Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

120

Глава 7. Первопчела и ее гнездо

7.4. Гнездование в почве, роль мандибул

Отказ от представления, что первопчела была похожа на современных

Hylaeinae – пчел, лишенных скопы и в основном устраивающих гнезда в готовых

полостях (обычно в полых стеблях растений или в стеблях с мягкой сердцеви-

ной),– делает недействительной и соответствующую аргументацию о субстрате

гнездования первопчелы, сформулированную Малышевым (1966, с. 300-301; см.

выше). Первопчела устраивала гнезда в почве, на что в явном (в том числе,

обсуждая строение первичного гнезда; см. специальный подраздел ниже) или

неявном виде указывало большинство авторов. Именно в почве и сейчас роют

гнезда почти все «короткохоботковые» пчелы, за исключением большинства

Hylaeinae и отдельных видов из некоторых других групп (раздел 5.1).

Еще один важный аргумент в пользу почвы как субстрата гнездования перво-

пчелы вытекает из установления в предыдущем разделе того, что первопчела

обладала пигидиальной и метабазитибиальными пластинками и, следовательно,

утрамбовывала и сглаживала стенки ячеек. Современные пчелы, снабженные

этими пластинками, обитают или в почве (подавляющее большинство видов), или

в гнилой древесине. При этом гнилая древесина не может быть признана исходным

субстратом гнездования пчел, так как, во-первых, она значительно менее распро-

странена (была, конечно, редкой и в мелу), чем почва, во-вторых, к гнездованию

в гнилой древесине смогли перейти очень немногие группы (Augochlorini и

Clisodon) и немногие отдельные виды пчел (из триб Halictini и Exomalopsini),

в-третьих, все гнезда, устраиваемые пчелами в гнилой древесине, относятся к

таким продвинутым типам, как линейный, линейно-ветвистый и камерный, и

наконец, в-четвертых, почти все виды, устраивающие гнезда в гнилой древесине

(за исключением видов Agapostemon), делают специализированные ячейки со

встроенными из опилок стенками, которые сверху облицованы секреторными

материалами (разделы 5.3 и 6.2).

Есть все основания предполагать, что почва была субстратом гнездования и

для осиного предка пчел. По-видимому, также еще до возникновения первопчелы

этот предок в качестве копательного аппарата уже использовал мандибулы. Ман-

дибулами разрыхляют почву все пчелы, устраивающие гнезда в этом субстрате,

о чем говорят как прямые наблюдения (Batra, 1964, 1966d, и др.), так и уплощен-

ные мандибулы пчел (Michener, Fraser, 1978). Во всяком случае с появлением

скопы на задних ногах первопчела уже не могла их использовать для рытья, как

это делает большинство сфекоидных ос.

7.5. Плетение кокона

Взрослые личинки как первопчелы, так, по-видимому, и осиного предка пчел

плели коконы, в которых окукливались. В пользу этого утверждения говорят

следующие аргументы, раскрываемые ниже: 1) развитый прядильный аппарат у

личинки первопчелы, 2) невероятность многократного независимого возникнове-

ния кокона в разных таксонах пчел.

Развитый прядильный аппарат. Наиболее сильный аргумент – морфологиче-

ский (см. пункт 1 в табл. 3). Миченер (Michener, 1953а, р. 1000) отметил, что те

личинки пчел, которые плетут кокон, имеют более крупные антеннальные папил-

лы и большое отверстие саливария, ориентированное поперечно. Макджинли

(McGinley, 1981, р. 21,127) к списку личиночных признаков, тесно сопряженных

с плетением коконов, добавил выступающее лабиомаксиллярное поле, хорошо

7.4. Вопрос о секреторной облицовке ячеек

121

развитые губы саливария и кили на голове (гипостомальный и плевростомаль-

ный).

Известные нарушения этой сопряженности достаточно редки (кроме, с одной стороны, килей на

голове, а с другой – наличия развитых структур у некоторых клептопаразитических Anthophorinae, не

плетущих коконов) и являются скорее исключением. Так, среди таксонов пчел, личинки которых не

плетут коконов, лабиомаксиллярное поле выступает у личинок коллетид из подсемейств Hylaeinae и

Xeromelissinae и антофорид из триб Ceratinini и Xylocopini (в последней трибе, кроме того, сохраняется

развитая антеннальная папилла), отверстие саливария большое и поперечное у личинок Colletini,

Stenotritidae, мелиттид подсемейства Dasypodinae и галиктид трибы Augochlorini. И наоборот, у отдель-

ных таксонов, личинки которых плетут коконы, оказались редуцированными некоторые из структур,

функционально связанных с такой деятельностью: антеннальная папилла слабо развита у личинок

мегахилид подсемейства Lithurginae и рода Hoplitis (в этом роде, кроме того, лабиомаксиллярное поле

вдавлено), антофорид триб Eucerini и Centridini и шмелей; губы саливария сильно редуцированы и

лабиомаксиллярное поле вдавлено у личинок коллетид трибы Paracolletini; наконец, у личинок кол-

летид трибы Caupolicanini отверстие саливария округлое.

