Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

110

ГЛАВА 7. ПЕРВОПЧЕЛА И ЕЕ ГНЕЗДО

Вопросы эволюции гнездования пчел рассматривались многими авторами, в

частности Малышевым (1911,1913, 1936, 1959, 1966), Гутбиром (1916), Нильсе

ном (E.Nielsen, 1931), Миченером (Michener, 1964а), Эйкуортом с соавторами

(Eickwort et al,, 1981) и другими. Правда, в большинстве работ обсуждалось лишь

происхождение некоторых типов гнезд или изменения в их строении, происшед

шие в пределах отдельных таксономических групп пчел. При этом высказан ряд

спорных, а часто и противоречивых взглядов, критический анализ которых ранее

фактически не проводился.

Установление исходных типов гнезд и путей их дальнейшей эволюции затруд

нено частыми параллелизмами и реверсиями. Кроме того, большинству пчел

свойственна лабильность и высокая пластичность гнездостроительных инстинк

тов. Также не ясен статус многих групп пчел в филогенетическом отношении, что

тормозит сравнительное изучение их гнезд. Тем не менее полученные в последнее

время новые данные по биологии представителей различных групп пчел позволя

ют пересмотреть некоторые из выдвинутых гипотез и выявить не отмечавшиеся

ранее тенденции и ограничивающие условия в эволюции гнездования пчел.

7.1. Распространенная и новая версии

Осоподобный предок пчел. По общепринятым представлениям (H.Müller,

1872, 1873, 1883; Малышев, 1911, 1913, 1959, 1966; Michener, 1944, 1964а, 1965а,

1979; Brothers, 1975; Расницын, 1980; Lomholdt, 1982, и др.), пчелы произошли

от сфекоидных ос в верхнем мелу (раздел 1.1). По мнению Миченера (Michener,

1964а), которое совпадает с нашим, осоподобный предок для выведения потомства

выкапывал в почве гнезда, представлявшие собой ходы, которые вели к неболь

шим выводковым камерам – ячейкам, не имеющим секреторной облицовки; его

личинки плели плотные коконы. Отсутствие облицовки ячеек Миченер связывает

с тем, что оса – предок пчел – для питания личинок запасала насекомых, которые

были хорошо защищены от быстрого высыхания, благодаря плотной эпикутикуле.

Малышев (1913, 1950, 1951, 1959, 1966), напротив, полагал, что у осо

подобного предка пчел отсутствовал кокон, а ячейки облицовывались изнутри

секреторным веществом, что препятствовало высыханию пищи личинок, пред

ставлявшей собой кашицу из пережеванных насекомых. Именно так поступают

современные осы подсемейства Pemphredoninae, самки которых облицовывают

ячейки шелковистой пленкой. Основываясь на внешнем сходстве облицовки яче

ек и консистенции их содержимого у указанных ос с пчелами рода Hylaeus из

семейства Colletidae, которых Малышев считал наиболее примитивными пчела

ми, этот исследователь и вслед за ним некоторые другие авторы (R.Bohart, Menke,

1976; Hermann, 1979; Batra, 1980, 1984; McGinley, 1980; Будрис, 1990, и др.)

рассматривают Pemphredoninae как группу, наиболее близкую к предку пчел.

Более того, в своей последней книге Малышев (1966, с. 300301) настаивает, что

к предку пчел особенно близки пемфредонины из трибы Psenini, которые, как и

пчелы рода Hylaeus, устраивают гнезда в готовых полостях, а не выкапывают их

в почве. После пересмотра взглядов о генерализованности Colletidae (подробнее

см. ниже) вопрос о группе ос, предок которых был общим с пчелами, остается

открытым. Вместе с тем происхождение пчел из «недр» Sphecoidea попрежнему

не подвергается сомнению подавляющим большинством исследователей (из по

следних публикаций см.: B.Alexander, 1992).

7.7. Распространенная и новая версии

111

Отметим существование иных точек зрения на происхождение пчел, хотя они и не выглядят

достаточно обоснованными в свете современных данных. Так, Бернар (Bernard, 1951) продолжает

придерживаться давно отвергнутой гипотезы о полифилетическом происхождении пчел от двух раз

ных групп сфецид, выдвинутой в свое время Фризе (Friese, 1926). Юга (Iuga, 1989) отрицает возмож

ность происхождения пчел от Sphecoidea, так как в лабиомаксиллярном комплексе (хоботке)

последних, имеющем, по ее мнению, явно рудиментарный характер, редуцированы многие структу

ры, которые должны быть у предка пчел, обладающих сложным хоботком. Наконец, Лэнхэм (Lanham,

1979, 1980, 1988 и др.) в серии работ развивает мысль о том, что пчелы, как и муравьи, скорее всего,

произошли от Scolioidea (от Mutillidae или Tingidae), с которыми пчелы сходны по наличию ветвистых

волосков и по отсутствию стригилиса на задних ногах. Последний признак дал основание Бёрнеру

(Börner, 1919) объединить Formicoidea, Apoidea и Scolioidea в одну группу (Haplocnemata) жалонос

ных, a Sphecoidea, Pompiloidea и Vespoidea, имеющих стригилис и на передних, и на задних ногах,– в

другую (Diplocnemata). Такое разделение, однако, не получило признания в дальнейшем изза серь

езных противоречий с морфологическими данными по многим другим структурам.

