одиночно. Вместе с тем социальные виды Allodapini помещают все яйца

в общую полость гнезда, прикрепляя их к стенкам полости (раздел 9.4), а у

большинства видов шмелей в отдельных камерах находятся группы яиц (рис. 140,

раздел 11.1). Meliponinae откладывают каждое яйцо в отдельную ячейку, частич-

но погружая его в корм (рис. 138, раздел 9.5). И наконец, виды Apis располагают

яйца по одному на дне пустых ячеек (рис. 141, раздел 9.6).

Запечатывание ячейки. После запасания корма и откладки яйца, большинст-

во видов пчел закрывает вход в ячейку крышкой. По форме крышки ячеек разде-

ляются на плоские, вогнутые, двояковогнутые и выпуклые. Типично роющие в

почве пчелы, за исключением некоторых Colletidae, изготавливают крышки пи-

гид иальным способом из маленьких комков почвы, выложенных по спирали или

в виде концентрических колец; часто крышка их ячеек представляет собой одну

гомогенную массу. В отличие от обычно хорошо отполированных и облицованных

стенок ячеек поверхность крышки более грубая и, как правило, необлицованная.

Лишь у ряда видов Anthophora (например, A. biciliata, A. borealis, A. fulvitarsis,

A.occidentalis, A. radoszkowskyi и A. retusa), внутренняя поверхность крышки

сглажена и полностью или частично покрыта таким же воскоподобным секретор-

ным веществом, которым облицованы стенки ячейки. Эти данные, впервые отме-

ченные Нильсеном (1915), были затем подтверждены и другими авторами (Lith,

1947; Stephen et al., 1969; Попова, 1984, 1986; Радченко, 1984, 1986).

Так, A. biciliata запечатывает ячейку двояковогнутой крышкой, изготовленной из мелких комков

земли, которые выложены концентрическими кольцами. При строительстве таких колец пчела пол-

ирует и покрывает их внутреннюю поверхность секреторным веществом. В центре крышки оставляется

очень маленький, косо направленный и овальный в сечении канал (рис. 104-105). Через него пчела,

вероятнее всего, с помощью флабеллума на вершине глоссы (язычка) сглаживает и покрывает секре-

торным веществом оставшуюся необлицованной внутреннюю поверхность крышки. При этом облицо-

вывается и сам канал на протяжении 2-3 мм, который затем закрывается маленькими комочками

почвы (Радченко, 1986).

Подобно пчелам, строящим крышки из почвы, многие виды, выгрызающие

гнезда в растительных материалах, например Augochlorini, Lithurginae и

Xylocopinae, а также Clisodon furcatus (Anthophorinae), делают крышки из опи-

лок, склеенных, по-видимому, секреторными веществами. Эти крышки они тоже,

как правило, не облицовывают, за исключением Clisodon furcatus, у которого

108

Глава 6. Ячейка

центральная часть крышки иногда вообще полностью состоит из одного секретор

ного вещества (Радченко, 1984).

Пчелы, гнездящиеся в готовых полостях или на открытых местах, обычно

строят крышку ячейки из того же материала, что и сама ячейка. Среди таких

видов наиболее подробно описан процесс строительства крышек ячеек из выре

занных кусочков листьев у искусственно разводимой люцерновой пчелылисто

реза Megachile rotundata (см. обзор: Песенко, 1982). Перед запасанием провизии

некоторые виды рода Osmia, например О. coerulescens (Волошина, 1984), О. cornu

ta, О. rufа (Малышев, 1936, 1937) и О. georgica (Hartman, 1944), не делающие

боковых стенок ячеек, лепят на месте будущей крышки небольшое, гребневидно

выступающее кольцо. Малышев (1936, 1937) рассматривал такое кольцо, которое

он назвал «порогом» ячейки, как рудиментарную структуру, указывающую на то,

что эти пчелы когдато строили боковые стенки ячеек (подробнее см. раздел 8.4).

По мнению Хартмана (Hartman, 1944), с помощью этой структуры самка отмеча

ет размер будущей ячейки, что позволяет ей оценивать необходимый объем кор

ма. Наличие «порога» ячейки отмечено и у японской Ceratina smaragdula, но уже

в период запасания самкой провизии, что связывается с выполнением одновре

менно двух разных операций (Sakagami, Yoshikawa, 1961).