Все признаки, функционально связанные с плетением личинкой пчелы коко-

на, однозначно квалифицированы Макджинли (McGinley, 1981, р. 132-136, см.

признаки 20, 24, 30, 61, 77, и 79) как плезиоморфные для пчел. Следовательно,

личинка первопчелы как ближайшего общего предка пчел обладала развитым

прядильным аппаратом.

Паттерн распределения признака «есть кокон – нет кокона». Не менее важ-

ным аргументом в пользу того, что личинка первопчелы плела кокон, служит

частая встречаемость коконов в самых разных таксонах пчел (раздел 1.3).

Кроме Andrenidae и очень небольших семейств Stenotritidae и Oxaeidae, личинки всех видов или

некоторых групп всех остальных семейств пчел, в том числе генерализованных, плетут коконы:

Colletidae – у Diphaglossinae и Paracolletini; Halictidae – у Rophitinae; Melittidae – у всех, кроме

Dasypodinae (правда, если не считать коконом покрытие всех стенок ячеек секреторным веществом

неизвестного происхождения, выделяемым личинками некоторых Hesperapis, например H.larreae –

Rozen, McGinley, 1991 ); Ctenoplectridae – y всех; Fideliidae – y всех; Megachilidae – y всех; Anthophoridae

–у Pararhophitini, Eucerini, Emphorini, Centridini, Exomalopsini; Apidae – у всех.

Если принять противоположное мнение, что личинка первопчелы не плела

кокон, как это считает, например, Миченер (Michener, 1964а), то для объяснения

паттерна распределения признака «есть кокон/нет кокона» по таксонам пчел

необходимо выдвинуть совершенно нереалистическое предположение, согласно

которому такая сложная структура, как кокон, возникала у пчел независимо не

менее 10 раз, причем каждый раз появлялись одни и те же морфологические

особенности личинки, и каждый раз в качестве материала кокона использовался

секрет слюнных желез.

7.6. Вопрос о секреторной облицовке ячеек

Строение глоссы. Как было отмечено выше (раздел 7.1), современные иссле-

дования глоссы пчел (McGinley, 1980; Michener, 1981; Michener, Brooks, 1984)

привели к заключению о ее продвинутом строении в семействе Colletidae и,

следовательно, к отказу от господствовавшего ранее представления о генерализо-

ванности этого семейства. Основными аргументами в пользу вторичности корот-

кой и раздвоенной глоссы коллетид являются следующие:

1) наличие длинной заостренной глоссы у самцов родов Palaeorhiza и Mero-

glossa из подсемейства Hylaeinae (Perkins, 1912; Попов, 1939; McGinley, 1980;

Michener, Brooks, 1984), что однозначно интерпретируется как сохранение у них

анцестрального состояния признака, апоморфное состояние которого имеет адап-

тивно-функциональный смысл лишь для самок (см. ниже пункт 3) ;

2) поверхностный характер сходства глоссы коллетид и тех сфекоидных ос, у

которых она короткая и широкая; по мнению Юги (Iuga, 1989), глосса современ-

ных ос настолько упрощена редукциями, что даже не может рассматриваться как

исходная для возникновения глоссы пчел;

122

Глава 7. Первопчела и ее гнездо

3) очень специализированное и сложное строение глоссы коллетид, имеющей

много добавочных структур (Michener, Brooks, 1984), и ее явная адаптирован-

ность как приспособление для нанесения самками секреторных веществ (продук-

тов железы Дюфура и/или слюнных желез) на стенки ячеек изнутри с целью

получения целлофаноподобной облицовки.

Признание продвинутого характера глоссы Colletidae в соединении с не вызы-

вающей сомнения интерпретацией функционального назначения особенностей ее

строения неизбежно приводит к выводу, уже сделанному недавно Торчио с соав-

торами (Torchio et al., 1988), о том, что секреторная облицовка коллетид не

является плезиоморфным для пчел признаком. Следовательно, во-первых, пер-

вопчела не могла делать целлофаноподобной секреторной оболочки в ячейках,

так как имела генерализованную (т.е. узкую и заостренную) глоссу, и, во-вторых,

сходство биологии Colletidae и ос подсемейства Pemphredoninae, также делающих

похожую секреторную облицовку, носит вторичный характер.

Отрицательная корреляция облицовки и кокона. В предыдущем подразделе

показано, что ячейки первопчелы не имели целлофаноподобной облицовки, по-

добной той, которую делают современные Colletidae. Вместе с тем среди других

пчел известны различные облицовки иного вида (шелковидные, лакоподобные,

восковидные и др., см. раздел 6.2), создание которых не требует участия глоссы

коллетидного типа. По нашему мнению, первопчела не делала не только целло-

фаноподобной оболочки, но и облицовки какого-либо иного вида, как из секрети-

руемых веществ, так и из приносимых извне (например, растительных масел).

Облицовка ячеек появилась независимо в разных таксонах пчел. Основные аргу-

менты в пользу этого взгляда, хотя и косвенные, но все же достаточно убедитель-

ные: 1) отрицательная корреляция облицовки и кокона, 2) различные состав,

источники и способы изготовления облицовки. Второй аргумент рассматривается

в следующем подразделе.