Первопчела: распространенная версия. Согласно мнению, впервые выска

занному еще Мюллером (H.Müller, 1883) и в дальнейшем поддержанному други

ми исследователями (Verhoeff, 1892; Reuter, 1913; Малышев, 1913, 1959, 1966;

Гутбир, 1916; Michener, 1953b, 1964а, 1979; Batra, 1980, и др.), предок пчел при

переходе с животной пищи на растительную начал заготавливать для своего

потомства очень жидкий корм, состоящий из нектара с малым количеством пыль

цы. Эта первичная пчела не имела на теле специальных приспособлений для сбора

пыльцы; она просто заглатывала нектар с пыльцой, который затем отрыгивала в

ячейки. По Малышеву (1966), древние пчелы сохранили от своего предка секре

торную облицовку ячеек, а согласно Миченеру (Michener, 1964а) – приобрели

такую облицовку, одновременно утратив способность плести коконы.

Данные выводы о запасании предком пчел жидкой пищи и, соответственно, о

наличии влагонепрницаемой облицовки приведенные выше авторы в значитель

ной степени обосновывают тем, что большинство современных представителей

семейства Colletidae, считавшегося наиболее генерализованным среди пчел, за

пасают для потомства относительно жидкую провизию в ячейки, облицованные

секреторной пленкой. При этом коллетиды из подсемейств Euryglossinae и Hylae

inae переносят пыльцу в зобиках, поскольку не имеют на поверхности тела соби

рательного аппарата (скопы; подробнее см. раздел 7.2). Именно последнее

обстоятельство приводится многими авторами как главный аргумент в пользу

переноса предком пчел корма в зобике.

Какие пчелы самые примитивные? Широко распространенное представление

о генерализованности Colletidae было обосновано в известной монографии Миче

нера (Michener, 1944) и поддержано практически всеми апидологами. Лишь спу

стя 36 лет оно косвенно подверглось сомнению в связи с пересмотром статуса и

филогенетического положения групп пчел, объединяемых в семейство Melittidae

(Greenberg, Michener, 1980; см. также: Michener, 1981). Затем Миченер (Miche

ner, 1981; Michener, Brooks, 1984), проведя специальное исследование строения

глоссы у пчел, признал убедительной аргументацию Перкинса (Perkins, 1912) и

Макджинли (McGinley, 1980) и отказался от мнения о примитивности Colletidae.

Основной признак, отличающий Colletidae от других пчел – широкая и раздвоен

ная глосса, рассматриваемый ранее как анцестральный для всех пчел и непосред

ственно переданный им от осоподобного предка, теперь интерпретируется как

апоморфный, т.е. приобретенный предком Colletidae после их ответвления от

основного ствола, ведущего к остальным семействам пчел (раздел 7.6).

На настоящем этапе интенсивных исследований по сравнительной морфоло

гии пчел, направленных на реконструкцию их филогении, положение и родствен

ные отношения (прежде всего «кладогенетические», см.: Песенко, 1989) между

многими крупными группами пчел еще недостаточно выяснены. В частности,

112

Глава 7. Первопчела и ее гнездо

пока не найдено ни одной надежной синапоморфии между основными семейства-

ми низших («короткохоботковых») пчел – Colletidae (+Stenotritidae), Andrenidae,

Oxaeidae и Halictidae. He найдено их и между подсемействами семейства Melitti-

dae (Meganomiinae, Melittinae и Dasypodinae), которые вместе с небольшим се-

мейством Ctenoplectridae занимают промежуточное положение между «коротко-»

и «длиннохоботковыми» пчелами и дивергенция которых, по-видимому, связана

с самыми ранними этапами филогенетического развития пчел. В качестве канди-

датов на наибольшую близость (как отражение анагенетического компонента

филогении) по морфологическим признакам к гипотетическому ближайшему

общему предку пчел примерно в равной степени претендуют следующие таксоны:

Paracolletini (Colletidae), Rophitinae (Halictidae), Andreninae (Andrenidae) и

Melittinae (Melittidae). Этого предка в дальнейшем тексте мы будем называть

«первопчелой».

Первопчела: новая версия. Отказ от представления о плезиоморфном харак-

тере глоссы Colletidae, как и о генерализованности этого семейства, неизбежно

ведет к пересмотру того «образа» первопчелы, который дает существующая вер-

сия, в явном виде поддерживаемая Миченером вплоть до 1979 г. (Michener, 1979

р. 299). Мы выдвигаем новую гипотезу о первопчеле, согласно которой ближай-

ший общий предок пчел уже имел скопу и переносил пыльцу на поверхности тела

(а не в зобике), заготавливал пищу для личинок в виде хлебца тестообразной (а

не жидкой) консистенции, не облицовывал ячейки изнутри секреторными (или

иными) веществами, его личинки окукливались в коконе.

