Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 2.

ГЛАВА 2. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

И ФУРАЖИРОВОЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

2.1. Антофилия у пчел

Основные источники пищи. Пчелы – антофильные насекомые. Их связи с

цветками облигатны и разнообразны, хотя основу зависимости пчел от цветков

составляют трофические связи. Основными компонентами пищи пчел являются

пыльца и нектар, продуцируемые цветками энтомофильных покрытосеменных

растений. При этом главным источником белка в пище служит пыльца. Исклю-

чение составляет лишь Trigona hypogea из подсемейства Meliponinae – одной из

наиболее продвинутых групп пчел с высоко развитой социальной жизнью; рабо-

чие особи в семьях этого вида выкармливают личинок переработанными тканями

погибших позвоночных животных (Roubik, 1982; Gilliam et al., 1985). Кроме того,

в колониях Apis личинок, которым предназначено стать матками, кормят исклю-

чительно «маточным молочком», выделяемым гипофарингиальными и мандибу-

лярными железами молодых рабочих особей (раздел 9.6).

Пчелы заготавливают корм для личинок обычно в виде смеси пыльцы с некта-

ром. Соотношение этих компонентов у разных видов сильно варьирует, вследст-

вие чего консистенция корма может быть от тестообразной до почти жидкой

(раздел 6.4). Многие пчелы добавляют в пищу для личинок секреты железы

Дюфура и мандибулярных желез. Эти секреты, кроме того, обладают фунгицид-

ным воздействием, предохраняя пыльцу в ячейках от заплесневения, а также

ингибирующим, резко снижая способность пыльцевых зерен к прорастанию уже

на теле пчел сразу после взятия ими пыльцы с цветков (Mesquida, Renard, 1989).

Иногда пчелы сосут нектар из внецветковых нектарников. Виды Palaeorhiza

sanguinee и P.pulchella (подсемейство Hylaeinae) собирают капли растительного

сока с ветвей Evodia (Hirashima, 1982). Обычны случаи запасания медоносными

пчелами «падевого меда», полученного из сладких выделений тлей («медвяной

росы»). Подобно другим насекомым, пчелы иногда (особенно в сухую жаркую

погоду) пьют воду в увлажненных местах. Отмечены случаи слизывания пчелами

потовых выделений животных и человека, что связывается с недостатком мине-

ральных солей в собираемом ими нектаре. Эти наблюдения даже нашли отраже-

ние в научном названии рода

Halictus

(греч.

άλιζτω

– лижущий пот) – в прежнем

понимании (до своего разбиения на три десятка родов) одного из самых крупных

родов пчел. Сообщается также о сборе медоносными пчелами спор ржавчинных

грибов (Moraal, 1988; Wingfield et al., 1989), хотя последние и содержат значи

тельно меньше протеинов, чем цветочная пыльца.

Приведенные случаи, тем не менее, не подвергают сомнению тесноту связей

пчел с цветками, которые они используют не только как поставщиков пищи, но

часто также как источник строительных материалов для гнезд (раздел 6.3), место

для ночлега, укрытие в непогоду и др. (B.Simpson, Neff, 1981).

Сбор растительных масел. Самки некоторых родов пчел из семейств

Colletidae, Melittidae, Ctenoplectridae, Anthophoridae (9 родов из триб Exomalop

sini, Centridini и Tetrapediini) и Apidae собирают масла, которые выделяются

цветками посещаемых ими растений (обычно вместо нектара) из семейств Caesal

piniaceae, Cucurbitaceae, Gesneriaceae, Euphorbiaceae, Iridaceae, Krameriaceae,

Malpighiaceae, Melastomataceae, Orchidaceae, Primulaceae, Scrophulariaceae и

Solanaceae.

2. 1. Антофилия у пчел

Так, Ptiloglossa arizonensis (семейство Colletidae) собирает масло с цветков невыясненного расте

ния (Rozen, 1984а); Macropis (Melittidae) – с цветков Lysimachia из Primulaceae (Vogel, 1974, 1976,

1986; Cane et al., 1983a; B.Simpson et al., 1983) ; Rediviva и Redivivoides (Melittidae) – с цветков Diascia

из Scrophulariaceae и некоторых Cucurbitaceae (Vogel, 1984; Whitehead et al., 1984; Vogel, Michener,

1985; Whitehead, Steiner, 1985, 1989; Steiner, 1990); Ctenoplectra (Ctenoplectridae) – с цветков