Из всех приведенных в разделе 7.5 таксонов пчел, личинки которых плетут

коконы, секреторная облицовка ячеек отмечена лишь у Diphaglossinae, Paracolle-

tini, Melitta (также облицовка неясного происхождения описана для мелиттид

подсемейства Meganomiinae), Eucerini, многих Exomalopsini и некоторых видов

Emphorini. Еще реже случаи, когда отсутствуют и кокон, и облицовка; это наблю-

дается у Dasypodinae, а также у некоторых Panurginae (у них, скорее всего,

произошла вторичная потеря облицовки; см.:Rozen, 1967) и большинства Xyloco-

pinae (кроме тех, которые устраивают гнезда в почве). У подавляющего большин-

ства пчел соблюдается строгая альтернатива: или личинки плетут кокон, или их

мать делает секреторную облицовку ячеек.

Для объяснения отмеченной отрицательной корреляции между наличием ко-

кона и наличием облицовки можно выдвинуть две причины, которые не исклю-

чают друг друга. Во-первых, облицовка и кокон выполняют во многом сходные

защитные функции, поэтому плетение кокона при наличии облицовки ячеек

является избыточным. Во-вторых, слюнные железы, секрет которых служит ос-

новным материалом для плетения кокона личинками и обычно входит в состав

облицовки ячеек, изготовляемой самками, по-видимому, могут интенсивно фун-

кционировать лишь на одной из фаз онтогенеза пчел (у взрослой личинки или у

имаго). Последнее объяснение в неявной форме выдвинуто Миченером (Michener,

1964а, р. 230) в период, когда о составе секретов разных желез и об их участии в

веществе кокона и облицовки было известно еще очень мало, но оно не потеряло

своего значения и сейчас. Признание отрицательной связи между плетением

кокона и облицовкой ячеек в соединении с обоснованным в разделе 7.5 утвержде-

7А. Вопрос о секреторной облицовке ячеек

123

нием о том, что личинка первопчелы определенно плела кокон, дает важный

аргумент против того, что первопчела облицовывала ячейки.

Состав, источники и способы изготовления облицовки. Очень многие пчелы

делают секреторную облицовку ячеек (раздел 6.2). При этом считается, что у

большинства изученных групп секреторная облицовка создается из вещества,

продуцируемого железой Дюфура. Все это, казалось бы, может служить хорошим

аргументом в пользу наличия секреторной облицовки в ячейках первопчелы.

Более того, переход осиного предка пчел к запасанию пыльцевого корма,- с одной

стороны, обладающего высокой гигроскопичностью, а с другой, легко засыхающе-

го и становящегося непригодным для питания личинок, -должен был благоприят-

ствовать отбору на склонность делать влагонепроницаемую облицовку ячеек.

Против того, что первопчела облицовывала ячейки секреторным веществом,

выступают многочисленные данные о различиях в химическом составе, источни-

ках и способах устройства облицовки, большинство которых получено за послед-

ние 10 лет (раздел 6.2). Эти данные дают основание полагать, что облицовка ячеек

возникала неоднократно и независимо в разных таксонах пчел. Такое мнение уже

высказывалось некоторыми авторами (например: Hefetz, 1987).

Во-первых, отмечено большое разнообразие химических соединений, из ко-

торых состоит секреторная облицовка ячеек у пчел. Так, короткохоботковые

пчелы распадаются на 2 группы по химическому составу секрета, выделяемого

железой Дюфура (Сапе, 1983а): «лактоновые пчелы» (Colletidae, Oxaeidae, Nomi-

inae и Halictinae) и «кетон-карбоновые пчелы» (Andrenidae, Melittidae и Rophiti-

nae). Среди длиннохоботковых пчел у Anthophorini и Habropodini железа Дюфура

выделяет триглицериды (Norden et al., 1980), которые отсутствуют у большинства

других пчел (обнаружены еще лишь у Megachilinae, в частности у видов Megachile;

см.: Cane, Carlson, 1984), в том числе у родственных Eucerini и Centridini (Hefetz,

1987). Определенное значение в аргументации вторичности секреторной обли-

цовки ячеек у пчел могут получить также данные о несходстве состава секретов

железы Дюфура у разных пчел и сфекоидных ос. Так, по Кэйну (Cane, 1983b),

вещества, секретируемые железой Дюфура пчел, отсутствуют у сфекоидных ос,

т.е. синтезированы пчелами de novo.

Во-вторых, в разных таксонах пчел для облицовки ячеек используются сек-

реты различных желез или их смеси, а также растительные масла.