Все эти биологические характеристики первопчелы имеют, на наш взгляд,

убедительные морфологические доказательства, которые сведены в табл. 3 и

подробно рассматриваются ниже (разделы 7.2-7.7). Они также взаимно подкреп-

ляют друг друга (см. 3-й столбец в табл. 3) и хорошо согласуются с общей картиной

наиболее вероятного пути перехода от питания личинок животной пищей у оси-

ного предка пчел к питанию пыльцой личинками примитивных пчел (см. конец

раздела 7.6). Кроме того, приводятся данные по морфологии, подтверждающие,

что основной способ строительства гнезда первопчелой – «выгрызание» почвы

мандибулами, и что первопчела подвергала механической обработке (сглаживала

и утрамбовывала) стенки ячеек; эти элементы поведения первопчелы ранее спе-

циально не обсуждались в литературе.

Представляется возможным выдвинуть более основательные аргументы в

пользу гнездования первопчелы в почве, а также дать более обоснованную и

подробную характеристику ее гнезда, включающую следующие параметры: гнез-

до многоячейковое; состоит из основного вертикального хода и нескольких гори-

зонтальных боковых ходов, имеющих такой же диаметр, как основной, и

отходящих от него на разных уровнях; каждый боковой ход ведет к одной ячейке;

ячейки ориентированы горизонтально, закрываются специальной крышкой. В

таблицу 3 включена и такая очевидная характеристика первопчелы, как ее оди-

ночный образ жизни; естественно, подразумевается, что не была она и клептопа-

разитом.

Прежде чем перейти к аргументации выдвигаемой гипотезы о первопчеле и

ее гнезде, отметим следующее. Оса, давшая начало родословной линии, которая

в конце концов привела к первопчеле, должна была на этом пути претерпеть

существенные эволюционные изменения в морфологии (появление опушения и

скопы, расширение метабазитарзуса и возникновение на нем щетки для вычесы-

вания пыльцы с тела и формирования «обножки», утеря шипов на ногах, приоб-

ретение метабазитибиальных пластинок и др.), а также многочисленные

7.1. Распространенная и новая версии

113

Таблица 3. Биологическая характеристика первопчелы

Признак Морфологические аргументы

Биологические и логические

аргументы

I. Перенос пыльцы на

поверхности тела (в

скопе)

II. Механическая обра-

ботка стенок ячеек

III. Гнездование в поч-

ве, рыхление манди-

булами

IV. Плетение кокона

V. Отсутствие секре-

торной облицовки

ячеек

VI. Заготовка корма

для личинок в виде

хлебца тестообраз-

ной консистенции

VII. Гнездо ветвистого

типа с горизонтально

ориентированными

ячейками

VIII. Одиночный образ

жизни

Уплощенный метабазитарзус (несу-

щий щетку для вычесывания пы-

льцы) – синапоморфия для пчел

Опушение и неспециализированная

скопа – синапоморфия и плезио-

морфия для пчел

Пигидиальная и метабазитибиаль-

ные пластинки (предназначенные

для утрамбовки и сглаживания

ячеек) – плезиоморфия для пчел

Уплощенные мандибулы (предназ-

наченные для рытья почвы) – пле-

зиоморфия для пчел

Развитый прядильный аппарат –

плезиоморфия для пчел

Узкая заостренная глосса – плезио-

морфия для пчел (указывает толь-

ко на невозможность создания

облицовки в виде целлофанопо-

добной пленки)

Первопчела имела скопу (пункт I)

Специализированность и вторич-

ность заготовки и хранения жид-

кого корма (см. пункт VII)

Первопчела не облицовывала ячей-

ки изнутри (пункт V) для предо-

хранения корма от загрязнения

Механическая обработка стенок яче-

ек (пункт II)

Специализированность и вторич-

ность гнездования в гнилой древе-

сине и в иных субстратах вне почвы

Невероятность многократного неза-

висимого возникновения кокона

Отрицательная корреляция кокона

и облицовки (пункт IV)

Разнообразие состава, источников и

способов изготовления облицовки

Отсутствие облицовки в ячейках

первопчелы (пункт V)

Паттерн распределения признака

«хлебец – корм иной консистенции»

Специализированность и вторич-

ность заготовки корма жидкой

консистенции или пыльцы «на-

сыпью»

Соответствие представлениям о пе-

реходе питания личинок от живо-

тной к растительной пище

Паттерн распределения признаков:

«ветвистое гнездо – гнездо иного

типа» (раздел 5.4); «горизонталь-

ные ячейки – наклонные или

вертикальные ячейки»; «ячейки с

крышкой – ячейки без крышки»

Запасание сухого корма (пункт VI),

не требующего вертикальных яче-

ек

Происхождение пчел от одиночных

сфекоидных ос

Паттерн распределения признака

«одиночная жизнь – социальная

жизнь» (разделы 9.1, 12.2, 13.4)

Глава 7. Первопчела и ее гнездо

изменения в биономии, этологии и физиологии, связанные с переходом от хищ-

ничества к питанию личинок растительной пищей. Все эти изменения предпола-

гают интенсивность эволюционных преобразований на пути от осы-предка до

собственно примитивной пчелы, хотя не обязательно и длительность этого пути в

хронологическом отношении.