Thladiantha, Monomordica и некоторых других Cucurbitaceae (Rozen, 1978; Vogel, 1988; Романькова,

1989); Centris (Anthophoridae) – с цветков Oncidium из Orchidaceae (Vogel, 1988), Angelonia, Basistemon

и Calceolaria из Scrophulariaceae (Vogel, 1974, 1988; B.Simpson et al., 1977c), Krameria из Krameriaceae

(Vogel, 1974; B.Simpson et al., 1977c; B.Simpson, Neff, 1981), Caesalpinia и Hoffmannseggia из

Caesalpiniaceae, Nierembergia из Solanaceae, Cypella из Iridaceae и с цветков многих Malpighiaceae

(Vogel, 1988); Paratetrapedia (Anthophoridae) – с цветков Mouriri из Melastomataceae (Buchmann,

Buchmann, 1981) и некоторых Malpighiaceae (Neff, Simpson, 1981; Vogel, 1988); Tapinotaspis

(Anthophoridae) – с цветков Nierembergia из Solanaceae (Cocucci, 1984) и Calceolaria из Scrophulariaceae

(Vogel, 1988); Tetrapedia (Anthophoridae) – с цветков некоторых Iridaceae, Solanaceae и Scrophularia

ceae (Vogel, 1988); Epicharis (Anthophoridae) и Trigona pallens (Apidae) – с цветков Drymonia из

Gesneriaceae (Steiner, 1985); Euglossa melanotrichia (Apidae) – с цветков Dalechampia из Euphorbiaceae

(Sazima et al., 1985).

Структуры для сбора и переноса масел обнаружены также на теле самок Chalepogenus, Lanthano

melissa, Мопоеса и некоторых других родов из семейства Anthophoridae (Roberts, Vallespir, 1978; Neff,

Simpson, 1981; Vogel, 1988). При этом Фогель (Vogel, 1988) полагает, что все 3 рода неотропической

трибы Centridini (Centris, Epicharis и Мопоеса) первоначально были облигатно связаны с Malpigiaceae

и лишь позднее перешли также к сбору масла с растений других семейств.

Псевдокопуляция и сбор половых аттрактантов. У пчел открыты также

такие необычные типы связей с цветками, как «псевдокопуляция» самцов неко

торых родов пчел с цветками орхидных и сбор на цветках ароматических веществ,

выполняющих функции половых аттрактантов у пчел и (или) вызывающих у них

наркотическое опьянение.

Псевдокопуляция (pseudocopulation) – попытки самцов жалоносных насекомых (иногда также

наездниковихневмонид, мух и даже жуков) копулировать с цветками орхидных, что приводит к их

опылению – представляет собой одно из самых удивительных явлений в живой природе. Самцы

привлекаются цветком орхидных, благодаря выделяемому им запаху, близкому к половому феромону

самки, и его внешнему сходству с самкой, включая опушенную нижнюю губу (напоминающую

метасому пчел и некоторых ос), специфическую окраску цветка (в том числе создающую эффект

отблеска сложенных крыльев перепончатокрылых) и даже структуры, подобные по форме антеннам

насекомых.

Хотя до исследований Дарвина (Darwin, 1862) орхидеи считались самоопыляемыми растениями,

наблюдения о привлечении их цветками самцов пчел публиковались еще в начале XIX в., в частности

британским ботаником Смитом (Smith, 1829; цит. по: Kullenberg, 1961, р. 257). Вместе с тем ни эти

данные, ни сходство цветков орхидей с насекомыми, также давно отмеченное (еще Линнеем в 1745

г.), долго не воспринимались исследователями как указания на существование специального механиз

ма опыления орхидей, основанное на мимикрии их цветков. Даже после прямых доказательств

опыления орхидных путем псевдокопуляции, полученных Поянном (Correvon, Pouyanne, 1916;

Pouyanne, 1917) в Алжире и рядом других исследователей (Godfery, 1925, 1929, 1930; Coleman, 1927,

1928, 1932, и др.), интерпретация этих данных продолжала быть предметом дискуссий. Крупнейший

исследователь псевдокопуляции Кулленберг (Kullenberg, 1961, р. 258259) считает, что основной

причиной долгого непризнания рассматриваемого явления среди биологов был антропоморфизм их

взглядов на поведение животных. Существование сложных систем стимулов у иных животных, чем

человек, признано лишь с развитием объективных методов этологии в конце 40х годов.

