Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

50 Глава 2. Трофические связи и фуражировочное поведение

Пчелы-осмии (род Osmia). Эти пчелы охотно заселяют различные полости,

имеющие форму трубок. Для их привлечения и содержания используют связки из

стеблей тростника, бамбука, трубки из свернутой бумаги и других материалов.

Большинство из разводимых осмий – это весенние виды, популяции которых

направляются на опыление плодовых деревьев (прежде всего яблонь):

O. cornifrons (Япония – Hirashima, 1963а, 1963b; Maeta, Kitamura, 1964, 1965;

Kitamura, Maeta, 1969; Yamada et al., 1971; Maeta, 1990; после интродукции также

в США – Kuhn, Ambrose, 1984; Torchio, 1987), O. pedicornis (Япония – Kitamura,

Maeta, 1969), O. lignaria (США – M.Levin, 1957; Phillips, Klostermeyer, 1978;

Torchio, 1978, 1981, 1982, 1984b, 1985, 1987, 1988; Torchio, Tepedino, 1980; Kuhn,

Ambrose, 1984; Tepedino, Torchio, 1989; после интродукции также в Японии –

Maeta, Kitamura, 1968), O. rufа (Европа – Free, Williams, 1970; Holm, 1973; Raw,

1976; Raw, O’Toole, 1979; Иванов, 1983; Зинченко, 1984б), O. cornuta (Европа –

Tasei, 1973а, 1973b; Зинченко, 1984б; Bosch, 1992; после интродукции также в

США – Torchio, Asensio, 1985; Torchio, 1987), O. jacoti и O. excavata (Китай – Zhou

et al., 1992). Для опыления люцерны, клевера и некоторых других культур (в

частности, блюберри – Vaccinium corymbosum), цветущих летом, начато разведе-

ние O. coerulescens (Европа – Tasei, 1972а; Волошина, 1984; Зинченко, 1984а;

США – Parker, 1981), O. latreillei (Израиль – Lupo, 1984), O. sanrafaelae (США –

Parker, 1985, 1989) и O. ribifloris (США – Torchio, 1990).

Солончаковая пчела (Nomia melanderi). Естественный ареал пчелы занимает

почти всю западную половину США. Вид гнездится в песчано-глинистой почве с

повышенным содержанием солей и влаги, обычно образуя плотные скопления.

Большинство ячеек расположено на глубине 15-20 см. N. melanderi приурочена к

опылению бобовых и является очень эффективным опылителем посевной люцер-

ны. Первые опыты по разведению этой пчелы начались в 50-е годы (G.Bohart,

1958; Stephen, 1959, 1960а, 1960b; G.Bohart, Knowlton, 1960; Frick et al., 1960, и

др.). Они были направлены прежде всего на создание оптимальных условий ее

гнездования. В дальнейшем удалось разработать достаточно технологичную ме-

тодику (Stephen, 1965а; Johansen et al., 1978, и др.; полную библиографию см.:

Mayer, Johansen, 1976). Гнездовой участок («bee beds») устраивается по краю

поля. Для этого грунт изымается на глубину около 1 м; на дно канавы укладыва-

ется пластиковая пленка, на которую кладется слой гравия толщиной 25-30 см;

остальной объем засыпается почвой, подходящей пчелам по составу и структуре.

Подготовленный участок заселяют пчелами обычно путем помещения в него

кусков почвы (30x30x30 см) с ячейками, в которых находятся личинки.

Делались попытки создания управляемых популяций пчел и из других таксо-

нов. Так, Бохарт (G.Bohart, 1971) упоминает о разведении Pithitis smaragdula

(семейство Anthophoridae) в Индии, а Шансигот (Chansigaud, 1975) описывает

соответствующие опыты по использованию Andrena carantonica (Andrenidae) для

опыления яблонь.