О том, как это все происходило, включая последовательность появления тех

или иных эволюционных новшеств и адаптивных приобретений, ничего нельзя

сказать с определенностью (кроме, возможно, некоторых чисто логических умо-

заключений), так как в палеонтологической летописи полностью отсутствуют

следы этого процесса. Все известные ископаемые пчелы (см. обзоры: Zeuner,

Manning, 1976; Michener, 1979, р. 288-290; а также раздел 1.1) относятся не только

к современным семействам и подсемействам, но даже в подавляющем большин-

стве – к современным трибам и родам пчел. Также ничего не дают палеонтологи-

ческие остатки гнезд, предположительно приписываемые пчелам (например:

Retallack, 1984; T.Houston, 1987а, и др.). В связи с этим на данном уровне наших

знаний достаточно аргументированные гипотезы можно выдвигать только в отно-

шении ближайшего общего предка пчел, т.е. в отношении вида, расщепление

которого десятки миллионов лет назад дало начало двум (или более) основным

родословным линиям современных семейств пчел. Такой непосредственный пре-

док пчел, которого мы и называем первопчелой, может быть реконструирован как

гипотетический вид, характеризующийся исключительно набором плезиоморф-

ных для пчел состояний различных признаков, как морфологических, так и био-

логических.

7.2. Перенос пыльцы на поверхности тела

Основные аргументы. Если даже не оспаривать генерализованность Colleti-

dae как семейства в целом, то и в этом случае серьезные возражения вызывает

утверждение, что первопчела представляла собой неопушенное, похожее на осу

насекомое, переносящее жидкий корм для личинок в зобике (т.е. подобное совре-

менным Hylaeinae и Euryglossinae), а не пчелу, способную переносить пыльцу в

виде «обножки» на поверхности тела, как это делают представители трех осталь-

ных подсемейств коллетид и все другие непаразитические пчелы. В пользу послед-

него предположения (и против представления о голой первопчеле) можно

выдвинуть следующие аргументы: 1) уплощенный 1-й членик задних лапок;

2) невероятность 4-5-кратного независимого возникновения опушения и скопы в

разных ветвях пчел (и относительная легкость их утери); 3) явно специализиро-

ванный характер переноса пищи в зобике, питания личинки жидкой пищей и

особенностей устройства ячеек для ее хранения; 4) невозможность совмещения

представлений о питании личинок первопчелы преимущественно нектаром с на-

иболее правдоподобной логической моделью перехода их питания от животной к

растительной пище. Последние два аргумента рассмотрены в разделе 7.7.

Уплощенный метабазитарзус. Основной синапоморфией пчел и фактически

единственным признаком, по которому имаго абсолютно всех пчел отличаются от

сфекоидных ос, является уплощенный 1-й членик задних лапок (по современной

терминологии – метабазитарзус). У самок непаразитических пчел, переносящих

пыльцу на теле (как «обножку») с помощью скопы любого типа (раздел 1.1),

расширенный метабазитарзус на внутренней поверхности всегда несет специаль-

ную щетку из коротких прямых жестких и косо направленных волосков (сет),

которой они счесывают пыльцу с тела и формируют «обножку». Невозможно

представить какое-либо иное функциональное назначение уплощенного метаба-

114

7.2. Перенос пыльцы на поверхности тела

115

зитарзуса, кроме адаптации к эффективному переносу пыльцы пчелой именно на

поверхности тела.

Уплощенный метабазитарзус свойствен всем пчелам без исключения, в том

числе клептопаразитическим видам и лишенным скопы коллетидам из подсе-

мейств Hylaeinae и Euryglossinae, а также самцам всех видов. Это недвусмыслен-

но указывает на то, что первопчела имела уплощенный метабазитарзус.

Следовательно, она переносила пыльцу на поверхности тела (а не в зобике), в

пусть даже еще слабо дифференцированной и неспециализированной скопе, ко-

торая, скорее всего, занимала всю наружную поверхность задних бедер и голеней,

а также частично нижнюю поверхность метасомы. Более того, можно утверждать,

что уплощение метабазитарзуса произошло на ранних этапах эволюционного

пути от осиного предка к первопчеле, так как этот признак успел прочно закре-

питься генетически у обоих полов, хотя для самцов он не имеет важного адаптив-

ного значения.