К настоящему времени опубликованы сотни работ по псевдокопуляции, которая рассматривается

в качестве одного из ярких проявлений мюллеровой мимикрии (Proctor, Yeo, 1979, p. 375; Dafni, 1984,

p. 259). Наиболее широко такой способ опыления распространен среди многочисленных видов рода

Ophrys (см. сводки: Kullenberg, 1961; Pijl, Dodson, 1966; а также: Kullenberg, 1973а; Kullenberg,

Bergström, 1976; Kullenberg et al., 1984; Vöth, 1987; Pouvreau et al., 1988, и др.). Сведения об опылении

путем псевдокопуляции самцами насекомых имеются и для многих других орхидных (Cryptostylis,

Cycnoches, Cymbediella, Dipodium, Diurus, Isotria, Orchis, Seriapias, Spiranthes, Thelymitra и др.).

Случаи копуляции с цветками орхидных отмечались для самцов 13 родов пчел из 6 семейств: Colletidae

(Colletes), Andrenidae (Andrena), Halictidae (Evylaeus, Halictus, Lasioglossum), Melittidae (Macropis),

Megachilidae (Anthidium, Osmia) и Anthophoridae (Anthophora, Ceratina, Eucera, Melectaw Tetralonia).

Из них наиболее устойчивые связи имеют палеарктические Eucerini (Eucera и Tetralonia) со многими

видами рода Ophrys, цветки которых по строению и форме адаптированы к опылению самцами именно

этих пчел (Kullenberg et al., 1984).

К описанному выше явлению близко опыление орхидных и некоторых других растений (ряд видов

Araceae, Euphorbiaceae, Solanaceae, также Glossinia и др.) самцами Euglossinae, которые собирают

выделяемые цветками пахучие вещества и хранят их в специальных полостях в задних голенях

(Kimsey, 1984), а затем используют как половые феромоны. Более 650 неотропических видов орхид

ных опыляются исключительно таким способом; в этой специфической, сопряженно эволюциониру

Глава 2. Трофические связи и фуражировочное поведение

ющей опылительной системе участвуют самцы всех Euglossinae (более 200 видов из 5 родов) (Dodson,

1962, 1975; Pijl, Dodson, 1966; Ackerman, 1983; Feisinger, 1983; Robinson, 1984; Whitten et al., 1986;

Roubik, Ackerman, 1987; J.Zimmerman et al., 1989).

2.2. Типы трофических связей

Терминология. Пчелы посещают для сбора пыльцы и (или) нектара цветки

всех основных семейств покрытосеменных растений. Отмечены даже случаи сбора

медоносными пчелами пыльцы кукурузы и других зерновых культур. Из голосе-

менных энтомофильный синдром опыления проявляют лишь виды Ephedra (Bino

et al., 1984). По диапазону посещаемых растений разные виды пчел существенно

различаются. При этом пыльцу они обычно собирают с более узкого круга расте-

ний, чем нектар, часто проявляя приуроченность к определенному таксону рас-

тений.

Согласно терминологии, введенной Робертсоном (Robertson, 1925, 1928),

пчел по типу их трофических связей разделяют на две основные группы: полилек-

тичные (polylectic) и олиголектичные (oligolectic) виды. Самки первых собирают

пыльцу с широкого круга растений (широкие полилекты) или с немногих видов

растений, но принадлежащих к разным ботаническим семействам (узкие поли-

лекты). Источниками пыльцы для самок олиголектичных видов служат цветки

растений, преимущественно (широкие олиголекты) или исключительно одного

семейства. Иногда пыльца берется только с цветков растений одного или ряда

близких родов (узкие олиголекты) или даже одного вида (монолекты). Отметим,

что в литературе на русском языке вместо «-лекты» часто используется менее

удачное «-трофы» (ср., например, «олиготрофный водоем»).

Соотношение олиго- и полилектов. Трофические связи пчел, устанавливае-

мые наблюдениями и сборами на цветках, обычно подтверждаются данными

пыльцевого анализа их обножек и хлебцев (например: Chambers, 1968; Dinge-

mans-Bakels, 1972; Westrich, Schmidt, 1987). К настоящему времени характер

трофических связей с растениями выяснен примерно для 20% гнездостроящих

видов пчел мировой фауны, а в таких хорошо изученных регионах, как Неарктика

и Европа, – более 50% видов.