Большинство представителей Colletidae, изготавливающих ячейки из целло

фаноподобной пленки, делают крышки ячеек из такой же пленки, независимо от

способов гнездования. В гнездах палеарктических Hylaeus variegatus (Ferton,

1914), Colletes cunicularius (Малышев, 1923a; Радченко, 1988), C. fodiens (Радчен

ко, 1988) и неарктического С. ciliatoides (Torchio, 1965) обнаружено строительст

во крышек ячеек до начала запасания пищи в ячейки. Такая крышка

прикрепляется только к одной точке входной части ячейки и служит дверцей,

которую пчела каждый раз открывает для помещения провизии и закрывает при

вылете из гнезда (Torchio, 1965; Радченко, 1988). Закончив фуражировку и

отложив яйцо, она закрывает и полностью заклеивает секреторным веществом

крышку ячейки. Коллетиды подсемейства Diphaglossinae, роющие гнезда в почве,

сооружают крышки ячеек из мелких комков почвы (см. также раздел 1.3).

Ряд видов рода Evylaeus, в частности E. cinctipes, E. malachurus, E. marginatus

и E. pauxillus, ведущие социальный образ жизни, не делают крышек ячеек (Bonel

li, 1948; Grandi, 1954; Knerer, PlateauxQuénu, 1966a; Stephen et al., 1969), a

Halictus ligatus закрывает каждую ячейку крышкой только после того, как личин

ка закончит питание (Rust, 1984). Предполагается, что эти галиктины держат

ячейки открытыми для наблюдения за развитием потомства (раздел 10.2). Неко

торые одиночные виды, например Ptiloglossa guinnae (Roberts, 1971; рис 124),

Sphecodogastra texana (Kerfoot, 1967) и Pararhophites orobinus (McGinley, Rozen,

1987), также не сооружают специальных крышек ячеек, однако они перекрывают

доступ к каждой ячейке, засыпая почвой ведущие к ним боковые ходы. В гнездах

Andrena labialis небольшой участок бокового хода, примыкающий к ячейке, оста

ется свободным, и лишь за ним следует пробка из утрамбованной почвы (Радчен

ко, 1981а; рис. 95). Самки Perdita nuda также нередко смещают крышку,

располагая ее внутри бокового хода на некотором расстоянии от устья ячейки

(Torchio, 1975; рис. 96).

Производительность самки и последовательность закладки ячеек. Обычно

пчелы при нормальных погодных условиях успевают построить и наполнить кор

мом одну ячейку в сутки. Только у некоторых видов процесс строительства и

фуражировки ячейки растянут на 1.52 сут, например у Andrena fuscosa (Песенко

и др., 1980). Напротив, многие виды Megachilinae, поселяющиеся в готовых поло

6.4. Формирование провизии, откладка яиц

109

стях и при этом создающие лишь перегородки между ячейками, могут полностью

подготавливать в день до 23 ячеек. Среди видов, роющих гнезда в почве, у

Diadasia opuntiae также отмечено сооружение до 3 ячеек в сутки (Ordway, 1984),

а производительность одиночной самки Calliopsis persimilis достигает 6 ячеек в

сутки (Danforth, 1990). Столь необычно большое число ячеек самкам последнего

вида удается подготовить, с одной стороны, за счет быстрого строительства ячеек

(приблизительно 27 мин на одну ячейку), обеспечиваемое их размещением в

линейные ряды на концах боковых ходов. С другой стороны, подобная скорость

возможна благодаря фуражировке на Solanaceae, цветки которых содержат

обильное количество пыльцы с очень высокой питательной ценностью, что позво

ляет сформировать хлебец всего за 23 вылета. Такая же высокая производитель

ность иногда наблюдается и у самок Evylaeus aberrans, собирающих пыльцу с

Oenothera (Onargaceae). Этот вид (в отличие от большинства других одиночных

пчел) закладывает сразу несколько ячеек еще до того, как начнет фуражировку

(G.Bohart, Youseff, 1977).

Пока не закончены все работы по устройству ячейки, включая запасание

корма, откладку яйца, закрывание крышкой и наполнение субстратом ведущего

к ячейке хода (у видов, строящих ветвистые гнезда), пчела, как правило, не

приступает к изготовлению следующей ячейки. Правда, самки роющих видов

пчел, встраивающие внутренние стенки ячеек, могут при подготовке одной ячей

ки начинать выдалбливать новый ход и (или) полость под следующую, используя

получаемые при этом частицы субстрата для возведения стенок. Только у неко

торых субсоциальных и эусоциальных видов галиктин, например Halictus quadri

cinctus (Verhoeff, 1897), Evylaeus nigripes (Knerer, PlateauxQuénu, 1970),

E. duplex (Sakagami, Hayashida, 1961), и эуглоссин, например Eulaema nigrita

(Zucchi et al., 1969), а также всех других социальных апид (разделы 9.5, 9.6, 11.2),

нарушена обычная последовательность закладки ячеек, которые строятся «поточ

ным» методом.