Дело в том, что происхождение облицовки ячеек для большинства видов установлено лишь по

сходству ее химического состава с веществами, выделяемыми железой Дюфура. Вместе с тем для

некоторых видов уже можно считать доказанным, что облицовка практически полностью изготавли-

вается из секрета слюнных желез (у Hylaeus; Torchio, 1984а) или же их секрет добавляется в состав

облицовки, но не идентифицируется отдельно (у Colletes; Torchio et al., 1988). Облицовка ячеек у

Panurginus potentillae не содержит веществ, непосредственно выделяемых железой Дюфура, хотя они

обнаружены как добавки в составе корма для личинок (Duffield et al., 1983). Авторы исследования

предполагают, что у этого вида или секрет железы Дюфура преобразуется после нанесения на стенки

ячеек, или вещество облицовки продуцируется другой железой. Обнаружены и иные интересные

случаи. Так, у Chalicodoma sicula (как и все другие мегахилиды не облицовывающей ячейки секре-

торным веществом) слюнные железы выделяют вещества (гидрокарбонаты), сходные с секретом

железы Дюфура у андрениды Calliopsis andreniformis, используемым ею для облицовки ячеек

(Kronenberg, Hefetz, 1984).

Все эти факты показывают, что с одной стороны, секрет железы Дюфура по химическому составу

может быть часто сходен с секретами других желез, а с другой, - что использование секрета иных желез

для устройства облицовки ячеек пчелами разных таксонов может быть значительно чаще, чем это

предполагается в настоящее время. Об этом же говорит и полифункциональность железы Дюфура и

отсутствие жесткой сопряженности ее развития с наличием облицовки.

Например, она редуцирована у делающих облицовку Hylaeus (Сапе, 1983а), и наоборот, хорошо

развита у самок Rophitinae, которые ничем не облицовывают свои ячейки, а секрет железы Дюфура

добавляют в корм для личинок (например, у Dufourea novaeangliae; Eickwort et al., 1986). Использова-

ние этого секрета в качестве добавок в пищу личинок отмечено и для многих других групп пчел (раздел

6.4). По-видимому, основное назначение таких добавок заключается не столько во внесении дополни-

124

Глава 7. Первопчела и ее гнездо

тельных питательных веществ, сколько в защите пыльцы от заплесневения, а также, возможно, в ее

предохранении от прорастания.

Наконец, некоторые пчелы, в частности Macropis nuda (Cane et al., 1983a), облицовывают ячейки

растительным маслом, которое не только по внешнему виду, но и по химическому составу сходно с

секретом железы Дюфура некоторых пчел (раздел 6.2). Очень вероятно, что нанесение масла в

качестве облицовки характерно и для ряда других групп, прежде всего для Ctenoplectridae – состав

облицовки у этих пчел не изучен, но известно, что они собирают растительное масло.

В-третьих, для нанесения секреторной облицовки пчелы разных таксонов

используют различные части и структуры тела, например: Colletidae – глоссу,

которая у них поэтому широкая и раздвоенная, Halictinae – кисточку на вершине

метабазитарзуса, Anthophora – флабеллум. Такое разнообразие средств также

недвусмысленно указывает на то, что облицовка ячеек как биологический при-

знак возникала неоднократно и независимо в разных таксонах пчел в процессе их

эволюции после дифференциации непосредственных потомков первопчелы, ко-

торая этим признаком не обладала.

7.7. Пища для личинок в форме хлебца

Основные аргументы. В свете современных данных и доказанных выше ут-

верждений, касающихся морфологии и биологии первопчелы, имеются все осно-

вания полагать, что первопчела заготавливала не жидкий (или полужидкий)

корм, как считалось до настоящего времени, а хлебец тестообразной консистен-

ции. В пользу этого утверждения говорят следующие аргументы: 1) наличие у

первопчелы скопы, 2) отсутствие в изготавливаемых ею ячейках плотной (в том

числе целлофаноподобной) облицовки, 3) оформление корма для личинок в виде

хлебца подавляющим большинством пчел, принадлежащих к более или менее

генерализованным таксонам, 4) сопряженность заготовки корма для личинок в

ином виде (жидкой или кашеобразной консистенции, пыльца «насыпью») с раз-

личными биономическими и этологическими специализациями, 5) соответствие

представлениям о переходе питания личинок осиного предка пчел от животной к

растительной пище.

Существенное значение могло бы иметь такое морфологическое доказательство как сопряжен-

ность апоморфных для пчел состояний некоторых признаков личинок именно с их питанием жидкой

пищей. Миченер (Michener, 1953а, р. 1001) отметил, что у таких личинок мандибулы обычно редуци-

рованы и ослаблены на вершине и лишены мелкозубчатого поля (cusp) на внутренней поверхности.

Макджинли (McGinley, 1980, р. 133-134) недвусмысленно указал направление эволюции этих личи-

ночных признаков у пчел: вершина мандибул – от острой к косо обрубленной, мандибулярный «cusp»

– от хорошо или умеренно развитого к слабо развитому. Тем не менее паттерн распределения данных

признаков по таксонам пчел, приведенного Макджинли (McGinley, 1980, р. 185, 195, 205, 212,

признаки 47 и 52), не дает основания для вывода о достаточно четкой сопряженности или хотя бы

корреляции их апоморфных состояний с питанием личинок относительно жидким кормом, даже

включая кашеобразный.