Интродукция. Некоторые из разводимых видов пчел и ряд других видов,

известных как эффективных опылителей тех или иных энтомофильных культур,

были целенаправленно интродуцированы в регионы, находящиеся вне их естест-

венных ареалов (реже – вторичных, образовавшихся в результате непреднаме-

ренного завоза некоторых мегахилид в США из Европы, см. раздел 1.2). В

литературе имеются данные об успешной интродукции 11 видов пчел, приводи-

мых ниже. Перспективы интродукции пчел и связанные с этим проблемы обсуж-

2.7. Опыление энтомофильных культур

даются в работе Бохарта (G.Bohart, 1962b), которая и в настоящее время сохра-

няет свое значение.

Обзор сведений об интродукции пчел естественно начать с указания о широ-

ком расселении человеком медоносной пчелы, включая ее завоз в Новый Свет при

его массовом заселении европейцами в XVI веке (Крейн, 1969). Первой же успеш-

ной интродукцией как научного эксперимента с пчелами стал завоз в 70-80-х

годах прошлого века 4 видов шмелей (Bombus hortorum, В. ruderatus,

В. subterraneus и В. terrestris) в Новую Зеландию для опыления красного клевера

(F.Smith, 1876; Tosswill, 1876; Dunning, 1886; Thompson, 1891, 1922; Donovan,

1980).

Следующая интродукция пчел состоялась почти век спустя: завоз Nomia

meiernden в 1963 г. из США в Новую Зеландию для опыления посевной люцерны

(A.Stark, 1975; Macfarlane, Donovan, 1976; Donovan, 1980). Вскоре после этого

была осуществлена интродукция и других видов (преимущественно искусственно

разводимых) в разные страны для опыления яблони: Osmia cornifrons в 1965 г. из

Японии в США (Hurd, 1979; Kuhn, Ambrose, 1984), О. lignaria в 1967 г. из США

в Японию (Maeta, Kitamura, 1968), О. cornuta в 1984 г. из Испании в США

(Torchio, Asensio, 1985; Torchio et al., 1987); для опыления посевной люцерны:

Megachile rotundata в 1971 г. из США в Южную Америку (Arretz, 1973; DeSantis,

1973) и Новую Зеландию (Macfarlane, Donovan, 1976; Donovan, 1980); для опы-

ления видов рода Cucurbita: Peponapis pruinosa в 1971 г. из штата Калифорния

(США) на Гавайи (Michelbacher et al., 1971); для опыления красного клевера:

Bombus ruderatus в 1985 г. из Великобритании в Чили (Arretz, Macfarlane, 1986).

ГЛАВА 3. ПЧЕЛЫ-КЛЕПТОПАРАЗИТЫ

3.1. Таксономическое разнообразие

Клептопаразитические виды известны в 5 из 11 семейств пчел (Halictidae,

Ctenoplectridae, Megachilidae, Anthophoridae и Apidae; см. табл. 2). По своей

морфологической дифференциации группы близких паразитических видов (или

реже отдельные виды) достигают, как правило, родового или трибиального ран-

гов. Исключений немного, и все они, кроме двух видов шмелей (раздел 11.8),

относится к трибе Allodapini, где в 4 родах (Allodape, Allodapula, Braunsapis и

Macrogalea) некоторые афротропические виды (в роде Macrogalea только один

вид – M. mombasae) узурпируют гнезда своих близких гнездостроящих родствен-

ников, к которым относятся большинство представителей этих родов.

В мировой фауне насчитывается 111 паразитических родов (включая

Lestrimelitta и Сleptotrigona – грабителей гнезд других мелипонин; см. раздел 9.5),

что составляет 21.7% всех рецентных родов пчел (раздел 1.1). Число паразити-

ческих видов в мировой фауне не подсчитывалось, но в локальных фаунах (по

крайней мере, аридных и семиаридных зон), как показывают расчеты, проведен-

ные авторами книги, на долю паразитических видов в опубликованных списках

приходится около 20% (в фауне пчел территории бывшего СССР около 365 видов

клептопаразитов, т.е. 18%; см. раздел 1.2).

Вместе с тем по числу особей их доля в населении всех пчел составляет обычно

чуть менее 5%; сходное соотношение паразитических и гнездостроящих пчел

наблюдается и в крупных коллекциях, в частности в Зоологическом институте

РАН (Санкт-Петербург), Зоологическом музее Московского университета, Инс-

титуте зоологии АН Украины (Киев).