Выше всего доля олиголектов в аридных фаунах: в степях и пустынях к ним

относится почти половина видов. Вместе с тем численность олиголектов в среднем

ниже, чем у полилектов, поэтому даже в аридных ландшафтах по числу особей

полилекты резко преобладают. Например, в степях Нижнего Дона олиголекты

составляют 40.1% от числа видов с известным характером трофических связей,

но в населении пчел их доля менее 10% (Песенко, 1974а, 1974б, 1975). В бореаль-

ных лесах доминируют шмели, которые, как и все другие эусоциальные пчелы

(Apinae, Meliponinae, часть Halictinae и некоторые другие – см. раздел 6.1),

посещают широкий круг растений; но и среди одиночных видов олиголектов здесь

очень мало.

На внетропических территориях Северного полушария олиголекты почти

полностью отсутствуют среди весенних видов, их число резко возрастает в тече-

ние лета. Среди пчел, начинающих лет, доля олиголектов в фауне достигает

максимума в июле-августе. Основными причинами указанной фенологической

закономерности являются нестабильность погодных условий и относительно низ-

кое разнообразие цветущих растений весной.

В целом олиголекты имеют более короткие периоды лёта и более узкие ареа-

лы, чем полилекты. Распространение олиголекта обычно ограничено одной лан-

дшафтной зоной. Это связано, скорее, не с отсутствием в других районах его

кормовых растений, а с узким диапазоном варьирования внешних условий, при

2.3. Олиголектичные пчелы фауны России

которых проявляются преимущества трофической специализации. Наличие и

число олиголектичных видов пчел обычно слабо связано с богатством видами

ботанического семейства, к опылению представителей которого они приурочены,

и с обилием их кормовых растений (участием в растительности).

2.3. Олиголектичные пчелы фауны России и сопредельных стран

Трофические связи пчел на территории бывшего СССР изучены очень нерав-

номерно, особенно слабо в азиатской части. До сих пор они не установлены не

только для 2/3 видов (из около 1640 гнездостроящих видов рассматриваемой

территории), но и для ряда родов (в основном небольших, встречающихся в

Средней Азии): Ancyla, Cubitalia, Protosmia, Pseudoanthidium, Stenosmia, Trilia,

а также монотипических Jaxartinula, Morawitzia, Notolonia, Opacula, Pseudeu-

cera. К настоящему времени выявлены 194 олиголектичных вида, приуроченных

к 20 семействам растений (больше всего к Asteraceae – 59 видов и Fabaceae – 44),

что составляет около 35% гнездостроящих пчел с известными трофическими

связями.

В приводимом ниже списке олиголектов по ботаническим семейст-

вам (даны по алфавиту) роды пчел указываются по алфавиту внутри семейств (не

называемых, но расположенных в последовательности согласно табл. 1 и списку

в разделе 1.2). При составлении списка учтены все литературные сведения, мате-

риалы коллекции Зоологического института РАН и оригинальные данные авто-

ров. Отметим также, что предположения об олиголектии многих (не включенных

в список) среднеазиатских видов (особенно с Chenopodiaceae, Alhagi), которые

были выдвинуты в ранних работах Попова (1935, 1948, 1952а, 19526, 1952в) на

основе отдельных сборов, в дальнейшем не подтвердились (Пономарева, 1967а;

Попов, 1967).

Anacardiaceae: Colletes transitorius (монолект на Rhus cortarius) ;

Apiaceae: Colletes hylaeiformis (узкий олиголект на Eryngium), Andrena

nanula, A. nuptialis (узкий олиголект на Eryngium), Epimethea samarcanda;

Asparagaceae: Andrena chrysopus (узкий олиголект на Asparagus) ;

Asteraceae: Colletes daviesanus, С. fodiens, С. halophila, С. patellatus, С. similis,

C. tuberculatus (все эти виды Colletes – узкие олиголекты на Tanacetum и близких

родах с трубчатыми цветками – Carducideae), Andrena abbreviata, A. chrysopyga

(широкий олиголект), A. colonialis (узкий олиголект на язычковых сложноцвет-

ных – Cichorioideae), A. combaella, A. denticulata, A. fedtschenkoi (узкий олиго-

лект на Carduoideae), A. fulvago (узкий олиголект на Cichorioideae), A. hesperia,

A. humilis (узкий олиголект на Cichorioideae), A. polita, A. taraxaci (узкий олиго-

лект на Cichorioideae), A. tridentata, Camptopoeum clypeare, С. friesei, С. frontale,