Дело, по-видимому, заключается в том, что возможные морфологические изменения в связи с

переходом к питанию жидкой пищей должны проявляться в основном у молодых личинок. Личинки

пчел, запасающих жидкий корм, всегда начинают поедать его сверху, а пыльца оседает внизу. Кроме

того, несмотря на облицовку ячеек, корм со временем может подсыхать. Следовательно, этим личин-

кам в последнем возрасте достаются лишь твердые остатки пищи, мало отличающиеся по консистен-

ции от корма личинок, для которых с самого начала запасена пища в виде тестообразного хлебца или

пыльцы «насыпью». К сожалению, имеющиеся описания строения личинок и сравнительный анализ

их морфологии относятся, как правило, к личинкам последнего возраста (предкуколкам).

Рассмотрим аргументы, перечисленные в пунктах 1-5, подробнее. В качестве

двух первых аргументов выступают доказанные выше утверждения. Согласно им

и вопреки мнению большинства авторов, высказывавших свой взгляд на проис-

хождение пчел (их перечень см. в разделе 7.1), первопчела, во-первых, обладала

скопой и поэтому могла собирать сухой корм для личинок, во-вторых, она не

делала секреторной облицовки ячеек и поэтому не могла заготавливать для личи-

нок корм жидкой консистенции.

7.7. Пища для личинок в форме хлебца

125

Заготовка жидкого корма или пыльцы «насыпью». На твердую консистен-

цию пищи у личинок первопчелы недвусмысленно указывает распространенность

среди современных пчел, и особенно среди генерализованных таксонов, ее офор-

мления в виде хлебца. Заготовка более или менее жидкой (медообразной или

кашеобразной) пищи (т.е. корма, в котором преобладает не пыльца, а нектар),

скорее, может рассматриваться как исключение. Такой корм имеют личинки

большинства Colletidae (кроме некоторых Paracolletini), изученных представите-

лей небольшого семейства Oxaeidae и некоторых групп из других семейств –

Melitta (кашеобразная пища), многих Anthidiini (кашеобразная пища), большин-

ства Centridini, Anthophorini, Habropodini и всех Eucerini, а также большинства

Apidae (за исключением многих видов Bombus; раздел 11.2). При этом многие

апиды запасают отдельно нектар (мед) и пыльцу (пергу).

Хранение жидкого корма требует специальных приспособлений и соответст-

вующих конструктивных особенностей гнезда и ячейки. Во-первых, необходима

влагонепроницаемая облицовка ячеек, которая делается большинством перечис-

ленных выше пчел из веществ, секретируемых железой Дюфура и/или слюнными

железами, реже из смолы (Euglossinae) или воска, образуемого межсегментарны-

ми тергальными и/или стернальными железами (прочие Apidae; при этом

Meliponinae добавляют в воск смолу). У многих Anthophorini, Habropodini и

Centridini пища для личинок имеет более жидкую консистенцию, чем каше-

образная или медообразная. Для ее предохранения от высыхания эти пчелы

вынуждены облицовывать не только стенки и дно ячеек, но также и их крышку

(раздел 6.4).

Во-вторых, чтобы жидкий корм не выливался, ячейки должны быть ориенти-

рованы вертикально или, по крайней мере, наклонно; такие ячейки строит боль-

шинство пчел, запасающих достаточно жидкий или кашеобразный корм.

В-третьих, жидкий корм требует особых средств для защиты от попадания в него

почвы и прочего мусора. Это достигается разными способами.

Так, все виды (кроме Colletidae), которые строят гнезда в почве и запасают относительно жидкий

корм для потомства, сглаживают и утрамбовывают не только стенки ячеек, но и стенки ходов гнезда.

Кроме того, многие из них изготавливают ходы, непосредственно ведущие к ячейкам, дугообразно

приподнятыми вверх (например, большинство изученных представителей трибы Eucerini; Радченко,

1984; рис. 59) или, наоборот, изогнутыми снизу вверх, так что ячейки оказываются выше основной

части ведущих к ним боковых ходов (например, у Metapsaenythia abdominalis; Rozen, 1989b), или, по

крайней мере, имеют участок основного хода, проложенный в горизонтальной плоскости (например,

У Anthophora biciliata; Радченко, 1986).

Представители Colletidae, заготавливающие полужидкий корм, при устройстве гнезд в почве, как

правило, не утрамбовывают стенки ходов, однако некоторые из них, например Colletes ciliatoides,

С. cunicularius, С. fodiens и Hylaeus variegatus, строят «дверцы» ячеек (раздел 6.4), служащие препят-

ствием для попадания сора в ячейку (Радченко, 1988). Среди других коллетид южноамериканские

виды Caupolicana albiventris, С. gaullei (Janvier, 1933, 1955), Ptiloglossa guinnae (Roberts, 1971) и

P. arizonensis (Rozen, 1984a) делают, подобно Eucerini, дугообразно приподнятые вверх ходы.

Неродственность таксонов, где имеются виды, заготавливающие жидкий

корм, а также разнообразие способов его содержания и предохранения от загряз-

нения указывают на независимость перехода к питанию личинок жидким кормом

в разных группах пчел. Нет сомнения, что также вторично и независимо в неко-

торых таксонах пчел возникло запасание в ячейках пыльцы «насыпью». Такой

способ, не связанный с формированием хлебца (обычно строго определенной

формы, см. раздел 6.4), применяют почти все Megachilinae (кроме, по-видимому,

Osmia arequipensis – Janvier, 1955; и О. flavicornis – Мариковская, 1968), изготав-

ливающие ячейки, как известно, из различных принесенных извне материалов,

а также Lithurginae, Ctenoplectridae и следующие представители семейства

Anthophoridae: Pararhophitini, Emphorini и некоторые Exomalopsini.