Больше всего паразитических родов в семействе Anthophoridae – 77, причем

почти все они (кроме 4 родов из трибы Allodapini и рода Coelioxoides из трибы

Tetrapediini) образуют трибы, вообще не включающие гнездостроящих пчел.

Таких триб среди антофорид – 15, при этом 9 из них (см. табл. 1) составляют

полностью паразитическое подсемейство (кстати, единственное среди пчел)

Nomadinae. Это подсемейство возникло в недрах Exomalopsini – одной из наиболее

генерализованных триб семейства Anthophoridae. Прочие паразитические трибы

семейства слабее дифференцировались от своих гнездостроящих предков и непос-

редственно входят в состав подсемейства Anthophorinae: Melectini (происходят от

общего предка с близкими и недавно разделенными трибами Anthophorini и

Habropodini), Osirini (вероятно, возникли в недрах Exomalopsini, отдельной вет-

вью от Nomadinae), Ericrocidini (возникли из Centridini), Rhatymini (с единствен-

ным родом Rhathymus, который выводится непосредственно от предыдущей

паразитической трибы), Protepeolini и Isepeolini (вероятно, имели общего пара-

зитического предка, возникшего из Exomalopsini) (табл. 2).

В остальных семействах имеется только одна полностью паразитическая три-

ба – Dioxini (в семействе Megachilidae), включающая 7 родов и происходящая от

примитивных форм гнездостроящих пчел из группы родов Dianthidium (триба

Anthidiini). Все прочие 32 паразитических рода пчел входят в состав триб, пре-

имущественно состоящих из гнездостроящих пчел. Таким образом, они остались

близки тем гнездостроящим родам, от которых произошли. Правда, в ряде случаев

дальнейшая дифференциация уже перешедшего к клептопаразитизму предка

привела к образованию небольшой группы близких родов (но не достигшей ранга

3.2. Происхождение клептопаразитизма

трибы): Sphecodes (произошли от примитивных Halictini) + Eupetersia + Micro-

sphecodes + Ptilocleptis; Coelioxys (произошел от Megachile) + Hemicoelioxys +

Liothyrapis; Stelis (произошел от Bathanthidium ) + Afrostelis + Stelidomorpha;

Euaspis (произошел от примитивных Anthidiini) + Parevaspis.

3.2. Происхождение клептопаразитизма

Исходя из современных представлений о филогении пчел, отраженной в их

классификации (табл. 1 и 2), клептопаразитизм возникал в пределах надсемей-

ства Apoidea не менее 34 раз. Этот процесс начался уже на ранних этапах эволю-

ции пчел, о чем свидетельствует наличие упомянутого выше полностью

паразитического подсемейства Nomadinae, достигшего высокой морфологической

обособленности от предков и сильной внутренней дифференциации (включает 9

триб, объединяющих 36 родов).

Во всех случаях переход к паразитизму сопровождался существенными мор-

фологическими изменениями. У самок редуцировался собирательный аппарат (а

часто и вообще большая часть опушения), исчезали структуры, связанные со

строительством гнезда. Например, в трибе Halictini у клептопаразитов исчезала

голая продольная площадка на 5-м тергуме; в трибе Megachilini мандибулы из

режущих (широких, мощных, с 2-5 зубцами) превращались в колющие (узкие,

заостренные, с 1-2 зубцами). У самок многих видов, которые для откладки яйца

проламывают стенки ячейки хозяина, конец метасомы удлинен и заострен. Сам-

цам паразитических пчел свойственны значительные редукции в генитальном

аппарате, которые при этом имеют сходный характер в разных группах. Кроме

того, большинство клептопаразитов имеет очень грубую микроскульптуру кути-

кулы и яркую окраску. Те личинки клептопаразитов (в том числе всех паразити-

ческих Anthophoridae), которые после отрождения убивают яйцо или личинку

пчелы-хозяина, имеют в 1-м возрасте соответствующие изменения в морфологии

(раздел 1.3).