Скопа не возникала многократно. Помимо клептопаразитических пчел (110

родов из 5 семейств, включая роды Lestrimelitta и Cleptotrigona, облигатно вору-

ющих пищу для личинок из гнезд других мелипонин; см. разделы 3.1 и 9.5),

вторичность и независимость утери собирательного аппарата которыми ни у кого

не вызывает сомнения, случаи его отсутствия у известных ископаемых и совре-

менных пчел обнаружены только среди Colletidae. Скопа отсутствует у всех

представителей подсемейств Euryglossinae, распространенного в Австралийской

области, и почти всесветного Hylaeinae (за небольшим исключением, которое

рассматривается ниже), а также у Leioproctus (Euryglossidia) cyanescens (подсе-

мейство Colletinae; T.Houston, 1981). Указание Миченера (Michener, 1944, p. 237,

240) об отсутствии скопы также и у коллетид подсемейства Xeromelissinae

(=Chilicolinae) не нашло подтверждения: эти пчелы в действительности переносят

пыльцу в скопе, хотя опушение у них обычно редкое и короткое (Michener, 1974,

р. 26).

Хьюстон (T.Houston, 1981) убедительно связывает утерю скопы самкой L.cyanescens с переходом

на сбор особо крупных пыльцевых зерен, которые уже не могут удерживаться между волосков; очень

редкая скопа свойственна другим видам австралийского подрода Euryglossidia, которые собирают

пыльцу с Hakea и Grevillea. Возможно, именно эта причина привела к сбору пыльцы в зобик и во всех

других случаях. Важным фактором, облегчавшим переход к транспортировке пыльцы в зобике и,

соответственно, утерю скопы многими представителями Colletidae, является жидкая консистенция

корма, который почти все виды этого семейства заготавливают для личинок. Пчелы, по-видимому,

могут заглатывать и отрыгивать пыльцу из зобика только тогда, когда она составляет небольшую часть

объема нектарного содержимого зобика. Кроме того, в утрате скопы, по крайней мере у Hylaeinae, на

наш взгляд, мог иметь значение переход этой группы к строительству гнезд в растительном субстрате,

как это произошло у Xylocopinae, у которых, согласно Сакагами и Миченеру (Sakagarni, Michener,

1987), частичная редукция скопы компенсируется переносом значительной части пыльцы в зобике.

Авторы опубликованных филогенетических схем согласны с тем, что

Hylaeinae и Euryglossinae вместе с Xeromelissinae образуют голофилетическую

группу, но расходятся во мнениях о положении этой группы на схеме филогении

всего семейства Colletidae и о родственных отношениях внутри группы из трех

рассматриваемых подсемейств. Миченер (Michener, 1944, fig. 13) по данным о

морфологии имаго сближает Hylaeinae с Euryglossinae, а Макджинли (McGinley,

1981, р. 168, fig. 144) по морфологии личинок склоняется к мнению о более тесном

родстве Hylaeinae с Xeromelissinae. В первом случае утеря скопы в пределах

Colletidae должна была происходить 2 раза, а во втором – 3 раза. Ясно, что даже

многократная редукция (полная или частичная) специфического опушения на

ногах и/или метасоме значительно более вероятна (и объяснима), чем независи-

мое многократное приобретение скопы пчелами разных групп (2 или 3 раза в

пределах коллетид и 2 или 3 раза в основных ветвях пчел вне коллетид), которое

116

Глава 7. Первопчела и ее гнездо

неизбежно следует из представления о первопчеле как о голом осообразном (ги-

леоподобном) насекомом.

Но все же, по крайней мере, один раз скопа, по-видимому, появилась повторно, поскольку ничем

иным пока нельзя объяснить наличие скопы на задних голенях у самок гилеин из недавно описанного

новогвинейского подрода Cercorhiza рода Palaeorhiza (Hirashima, 1982). Все остальные несколько

сотен видов из 15 родов подсемейства Hylaeinae, как уже упоминалось выше, лишены скопы. Так как

род Palaeorhiza не может быть признан генерализованным (см.: Michener, 1965а, р. 144), отпадает и

версия о потере скопы гилеинами уже после ответвления подрода Cercorhiza. Предположение о

вторичном появлении скопы у непосредственного предка этого подрода не выглядит нереалистичным,

поскольку в отличие от почти полностью голых палеарктических видов Hylaeus – единственного рода

из подсемейств Hylaeinae и Euryglossinae, представленного и вне тропиков,– большинство тропических

Hylaeinae (как и Euryglossinae) сохранили опушение на теле. Поэтому его развитие (удлинение и

специализация) на отдельных частях тела (в частности, на задних голенях, как у Cercorhiza) может

относительно легко привести к появлению ранее редуцированной скопы.

7.3. Механическая обработка стенок ячеек

Схема аргументации. Утрамбовка и сглаживание стенок ячеек предохраняет

запасаемую в них пищу для личинок от попадания в нее частиц почвы. Подобная

механическая обработка стенок ячеек известна у некоторых сфекоидных ос (на-

пример, Astata, см.: R.Bohart, Menke, 1976, p. 212), но особенное значение и

распространение она приобретает у пчел, так как, во-первых, заготавливаемую

ими пищу в виде смеси пыльцы с нектаром самой самке очень трудно очистить от

инородных включений и, во-вторых, личинки пчел с их нежными ротовыми

органами не в состоянии разжевать и проглотить частицы почвы, что приводит к

их гибели (Радченко, 1990). Альтернативным, но часто совмещаемым с утрамбов-

кой стенок способом защиты пищи от загрязнения почвой служит плотная секре-

торная облицовка ячеек, изготавливаемая коллетидами (раздел 6.2), а также

обкладка ячеек различными материалами, производимая мегахилинами (раздел

6.1). Все остальные пчелы (также и многие коллетиды), устраивающие гнезда в

почве и гнилой древесине, за небольшим исключением обязательно подвергают

стенки ячеек специальной обработке и часто, помимо утрамбовки и сглаживания,

покрывают стенки скрепляющим составом или даже встраивают их (раздел 6.2).