126

Глава 7. Первопчела и ее гнездо

В качестве еще одного типа корма, отличного от хлебца, можно назвать

заготовку бесформенной или слабо оформленной пыльцевой массы (иногда со

значительной примесью нектара) сразу для нескольких личинок. К этому типу

независимо перешли Fideliidae, некоторые мегахилиды (Lithurge, Metallitiella

brevicornis) и антофориды (многие Allodapini).

О переходе к питанию растительной пищей. Наконец, последний аргумент.

На наш взгляд, попадание пыльцы в ячейки осоподобного предка пчел было

вызвано сбором на цветках мелких насекомых, обсыпанных (обмазанных) пыль-

цой. Дальнейшее приспособление (включая выработку новых ферментов) личи-

нок к переработке пыльцы взамен животной пищи, с одной стороны, и развитие

опушения на теле взрослых особей предка пчел, с другой стороны, позволили ему

полностью переключиться на сбор пыльцы, что уже с самого начала осуществля-

лось с помощью скопы. Предполагаемый путь перехода питания личинок осиного

предка пчел от животной пищи к растительной отвергает, следовательно, не

только первичный перенос пыльцы в зобиках, но и сопряженное с этим запасание

жидкой пищи. В любом случае предку пчел при переходе с животной пищи на

растительную необходимо было как-то компенсировать потребность его личинок

в жирах и особенно в белках – единственном источнике незаменимых аминокис-

лот, отсутствующих или имеющихся в недостаточном количестве в нектаре. Сле-

довательно, пыльца, содержащая все эти вещества, должна была составлять

значительную часть корма для личинок древних пчел.

Отметим также, что личинки первопчелы, очевидно, обладали высокой по-

движностью и высокой скоростью поглощения корма, чем препятствовали его

порче. Именно так ведут себя личинки современных видов пчел, запасающих

более или менее сухую пыльцу и не имеющих при этом секреторной облицовки

стенок ячеек в почве (см. раздел 1.3).

Общий план строения. Существует два взгляда на архитектурный план пер-

вичного гнезда пчел. С одной стороны, по мнению Миченера и его соавторов

(Michener, Lange, 1957; Sakagami, Michener, 1962; Michener, 1964a), такое гнездо

состояло из основного хода, идущего вглубь почвы, и отходящих от его нижнего

конца боковых ответвлений, имеющих по одной ячейке (рис. 53). Первичность

этого типа гнезда связывается с тем, что он широко распространен у сфекоидных

ос, а среди пчел встречается у представителей групп, считающихся примитивны-

ми в морфологическом отношении. Такое мнение, однако, представляется недо-

статочно аргументированным, поскольку гнезда указанного выше типа очень

редки и во всяком случае среди пчел встречаются лишь у Brachyglossula tristis

(Colletidae), некоторых видов Andrena и отдельных Anthophorinae.

С другой стороны, ряд авторов (Verhoeff, 1892; Гутбир, 1916; Молчанов,

Кузьмин, 1985) рассматривает первичное гнездо как одноячейковое (рис. 52). На

наш взгляд, маловероятно, чтобы первопчела строила одноячейковые гнезда, так

как они являются одними из самых трудоемких по изготовлению. В данном случае

сооружению каждой ячейки предшествуют этапы поиска места для устройства

гнезда, затем выкапывание основного хода и ведущего к ячейке ответвления.

После выполнения всех работ по ее сооружению, заполнению кормом, откладки

яйца и запечатыванию крышкой, пчела должна полностью заполнить почвой

ответвление и основной ход гнезда, чтобы защитить свое потомство от возможного

вторжения в ячейку врагов. При сооружении же многоячейковых гнезд строитель-

ство каждой последующей ячейки, как максимум, сопряжено лишь с изготовле-

7.8. Строение гнезда

127

нием бокового хода. Одноячейковые гнезда среди роющих пчел, как правило,

встречаются только при их поселении в рыхлой песчаной почве, где обычно очень

высока вероятность разрушения ячеек в результате механического повреждения

(раздел 5.3). При этом почти все виды, у которых известны одноячейковые гнезда,

в плотных почвах сооружают и многоячейковые гнезда.