Переход к клептопаразитизму у пчел продолжается и в настоящее время. На

это указывают как случаи существования отдельных паразитических видов в

родах, в основном включающих гнездостроящих пчел, так и слабая морфологи-

ческая специализация к новому образу жизни, наблюдаемая даже в некоторых

родах паразитических пчел. Например, у Paralictus, помимо сильного общего

сходства со своим гнездостроящим предком (родом Evylaeus), даже скопа на за-

дних ногах, уже ставшая ненужной, почти не редуцирована (Michener, 1978).

3.3. Отношение «паразит—хозяин»: таксономический аспект

Широкая распространенность и высокое таксономическое разнообразие клеп-

топаразитических пчел привели к тому, что их давление испытывает большинст-

во гнездостроящих пчел. Так, таксонов подродового ранга пчел, в гнездах которых

не зафиксированы пчелы-клептопаразиты, относительно немного. Как правило,

это небольшие трибы или подсемейства, состоящие из редких видов, биология

которых слабо изучена (Dissoglotini, Xeromelissinae, Stenotritidae, Meganomiinae,

Promelittini, Sambini, Fideliidae, Pararhophitini, Eucerinodini, Canephorulini). Ис-

ключением являются достаточно хорошо изученные и многочисленные Hylaeinae

и Euryglossinae. Причины отсутствия пчел-клептопаразитов в их гнездах, устра-

иваемых преимущественно в стеблях растений, не ясны.

Таксономический паттерн отношений между паразитическими и гнездостро-

ящими пчелами (табл. 2) в целом хорошо объясняется с филогенетических пози-

ций. Пчелы, перешедшие к клептопаразитизму относительно недавно и поэтому

54 Глава 3. Пчелы-клептопаразиты

Клептопаразит

Хозяева

Название рода и

положение в системе

Вероятный предок (в скоб-

ках – автор утверждения)

Распространение

Хозяева

Halictidae

Halictini

Echthralictus

Homalictus subg. Homalic-

tus (Michener, 1978b)

Самоа

Halictini: Homalictus subg.

Homalictus

Eupetersia

Sphecodes subg. Sphecodes

(Michener, 1978b)

Африка, Индия

Неизвестны

Micros phecodes

Sphecodes subg. Austrosphe-

codes (Michener, 1978b)

Неотропика

Halictini: Evylaeus, Habrali-

ctus

Paradialictus Evylaeus subg. Afrodialictus

(Pauly, 1984)

Заир Неизвестны

Paralictus

Evylaeus (Michener, 1978b)

Сев. Америка

Halictini: Evylaeus

Parathrincostoma

Thrinchostoma

(Michener, 1978b)

Мадагаскар

Halictini: Thrinchostoma

Ptilocleptis

Sphecodes subg. Austrosphe-

codes (Michener, 1978b)

Неотропика

Неизвестны

Sphecodes

Общий предок группы ро-

дов Halictus–Lasioglos-

sum–Evylaeus (Michener,

1978b)

Всесветное Halictini, также Panurginae

и Andreninae, реже Col-

letini, Paracolletini, Augo-

chlorini, Dasypodini; есть

сообщение (Friese, 1920)

о Eucera longicornis

Augochlorini

Temnosoma

Предок Augochlorini (Eick-

wort, 1969)

Неотропика Augochlorini

Ctenoplectridae

Ctenoplectrina

Ctenoplectra (Michener,

Greenberg, 1980)

Афротропика

По-видимому, Ctenoplectri-

dae: Ctenoplectra

Megachilidae

Megachilini

Coelioxys

Megachile (Muller, 1871)

Всесветное

Megachilini; иногда Antho-

phorini: Anthophora; Cen-

tridini: Centris; Xylocopi-

ni: Xylocopa

Hemicoelioxys

Coelioxys (Pasteels, 1968b)

Афротропика

Неизвестны

Liothyrapis Coelioxys (Pasteels, 1968b)

Палеотропики,

Средиземно-

морье, Ср. Азия

Megachilini: Megachile

Radoszkowskiana

Megachile (Попов, 1955)

Пер. Восток, Ср.