Как будет аргументировано ниже, первопчела, вопреки мнению Малышева

(1913, 1959, 1966) и Миченера (Michener, 1964а), для предохранения пищи от

попадания в нее почвы должна была утрамбовывать и сглаживать стенки ячеек.

Эта биологическая особенность первопчелы, помимо приведенного, преимущест-

венно логического обоснования, имеет и четкое морфологическое доказательство

в виде следующей цепи: 1) наличие у самок гнездостроящих пчел пигидиальной

и метабазитибиальных пластинок однозначно указывает на то, что эти пчелы

обрабатывают стенки ячеек; 2) присутствие этих пластинок является плезиомор-

фным признаком для надсемейства Apoidea; 3) следовательно, первопчела, как

ближайший общий предок надсемейства, обрабатывала стенки ячеек. Рассмотрим

подробнее сформулированные звенья доказательства.

Функции пигидиальной и метабазитибиальных пластинок. В типичном слу-

чае пигидиальная пластинка самок представляет собой плоское треугольное или

трапециевидное возвышение посредине задней части 6-го метасомального тергу-

ма, часто занимающее почти все его постградулярное поле (например, у Andrena

и Anthophora) или только его заднюю треть (например, у Halictini), четко ограни-

ченное с боков и обычно выступающее сзади. Поверхность пигидиальной пластин-

ки, как правило, сглаженная, но снабженная микроскульптурой в виде

шагренировки, зернистости, исчерченности и т.п. Метабазитибиальная пластин-

ка – плоское возвышение овальной, яйцевидной или бобовидной формы (в плане),

расположенное на задней поверхности проксимального конца задней голени.

7.3. Механическая обработка стенок ячеек

117

Пчела утрамбовывает стенки ячейки пигидиальной пластинкой, упираясь в них

задними ногами, согнутыми в «коленях», т.е. метабазитибиальными пластинка-

ми, тем самым предохраняя волоски скопы на задних голенях от повреждения. О

таких функциях указанных пластинок говорят как немногочисленные прямые

наблюдения (см. например: Batra, 1964, 1968, 1970, 1984; Stockhammer, 1966;

Roberts, 1969; Rozen, 1986), так и очень четкая сопряженность наличия пигиди-

альной и метабазитибиальных пластинок у самок пчел с механической обработ-

кой (утрамбовкой и сглаживанием) ими стенок ячеек для потомства.

Пчелы, обладающие пластинками. Пигидиальная и метабазитибиальная

пластинки имеются у всех видов следующих биологических групп.

1. Строящие гнезда в почве пчелы, которые утрамбовывают и сглаживают

стенки ячеек. К этой группе относится большинство видов пчел: многие Colletidae

(за исключением Xeromelissinae, видов Colletes и ряда Hylaeinae), всех Andreni-

dae, Halictidae, Oxaeidae, Stenotritidae, Melittidae (за исключением Hesperapis

trochanterata – Rozen, 1987; Snelling, 1987), Ctenoplectridae, Anthophorinae и

некоторых Xylocopinae (в частности для видов Proxylocopa).

2. Строящие гнезда в почве пчелы, которые встраивают добавочные стенки

ячеек из частиц той же почвы (и, естественно, при этом утрамбовывают и сгла-

живают внутреннюю поверхность ячеек). Встроенные стенки ячеек в почве дела-

ют некоторые пчелы из разных семейств: почти все Halictini (за исключением

видов Agapostemon – Roberts, 1969) и часть Augochlorini из галиктид; Proxylocopa,

Centridini и некоторые другие антофориды из триб Anthophorini, Exomalopsini;

по-видимому, также ряд видов из других таксонов, у которых ячейки имеют

сцементированные стенки, в частности Stenotritidae и Melitta.

3. Пчелы, строящие гнезда в трухлявой древесине. К таким видам относятся

некоторые Halictini и часть Augochlorini. Все они встраивают стенки ячеек из того

же субстрата.

4. Пчелы рода Ctenoplectra (Ctenoplectridae) и, по крайней мере, некоторые

виды Tetrapedia (Tetrapediini, Anthophoridae), которые в ходах ксилофагов строят

ячейки из почвы, приносимой ими в виде обножки на ногах.