На наш взгляд, наиболее вероятным представляется сооружение первопчелой

в почве ветвистого гнезда с боковыми ходами, отходящими на разных уровнях от

основного хода (рис. 55). Именно этот тип гнезда в действительности наиболее

часто встречается среди ос и низших («короткохоботковых») пчел: у большинства

Colletidae, Stenotritidae, Oxaeidae, Melittidae, Rophitinae, многих Andrenidae,

некоторых Halictinae и Nomiinae, а также характерен и для многих высших пчел,

строящих гнезда в почве. Иные типы гнезд (линейные, линейно-ветвистые, с

сидячими ячейками, камерные, со свободными ячейками) являются более специ-

ализированными, что не оспаривается и другими авторами. Правда, это противо-

речит их же представлениям о предке пчел как о гилеусоподобном насекомом

(раздел 7.1), поскольку большинство Hylaeinae обычно строит только линейные

гнезда.

Ориентация ячеек и наличие их крышек. Как можно понять из работ Миче-

нера и его соавторов (Michener, Lange, 1957; Sakagami, Michener, 1962; Michener,

1964a), они предполагают, что первичная ориентация ячеек в гнездах пчел была

горизонтальной. Во всяком случае Сакагами и Миченер (Sakagami, Michener,

1962) рассматривают горизонтальную ориентацию билатерально-симметричных

ячеек первичной, а в дальнейшем Миченер (Michener, 1964а) высказал предпо-

ложение, что радиально-симметричные ячейки, в том числе и вертикально ори-

ентированные ячейки представителей семейства Colletidae, произошли от

билатерально-симметричных.

Этот взгляд Миченера опять-таки противоречит его же представлениям о первичном запасании

жидкой пищи, с которой, как отмечал еще Гутбир (1916), должна быть неизбежно связана вертикаль-

ная ориентация ячеек. Отметим также, что недостаточно основателен и главный аргумент Миченера

(Michener, 1964а) в пользу первичности горизонтальной ориентации ячеек – уплощенность нижней

стороны ячеек у Andrenidae и Halictidae. В действительности, среди этих пчел имеются виды, строящие

ячейки с более плоской верхней стороной (раздел 6.1).

В целом мы также считаем, что ячейки в гнезде первопчелы были ориентиро-

ваны горизонтально. В пользу такого предположения свидетельствует более спе-

циализированный характер вертикальных или сильно наклоненных ячеек,

обычно сопряженных с запасанием жидкой пищи для личинок. Кроме того, запа-

сание пыльцы в горизонтально ориентированные ячейки не требует особых архи-

тектурных или поведенческих приспособлений, связанных с обязательным

обеспечением чистоты корма (раздел 6.4).

На наш взгляд, первопчела запечатывала ячейки крышкой, изготавливаемой

из частиц почвы. Крышки ячеек сооружают почти все виды пчел, роющие гнезда

в почве, за исключением нескольких специальных случаев, которые рассмотрены

в разделе 6.4.

128

ГЛАВА 8. ЭВОЛЮЦИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ ПЧЕЛ

8.1. Эволюция гнездования роющих пчел

Как показано в предыдущем разделе, первичное гнездо пчел представляло

собой простую ветвистую постройку, включающую основной ход, который шел

вглубь почвы, и отходящие от него на разных уровнях более или менее длинные

боковые ходы с одной горизонтально ориентированной ячейкой на конце каждого.

Гнезда этого типа продолжают строить и большинство представителей современ

ных групп пчел, поселяющихся в почве (раздел 5.3).

Переход к сооружению дваждыветвистых и линейноветвистых построек (рис.

5966; раздел 5.3) с сохранением первичного типа устройства ячеек или с появле

нием только их облицовки секреторным материалом (или маслом) не дал значи

тельных изменений в гнездостроительной деятельности пчел и не привел

какуюлибо группу, обладающую такими ячейками (в частности Paracolletini,

Diphaglossinae, Andrenidae, Rophitinae, Oxaeidae, Stenotritidae, Melittidae), к

смене субстрата гнездования. Более того, все эти пчелы сохраняют способность

изготавливать простые ветвистые гнезда или, по крайней мере, делают часть

боковых ходов с одной ячейкой на конце.

Существенную роль в эволюции гнездования роющих пчел сыграло появление

встраивания стенок ячеек из почвы (раздел 6,2), Такое изменение в гнездострои

тельном поведении, судя по всему, происходило постепенно, о чем свидетельст

вуют существующие в настоящее время группы с промежуточным по данному

показателю поведением. В частности, представители Nomiinae (Bátra, 1984), и

Rophitinae (Радченко, неопубл. данные) встраивают стенки из почвы только во

входной части ячейки; почву для встраивания они получают со стенок дальней

части ячейки, увеличивая ее в размерах. Следующим этапом, очевидно, стала

доставка почвы для встраивания стенок из выкапываемой рядом с ячейкой поло

сти, которая, в свою очередь, используется для строительства следующей ячейки,

как это наблюдается у видов Anthophora (раздел 6.2). При этом пчелы полностью

встраивают все стенки ячейки, для чего доставляется только отобранная («просе

янная») почва, не содержащая относительно крупных частиц, камешков и т. п.