Азия

По-видимому, Megachilini

Anthidiini

Afrostelis

Stelis**

Афротропика

Неизвестны

Euaspis

Предок Anthidiini (Pasteels,

1969a)

Афротропика

Megachilini: Megachile

Hoplostelis

(=Odontostelis )

Anthodioctes (Griswold, Mi-

chener, 1988)

Неотропика

Euglossinae, Anthidiini

Таблица 2. Пчелы-клептопаразиты и их хозяева

3.3. Отношения «паразит-хозяин»: таксономический аспект 55

Продолжение табл. 2

Клептопаразит

Хозяева

Название рода и

положение в системе

Вероятный предок (в скоб-

ках – автор утверждения)

Распространение

Хозяева

Parevaspis

Euaspis**

Аравийский п-в,

Сев. Китай, Ко-

рея, Индо-Ма-

лайя

Megachilini: Chalicodoma

Protostelis

(=Heterostelis )

Trachusa (Griswold, Miche-

ner, 1988)

Голарктика

Anthidiini

Pseudostelis

Предок Anthidiini (Попов,

1956)

Ср. Азия

Неизвестны

Stelidomorpha

Stelis**

Зап. Палеарктика

Megachilini: Chalicodoma

Stelis

Bathanthidium (Pasteels,

1968a)

Всесветное, кроме

Австралии

Osmiini, реже Megachilini и

Lithurginae, отдельные

случаи Anthidiini, Cerati-

nini и Euglossinae

Dioxini*

Общий предок с Dianthidi-

um (Grutte, 1935; Попов,

1947)

Allodioxys

? Dioxys (Попов, 1953б)

Сев. Африка

Неизвестны

Dioxoides

Общий предок с Dianthidi-

ит (Попов, 1953б)

Палеарктика

Megachilini и Osmiini

Dioxys

Общий предок с Dianthidi-

ит (Grutte, 1935)

Голарктика

Anthidiini, Megachilini и Os-

miini

Ensliniana

Dioxys (Попов, 1953б)

Сев. Африка, Ср.

Азия

Неизвестны

Metadioxys

? Dioxoides (Попов, 1953б)

Испания, Ср.

Азия

Osmiini; Megachilini: Chali-

codoma и, возможно, Me-

gachile

Paradioxys

? Dioxys (Попов, 1953б)

Вост. Средизем-

номорье

Megachilini: Chalicodoma

Prodioxys

Dioxys**

Сев. Африка

Неизвестны

Anthophoridae

Osirini*

Anthophorinae: возможно,

Exomalopsini (Roig-Alsi-

na, 1989b)

Ecclitodes

Общий предок с Parepeolus

(Roig-Alsina, 1989b)

Чили и юж. Ар-

гентина

По-видимому, Exomalopsi-

ni: Tapinotaspis

Epeoloides

Общий предок с Osirinus,

Protosiris и Osiris (Roig-

Alsina, 1989b)

Голарктика

Exomalopsini; Melittinae:

Macropis

Osirinus

Общий предок с Protosiris и

Osiris (Roig-Alsina,

1989b)

От сев. Бразилии

до центр. Арге-

нтины

Неизвестны

Osiris

Общий предок с Protosiris

(Roig-Alsina, 1989b)

От Мексики до

сев. Аргентины

По-видимому, Exomalopsi-

ni: Paratetrapedia и Mono-

eca

Parepeolus

Общий предок с Ecclitodes

(Roig-Alsina, 1989b)

От сев. Бразилии

до цент. Арген-

тины

Exomalopsini: Tapinotaspis

Protosiris

Общий предок с Osiris (Ro-

ig-Alsina, 1989b)

Неотропика

Неизвестны

Клептопаразит

Хозяева

Название рода и

положение в системе

Вероятный предок (в скоб-

ках – автор утверждения)

Распространение

Хозяева

Tetrapediini

Coelioxoides

Tetrapedia (Roig-Alsina,

1990)

Неотропика

Неизвестны

Melectini*

Общий предок с Anthopho-

rini и Habropodini (Rozen,

1969)

A canthomelecta

Melecta**

Танзания Неизвестны

Afromelecta

Melecta**

Ю. и В. Африка

Habropodini: Habropoda

Brackymelecta

Melecta**

Штат Невада

Неизвестны

Eupavlovskia

Melecta**

Юго-Зап. Пале-

арктика, ?Юго-

Вост. Африка

Habropodini: Habropoda

Melecta

Общий предок с Anthopho-

rini и Habropodini (Rozen,

1969)

Голарктика, се-

вер Ориенталь-

ной обл.