5. Пчелы, встраивающие ячейки из опилок в гнилой, но сохранившей волок-

нистую структуру древесине. Сюда относятся следующие антофорины: все виды

рода Clisodon из трибы Anthophorini и некоторые представители трибы Exomalop-

sini, в частности Paratetrapedia gigantea (Rozen, 1984b). У членов этой группы (а

также у Proxylocopa и некоторых Ancyloscelis из 2-й группы) пигидиальная пла-

стинка самок узкая и выступает сзади в виде шипа. Это хорошо согласуется с

данными по Sphecidae, у которых виды, роющие гнезда в почве, обычно имеют

широкую пигидиальную пластинку, а виды, гнездящиеся в ветвях или тростни-

ках,– узкую (R.Bohart, Menke, 1976, p. 388).

Преобразованная в острый шип пигидиальная пластинка имеется и у клептопаразитических пчел

из семейств Halictidae и Anthophoridae (см. раздел 3.1), т.е. только тех семейств, гнездостроящие члены

которых обладают этой пластинкой (среди пчел других семейств, снабженных пластинкой, нет клеп-

топаразитов; имеется ли такой шип у Ctenoplectrina из семейства Ctenoplectridae, авторам выяснить

не удалось). У самок некоторых клептопаразитов (например, у Echthralictus и Paralictus из подсемей-

ства Halictinae; см.: Michener, 1978) сохранились и метабазитибиальные пластинки, лишь отчасти

редуцированные. Самки клептопаразитических антофорин используют пигидиальную пластинку для

проламывания стенок ячейки хозяина с целью откладки в нее яйца, а клептопаразитических галиктид

– очевидно, для изготовления крышек занятых ими ячеек (раздел 3.4). Интересно, что клептопарази-

тические Megachilidae (как и гнездостроящие виды этого семейства, не имеющие пигидиальной

пластинки; см. ниже) прокалывают стенки ячеек хозяев аналогичным образованием – заостренным

выступом на 6-м метасомальном стернуме (а часто и на 6-м тергуме).

Перечисленные выше в пяти биологических группах таксоны полностью ис-

черпывают список пчел, самки которых механически обрабатывают (утрамбовы-

118

Глава 7. Первопчела и ее гнездо

вают и сглаживают) стенки ячеек или встраивают их из того же материала, что и

субстрат, где помещается гнездо (кроме Ctenoplectra и Tetrapedia).

Пчелы, не имеющие пластинок. Пигидиальная и метабазитибиальная пла-

стинки отсутствуют у самок всех гнездостроящих пчел, не вошедших в приведен-

ные выше 5 групп. Этих пчел, включая Megachilinae и Apidae, перешедших к

мандибулярному способу строительства ячеек (раздел 6.2), также можно разде-

лить на 6 биологических групп.

1. Пчелы, строящие ячейки из принесенных извне материалов в готовых

полостях или в почве (большинство Megachilinae и некоторые Euglossinae), или

устраивающие их открыто (большинство мегахилин из рода Chalicodoma, Anthidi-

ellum, некоторые Anthocopa, Osmia и др., а также многие Euglossinae).

2. Пчелы, делающие ячейки из воска (Apidae, кроме Euglossinae и Meliponi-

nae) или из смеси воска со смолой, грязью и другими материалами (Meliponinae).

3. Пчелы, сооружающие гнезда в готовых полостях или в мягкотелых стеблях

растений и при этом изготавливающие ячейки из плотной целлофаноподобной

пленки (Xeromelissinae, многие Hylaeinae и отдельные Colletes; также см. ниже

пункт 6).

4. Пчелы, устраивающие гнезда в полых стеблях, стеблях с мягкой сердцеви-

ной или в других трубко- или щелеподобных полостях в различных субстратах,

где стенками ячеек служат непосредственно стенки полости. К этой группе отно-

сятся те Megachilinae из разных родов, которые не делают стенок ячеек, удовлет-

воряясь размерами готовой полости и ее защитными свойствами, и строят только

перегородки между ячейками, Allodapini и некоторые другие Xylocopinae.

5. Пчелы, выгрызающие гнезда в мертвой, но плотной древесине. Такое пове-

дение свойственно как собственно «пчелам-плотникам» (большинство Xylo-

copini), так и мегахилидам подсемейства Lithurginae. Самки Xylocopini при

выгрызании ходов и ячеек упираются в стенки задними голенями, на наружной

поверхности которых расположены имеющиеся только у них крепкие шипы, а

самки Lithurginae упираются «коленями» задних ног, где на месте метабазитиби-

альных пластинок у них находятся раковиноподобные выступы.

6. Пчелы, выкапывающие гнезда в почве, но не сглаживающие стенки ячеек

(большинство Colletini, Hesperapis trochanterata из семейства Melittidae, все Fide-

liidae и Pararhophitini). Эта группа особенно интересна по следующим причинам.