Panurgus banksianus, P. calcaratus, P. dentipes, Dufourea vulgaris, Dasypoda alter-

cator (узкий олиголект на Cichorioideae, иногда встречается также на Centaurea),

Anthidium anguliventre, Anthocopa scutellaris, A. spinulosa, A. villosa, Heriades

crenulatus, H. truncorum, Icteranthidium fedtschenkoi, I. laterale, Lithurge cornutum,

L. fuscipenne, Megachile bombycina, M. lagopoda (широкий олиголект), M.ligniseca,

M. melanopyga, M. pilicrus, Mesanthidium pentagonum, Osmia fulviventris, O. leaia-

na, O. prasina, O. sieversi, O. sita, Paranthidiellum cribratum, P. lituratum, Eucera

melaleuca, Melissina nigriceps, Tetralonia dentata, T. dufourii, T. graja, T. lyncea

(узкий олиголект на Carduus, Onopordon), T. nigriceps, T. ruficornis, Tarsalia

ancyliformis;

Глава 2. Трофические связи и фуражировочное поведение

Boraginaceae: Colletes nasutus (узкий олиголект на Anchusa), Andrena nasuta

(то же), A. stepposa (монолект на Nonnea pulla), A. symphyti, Hoplitis adunca

(узкий олиголект на Echium), H. anthocopoides (то же) ;

Brassicaceae: Andrena aciculata, A. aeneiventris (широкий олиголект), A. agilis-

sima, A. anatolica, A. athenensis, A. atrata, A. bicarinata, A. chersona, A. dentiventris,

A. figurata, A. flavobila, A. hypopolia (широкий олиголект), A. niveata, A. nobilis,

A. oralis, A. rufomaculata, A. scita, A. tringa, A. truncatilabris, Panurginus labiatus,

P. lactipennis, P. sculpturatus, Metallinella brevicornis brevicornis;

Campanulaceae: Andrena curvungula, A. limbata, A. pandellei, A. paucisquama,

A. rufizona, Halictoides dentiventris, H. inermis, Lasioglossum costulatum, Melitta

budensis, M. haemorrhoidalis, M. tricincta, Chelostoma distinctum, Ch. florisomne,

Ch. foveolatum, Ch. fuliginosum, Hoplitis mitis, H. praestans (все виды – узкие

олиголекты на Campanula) ;

Chenopodiaceae: Colletes annulicornis (? монолект на Horaninowia ulicina) ;

Convolvulaceae: Systropha curvicornis, S. planidens, S. popovi, S. ruficornis,

Eremaphanta convolvuli;

Cucurbitaceae: Andrena florea (узкий олиголект на Bryonia), Ctenoplectra

davidi (монолект на Thladiantha dubia) ;

Dipsacaceae: Andrena hattorfiana, A. marginata, Dasypoda braccata, D.spinigera,

D. suripes, D. thoracica, Anthidium interruptum, T. pollinosa, T. scabiosae;

Ericaceae: Colletes succinctus (широкий олиголект – на Calluna vulgaris, иногда

на Asteraceae), Andrena fuscipes (монолект на С.vulgaris);

Fabaceae: Colletes marginatus (широкий олиголект), Andrena aberrans (? мо-

нолект на Cytisus ratisbonensis), A. gelriae, A. intermedia, A. lathyri (узкий олиго-

лект на Lathyrus, иногда на Vicia), A. ovatula (широкий олиголект), A. wilkella,

Melitturga clavicornis, M. praestans, Nomia diversipes, Rhophitoides canus, Melitta

dimidiata, M. leporina, Anthidiellum strigatum, Chalicodoma derasa, Ch. ericetorum,

Ch. flavipes, Ch. schnabli (узкий олиголект на Alhagi), Ch. stolzmanni, Hoplitis

claviventris, H. fulva, H. loti (узкий олиголект на Lotus), H. princeps, H. ravouxi,

H. tridentata, Kumobia tenuicornis, Megachile circumcincta, M. leucomalla,

M. nitidicollis, M. saussurei, M. terminata, Osmia versicolor, О. xanthomelaena,

Trachusa byssina (узкий олиголект – на Lotus corniculatus, редко на других бобо-

вых), Amegilla nigricornis (узкий олиголект на Alhagi), Anthophora altaica,

A. fulvitarsis, A. pedata (узкий олиголект на Astragalus), A. testaceipes, Eucera

clypeata (широкий олиголект), Е. interrupta (то же), Е. tuberculata (то же),

Tetralonia ruficollis;