Habropodini: Habropoda

Anthophorini: Anthophora

Paracrocisa

Melecta**

Средиземноморье

Возможно, Anthophorini

Anthophora; Habropodini

Habropoda

Pseudomelecta

Melecta**

Малая Азия, Ср.

Азия, Ю. Си-

бирь, Сев.-Зап.

Китай

Возможно, Anthophorini

Anthophora

Tetralonoidella

(=Protomelissa,

Callomelecta)

Melecta**

Сев.-Вост. Китай,

Юго-Вост.Азия

Habropodini: Habropoda,

Elaphropoda

Thyreus (=Crocisa)

Melecta (Rozen, 1969)

Старый Свет

Anthophorini: Amegilla;

редко Anthophora

Xeromelecta

Melecta (Michener, 1988)

Неарктика, Ан-

тиллы

Anthophorini: Anthophora

Zacosmia

Melecta (Rozen, 1969)

Неарктика

Anthophorini: Anthophora

Ericrocidini* (13 сла-

бо изученных ро-

дов)

(Филогенетические отно-

шения между родами

трибы не выяснены)

Аридные зоны

Неарктики

Anthophorini: Anthophora

Rhathymini*

Ericrocidini (Rozen, 1969)

Rhathymus

Ericrocidini (Rozen, 1969)

Тропики от Мек-

сики до Брази-

лии

Centridini: Epicharis

Protepeolini*

Общий предок с Isepeolini

(Rozen, 1991)

Leiopodus

Не установлен Американские

тропики

Неизвестны

Protepeolus

Не установлен

Пустыни Сев. и

Ю. Америки

Emphorini: Diadasia

Isepeolini*

Общий предок с Protepeoli-

ni (Rozen, 1991)

Isepeolus

Общий предок с Protepeoli-

ni (Rozen, 1991)

Умеренная зона

Бразилии до

Аргентины и

Чили

Colletini: Colletes

56 Глава 3. Пчелы-клептопаразиты

Продолжение табл. 2

3.3. Отношения паразит-хозяин: таксономический аспект

Продолжение табл. 2

Клептопаразит

Хозяева

Название рода и

положение в системе

Вероятный предок (в скоб-

ках – автор утверждения)

Распространение

Хозяева

Nomadini*

Exomalopsini (Michener,

1965)

Brachynomada

Общий предок с Epeolini

(Roig-Alsina, 1991)

Аргентина, Бра-

зилия

Panurginae: Psaenythia

Hexepeolus

Общий предок Nomadini

(Ehrenfeld, Rozen, 1977)

Юг Неарктики

Возможно, Andreninae: An-

cylandrena

Kelita

Общий предок с Melanoma-

da (Ehrenfeld, Rozen,

1977)

Чили и юг Арген-

тины

Panurginae: Liphanthus,

Psaenythia

Melanomada

(=Hespernomada)

Общий предок с Kelitta

(Ehrenfeld, Rozen, 1977)

Неарктика

Exomalopsini: Exomalopsis

Nomada

Общий предок Nomadini

(Michener, 1965а)

Всесветное Andrenidae: Andrena; Halic-

tini, Exomalopsini

Paranomada

Brachynomada (Ehrenfeld,

Rozen, 1977)

Юг Неарктики

Exomalopsini: Exomalopsis

Triopasites

Brachynomada (Ehrenfeld,

Rozen, 1977)

Юг Неарктики

Exomalopsini: Exomalopsis

Epeolini*

Nomadini (Rozen, 1977 ; Ro-

zen et al., 1978)

Doeringiella

Общий предок с Pseudoepe-

olus и Triepeolus (Roig-

Alsina, 1989а)

Ю. Неотропика

Возможно, Caupolicanini:

Caupolicana; Eucerini:

Melissoptila, Svastra и

Svastrides

Epeolus

Не установлен Голарктика, Ю.