Во-первых, она подчеркивает строгую сопряженность наличия пигидиальной и

метабазитибиальных пластинок именно с механической обработкой стенок ячеек,

а не просто с гнездованием в почве (или в гнилой древесине). Во-вторых, она

доказывает относительную легкость редукции этих пластинок не только при

переходе к новому способу гнездования (ячейки в готовых полостях или свобод-

ные из приносимого извне или секретируемый материал для ячеек) или субстрату

(прочная древесина), но и в прежней экологической нише (при гнездовании в

почве), когда явная надобность в них отпадает. В-третьих, отсутствие утрамбовки

и сглаживания стенок ячеек, устраиваемых в почве, как и следовало ожидать,

оказывается возможным только при наличии какого-либо из альтернативных

способов защиты пищи от загрязнения частицами почвы – закрепление стенок в

песке нектаром (Pararhophitini), помещение яйца внутрь хлебца (Fideliidae) или

изготовление плотной целлофаноподобной облицовки из веществ секреторного

происхождения (Colletes, Xeromelissinae, многие Hylaeinae).

Целлофаноподобная пленка, изготавливаемая Colletes, Hylaeinae и Xeromelissinae,– толстая (у

Colletes также многослойная; раздел 6.2), лишь прикасается к стенкам полости и фактически сама по

себе образует ячейку, включая и изготовленную из пленки крышку. В пользу представления о такой

целлофаноподобной оболочке как ячейке, выполненной мандибулярным способом из секретируемых

7.3. Механическая обработка стенок ячеек 119

веществ (подобно Apinae), говорят нередкие случаи беспорядочного нагромождения ячеек некоторых

Hylaeus в широких полостях (Гутбир, 1915б, и др.). Другие Colletidae утрамбовывают и сглаживают

стенки ячеек в почве пигидиальным способом, а лишь затем покрывают их относительно тонкой

секреторной облицовкой, плотно прилегающей к стенкам по всей поверхности, и делают крышку

ячейки из почвы.

Таким образом, все пчелы, подвергающие стенки ячеек механической обра-

ботке как при устройстве гнезд в почве, так и в гнилой древесине, делают это с

помощью пигидиальной и метабазитибиальных пластинок (мандибулярный спо-

соб строительства, свойственный Megachilinae и Apidae возник в связи с переходом

к устройству гнезд из принесенных извне или секретируемых материалов в гото-

вых полостях и носит явно специализированный характер; раздел 8.3). И наобо-

рот, у всех видов, которые по разным причинам не утрамбовывают стенок ячеек,

отсутствуют указанные пластинки.

Наличие пластинок – плезиоморфный признак. Наличие как пигидиальной,

так и метабазитибиальных пластинок однозначно отмечено Миченером (Miche-

ner, 1944, р. 229) в качестве плезиоморфных для пчел признаков. Эта интерпре-

тация с тех пор никем не подвергалась сомнению. На ее верность недвусмысленно

указывает распределение признака «присутствие/отсутствие пластинок» по так-

сонам пчел, описанное выше. Их редукция каждый раз успешно объясняется

переходом к одному из продвинутых типов гнездования. Противоположное пред-

ставление – об апоморфности присутствия пластинок – должно с неизбежностью

вводить нереалистическое предположение об их многократном независимом воз-

никновении в разных таксонах пчел.

Пигидиальная пластинка, скорее всего, уже имелась у осиного предка пчел:

она появилась в основной ветви Sphecidae после отщепления генерализованных

Ampulicinae и Sphecinae (R.Bohart, Menke, 1976, p. 30, fig. 7) и сохранилась у

подавляющего большинства видов всех остальных подсемейств. Сходный взгляд

был уже ранее высказан Ломхольдтом (Lomholdt, 1982).

Метабазитибиальные пластинки отсутствуют у ос. Их функции (упор в стенки

ходов и ячеек при их рытье и утрамбовке) выполняют выросты на дистальном

конце задних бедер, имеющиеся у Bonthynostethini, Scaphentini, Cercerini, Odon-

tosphecini, Entomosericinae, Alyssonini и Tachytes (R.Bohart, Menke, 1976), и/или

шипы на задних голенях, известные у многих других сфецид. Метабазитибиаль-

ные пластинки появились в процессе становления первопчелы в связи с необхо-

димостью обеспечить упор задними ногами и при этом не повредить скопу из

волосков, развившуюся на них.

Таким образом, первопчела (как ближайший общий предок пчел, по опреде-

лению представляющий гипотетический вид, который характеризуется набором

всех плезиоморфных для пчел признаков) обладала пигидиальной и метабазити-

биальными пластинками. Наличие этих пластинок жестко сопряжено с механи-

ческой обработкой пчелой стенок ячеек. Следовательно, первопчела, вопреки

мнению Миченера (Michener, 1964а) и некоторых других авторов, утрамбовывала

и сглаживала стенки ячеек. Необходимо отметить относительную легкость утра-

ты пигидиальной и метабазитибиальных пластинок пчелами, которые по разным

причинам перестали утрамбовывать и сглаживать стенки ячеек. Это относится

как к некоторым крупным таксонам пчел (например, обсуждаемые выше Mega-

chilidae и Apidae), так и к отдельным видам из групп, у которых типичным

способом устройства ячеек является механическая обработка их стенок (см:

Hesperapis trochanterata из семейства Melittidae; Rozen, 1987; Snelling, 1987).