Такое укрепление стенок, которое препятствует разрушению ячеек при вы

капывании рядом новых полостей для изготовления следующих ячеек, позволило

пчелам концентрировать ячейки в гнезде и прекратить строительство боковых

ходов, в результате чего появились гнезда с сидячими (на основном ходе) ячейка

ми. В дальнейшем этот тип гнезд привел к возникновению камерных гнезд,

наблюдаемых у многих Halictinae и отдельных Proxylocopa (раздел 5.3). Правда,

не исключено, что Proxylocopa поселились в почве вторично. В частности, такое

направление эволюции для этой группы рисуют Дэйли с соавторами (Daly et al.,

1987), по мнению которых переселение Proxylocopa в почву явилось адаптацией

к пустынным участкам, не имеющим подходящих растений для гнездования.

Другим типом концентрации ячеек, который также стал возможным благодаря

усилению их стенок, стали линейные гнезда с ячейками, тесно расположенными

внутри основного хода гнезда (например, у Anthophora retusa – Попова, 1984;

A. quadrimaculata – Нильсен, 1915; Eucera excisa – Grozdanić, Vasić, 1976).

Камерные гнезда с сотоподобными скоплениями ячеек, имеющих встроенные

стенки, представляют собой высшую форму развития гнезд роющих пчел. Одно-

временно с этим данные гнезда являются тупиковой ветвью в эволюции гнездо-

8.2. Смена субстрата гнездования

129

вания, поскольку сохраняемый при сооружении камерных гнезд пигидиальный

способ изготовления ячеек не позволяет перейти к использованию более лабиль

ного строительного материала и, тем более, перейти к поселению на открытых

местах. Значительную роль в дальнейшей эволюции гнездования пчел сыграло

появление линейных неветвящихся гнезд, которое послужило одной из главных

предпосылок к переходу от устройства гнезд в почве к поселению в растительных

материалах. Отметим также, что встраивание стенок у некоторых пчел привело

к выработке принципиально нового поведения, связанного со способностью самки

осуществлять внутригнездовую транспортировку почвы как строительного мате

риала, а не просто субстрата, перемещаемого и выбрасываемого наружу в процес

се рытья ходов. Очевидно, именно такое поведение привело предков Ctenoplectra

и Tetrapedia к поселению в готовых полостях (см. ниже).

8.2. Смена субстрата гнездования

Переселение в гнилую древесину. Переход к выгрызанию гнезд в раститель

ных материалах независимо происходил среди пчел не менее 68 раз в 4 семейст

вах (Colletidae, Halictidae, Megachilidae и Anthophoridae; рис. 142). При этом

переселение отдельных видов Halictini и многих Augochlorìni из почвы в гнилую

древесину не привело к значительным изменениям как в способах сооружения

ячеек, так и в общей архитектуре их гнезд, поскольку новый субстрат неслишком

отличается по структуре от почвы и, во всяком случае, позволяет обрабатывать

стенки ячеек пигидиальным способом. Правда, представители трибы Augochlo

rìni, поселяющиеся в гнилой древесине, не делают ветвистых построек, а изготав

ливают только камерные гнезда со скоплениями ячеек (Stockhammer, 1966). В то

же время ветвистые гнезда встречаются у близкородственных к ним видов, гнез

дящихся в почве, например у видов подрода Oxystoglossella рода Augochlora. Как

предполагают Эйкуорт и Сакагами (Eickwort, Sakagami, 1979), ветвистые гнезда

у Oxystoglossella появились вторично из камерных гнезд после возвращения этой

группы от устройства гнезд в гнилой древесине к поселению в почве.

Также не очень большие изменения в сооружении гнезд по сравнению с

гнездованием в почве произошли у видов Clisodon и отдельных Paratetrapedia

(Anthophorinae), которые, хотя и поселяются в более плотной древесине, однако

сохраняют пигидиальный способ сооружения ячеек.

Переселение в плотные растительные материалы. Действительные преобра

зования в морфологии и биономии претерпели пчелы, избравшие в качестве

нового субстрата гнездования растительные материалы, сохраняющие прочную

волокнистую структуру. Прежде всего следует отметить принципиальный пере

ход от пигидиального к мандибулярному способу сооружения ячеек, сопровож

давшийся утратой пигидиальной и метабазитибиальных пластинок у самок.

Другим изменением в морфологии пчел, судя по всему, связанным с переселением

в плотный растительный субстрат, стала частичная (у Xylocopinae) или полная

утрата скопы на задних ногах (у Megachilidae), которые начали более активно

использоваться в качестве упора при выгрызании гнезд. Одновременно данный

аргумент свидетельствует в пользу того, что непосредственный предок семейства

Megachilidae выдалбливал гнезда в растительных материалах, а не в почве, как

это считают другие авторы (в частности: Гутбир, 1916; Eickwort et al., 1981; раздел

8.4). Кроме того, в подтверждение «растительного» гнездования предка Megachi

lidae выступает и наличие острых шипов на вершинах передних и средних голеней

у самок во всех таксонах этого семейства (лишь у видов, вторично вернувшихся

к поселению в почве, эти шипы частично редуцированы или преобразованы в