Африка

Colletini: Colletes

Odyneropsis

Не установлен Неотропика

Caupolicanini: Ptiloglossa

Pseudepeolus

(=Stenohisa)

Общий предок с Doeringiel-

la, и Triepeolus (Roig-Al-

sina, 1989а)

Неотропика

Неизвестны

Rhinepeolus

Предок группы Triepeolus

(Roig-Alsina, 1989а)

Неотропика

Неизвестны

Thalestina

Предок группы Triepeolus

(Roig-Alsina, 1989а)

Неотропика

Неизвестны

Triepeolus

Общий предок с Doeringiel-

la и Pseudepeolus (Roig-

Alsina, 1989а)

Голарктика

Eucerini; также Caupolicani-

ni: Ptiloglossa; Oxaeidae:

Protoxaea; Nomiinae: No-

mia; Centridini: Centris;

Anthophorini: Anthophora

Trochocleptria

Не установлен

Неотропика

Неизвестны

Caenoprosopidini*

Ammobatini (Roig-Alsina,

1987; Rozen, Roig-Alsina,

1991)

Caenoprosopis

Ammobatini (Roig-Alsina,

1987; Rozen, Roig-Alsina,

1991)

Юг Бразилии до

Аргентины

Panurginae: Archysosage

Caenoprosopina

(=Austrodioxys)

Caenoprosopis (Roig-Alsina,

1987)

Аргентина

Panurginae: Callonichium

Глава 3. Пчелы-клептопаразиты

Продолжение табл. 2

Клептопаразит

Хозяева

Название рода и

положение в системе

Вероятный предок (в скоб-

ках – автор утверждения)

Распространение

Хозяева

Neolarrini* Общий предок с Ammobatini

(Roig-Alsina, 1991)

Neolarra

Townsendiellini*

Общий предок с Ammobatini

(Roig-Alsina, 1991)

Общий предок Nomadinae

(Roig-Alsina, 1991)

Аридные районы

Неарктики

Panurginae: Perdita и, воз-

можно, Nomadopsis

Townsendiella

Общий предок Nomadinae

(Roig-Alsina, 1991)

Аридные районы

юга Неарктики

Rophitinae: Conanthalictus;

Dasypodini: Hesperapis

Ammobatini*

Общий предок с Neolarrini

(Roig-Alsina, 1991)

Ammobates

Не установлен

Юг Зап. Палеар-

ктики

Anthophorini, Eucerini и An-

cylini

Caesarea

Ammobates**

Афротропика

Неизвестны

Melanempis

Не установлен

Мадагаскар

Неизвестны

Morgania

Не установлен

Афротропика

Nomiinae: Nomia

Omachtes

Morgania**

Афротропика

Eucerini: Tetralonia

Oreopasites

Не установлен

Юго-Зап. США

Panurginae: Hypomacrotera,

Nomadopsis и Perdita

Parammobatodes

Ammobatoides (Popov,

1937)

Ю. Европа

Panurginae: Camptopoeum;

возможно, Nomioidini

Pasites

Не установлен

Ю. Палеарктика,

? Индия

Nomiinae: Nomia

Pasitomachtes

Не установлен

Ю. Африка, Ма-

дагаскар

Nomiinae: Nomia

Pseudodichroa

Не установлен

Ю. Африка

Paracolletini: Scrapter

Pseudopasites

Не установлен

Ю. Африка

Возможно, Nomiinae: Nomia

Sphecodopsis

Не установлен

Ю. Африка

Возможно, Nomiinae: Nomia

Holcopasitini*

Предок Epeolini (Rozen et

al., 1978)

Holcopasites

Не установлен

Неарктика

Panurginae

Schmiedeknechtia

Не установлен

Сев. Африка, Ср.

Азия

Panurginae: Epimethea

Biastini*

Общий предок с Nomada

(Roig-Alsina, 1991)

Biastes

Rhopalolemma (Roig-Alsi-

na, 1991)

Палеарктика

Rophitinae; также Eucerini:

Tetralonia

Neopasites

Rhopalolemma (Roig-Alsi-

na, 1991)

Ю. Неарктика

Rophitinae: Dufourea и Ha-

lictoides; возможно, Pa-

nurginae: Calliopsis

Rhopalolemma

Общий предок с Nomada

(Roig-Alsina, 1991)

Калифорния

Неизвестны

Ammobatoidini*

Общий предок с Epeolini,

Holcopasitini и Brachyno-

mada (Roig-Alsina, 1991)

Ammobatoides

Общий предок с Epeolini,

Holcopasitini и Brachyno-

mada (Roig-Alsina, 1991)

Палеарктика, Ю.

Африка

Panurginae: Melitturga

3.3. Отношения «паразит-хозяин»: таксономический аспект

Окончание табл. 2

Клептопаразит

Хозяева

Название рода и

положение в системе

Вероятный предок (в скоб-

ках – автор утверждения)

Распространение

Хозяева

Allodapini

Allodape (некото-

рые виды)

Allodape

Афротропика

Allodapini: Allodape

Allodapula (неко-

торые виды)

Allodapula

Афротропика Allodapini: Allodapula

Braunsapis (неко-

торые виды)

Braunsapis

Тропики Старого

Света

Allodapin: Braunsapis

Effractapis

Braunsapis (Michener,

1977)

Мадагаскар

Allodapini: Braunsapis

Eucondilops

Allodapula subg. Allodapula

(Michener, 1975)

Ю. Африка

Allodapini: Allodapula и,

возможно, Braunsapis

Inquilina

Exoneura subg. Exoneura

(Michener, 1961, 1983)

Вост. Австралия

Allodapini: Exoneura

Macrogalea

mombasae

Macrogalea

Кения и Танзания

Allodapini: Macrogalea Can-

dida

Nasutapis

Braunsapis (Michener,

1975)

Ю. Африка

Allodapini: Braunsapis

Apidae

Euglossinae

Aglae

Eulaema (Kimsey, 1987; Mi-

chener, 1990)

Неотропика

Euglossinae: Eulaema

Exaerete

Euglossa (Kimsey, 1987; Mi-

chener, 1990)

Неотропика

Euglossinae: Eulaema и Eu-

friesea

Bombinae

Bombus hyperbore-

Bombus

Арктика

Bombinae: Bombus arcticus,

B.jonellus и В. polaris

Bombus inexpecta-

tus

Bombus

Альпы

Bombinae: Bombus ruderatus

Psithyrus

Bombus (Muller, 1871)

Голарктика

Bombinae: Bombus

Meliponinae

Lestrimelitta

Предок родов Trigona s.l. и

Plebeia (Michener, 1990)

Неотропика

Meliponinae: Plebeia и Nan-

notrigona, реже Melipo-

na, Scaptotrigona и Trigo-

na (все – как поставщики

меда и перги); известны

случаи нападения на сла-

бые колонии Apis

Cleptotrigona

Liotrigona (Michener, 1990)

Афротропика

Meliponinae: Hypotrigona и,

возможно, Liotrigona (все

– как поставщики меда и

перги)

Примечания. Одной звездочкой (*) помечены трибы, включающие только клептопаразитов;

Двумя (**) – случаи, когда в качестве вероятного предка некоторых родов указан род, в составе которого

они рассматриваются отдельными авторами как подроды: Stelis – для Afrostelis и Stelidomorpha

(Anthidiini), Euaspis – для Parevaspis (Anthidiini), Dioxys – для Prodioxys (Dioxini), Melecta – для 8 родов

Melectini, Ammobates – для Caesarea и Morgania – для Omachtes (Ammobatini). Трибы внутри семейства

помещены в соответствии с системой, приведенной в табл. 1, но без указания подсемейств; роды внутри

триб – по алфавиту.