Lamiaceae: Evylaeus clypearis, E. convexiusculus, E. longirostris, Rophites

caucasicus, R. hartmanni, R. quinquespinosus, R. trispinosus, Clisodon furcatus,

Paramegilla ireos (? монолект на Phlomis tuberosa);

Lythraceae: Melitta nigricans (монолект на Lythrum salicaria), Tetralonia

salicariae (то же);

Malvaceae: Anthocopa serrilabris, Tetralonia distinguenda, T. macroglossa;

Peganaceae: Pararhophites orobinus (монолект на Peganum harmala).

2.4. Адаптации пчелолиголектов 35

Primulaceae: M.europaea (=M.labiata auct.), Macropis frivaldskyi, M.fulvipes

(все узкие олиголекты на Lysimachia) ;

Ranunculaceae: Colletes punctatus (монолект на Nigella arvensis), Chelostoma

maxillosum (узкий олиголект на Ranunculus) ;

Rosaceae: Andrena potentillae (узкий олиголект на Potentilla) ;

2.4. Адаптации пчел-олиголектов

Пространственно-временнáя приуроченность к кормовым растениям. Есте

ственно, распространение узких олиголектов и особенно монолектов ограничено

ареалами их кормовых растений, а период их лёта – временем цветения этих

растений. Наиболее яркие примеры сопряженности распространения пчел и опы

ляемых ими растений дают случаи, когда кормовое растение монолекта встреча

ется спорадически. При этом, как правило, ареал и диапазон заселяемых стаций

у пчелы ýже, чем у растения.

Так, гармала обыкновенная (Peganum harmala, Peganaceae) распространена в полупустынях и

пустынях Палеарктики от Западного Средиземноморья до Монголии, но встречается преимуществен

но у мест скопления скота, так как требует высокого содержания азотистых солей в почве. На всем

протяжении ареала опыляется преимущественно полилектичными пчелами из подсемейства

Halictinae. Единственный приуроченный к Peganaceae в Палеарктике вид пчел – Pararhophites orobinus

(Anthophoridae), являющийся монолектом на P.harmala,– встречается только в иранотуранских пус

тынях, причем в крупных зарослях гармалы довольно обилен. Трофическая специализация P. orobinus

установлена Поповым (1949). Этот вид устраивает гнезда в песчаной почве, среди кустиков растений.

По наблюдениям авторов в Туркменистане и Таджикистане, самцы и самки (по крайней мере, до

начала строительства собственных гнезд) ночуют и часто прячутся от непогоды в бутонах гармалы.

Повидимому, и опыление ее цветков P.orobinus производит еще до их полного раскрытия, хотя

активно посещает цветки, собирая нектар вплоть до их увядания. Очевидной адаптацией к протиски

ванию в бутон гармалы между лепестками является более латеральная, чем у других пчел, ориентация

ног, придающая P.orobinus своеобразный облик.

Наблюдается строгая синхронность фуражировочной активности монолектов

и узких олиголектов с временем цветения их кормовых растений в течение сезона

и суток. Линсли и Кэйзир (Linsley, Cazier, 1970) выделяют 5 временны́х категорий

суточной активности пчел: утренняя, дневная, послеполуденная, сумеречная и

ночная. По этой классификации почти все палеарктические пчелы попадают в

категорию «дневных» или «утреннедневных». Наиболее разнообразны по суточ

ной активности пчелы Неотропической области и юга Неарктики.

Приведем несколько примеров по этому региону. Hemihalictus lustrans (Halictidae), обитающий

на юге США, собирает пыльцу почти исключительно с цветков Pyrrhopappus carolinanus и P. rothrockii

(Asteraceae), которые цветут в течение 2 ч сразу после восхода солнца. При этом самки Н.lustrans

открывают пыльники Pyrrhopappus и извлекают из них пыльцу раньше других насекомых (Daly, 1961;

Estes, Thorp, 1975).

Напротив, такие узкие олиголекты на Oenothera (Onagraceae), как распространенные в пустынях

Северной Америки Sphecodogastra noctivaga, S. texana (Halictidae), Andrena rozeni, A. vespertina,

Perdita bequaertiana и P. pallida (Andrenidae), соответственно времени раскрывания цветков кормовых

растений ведут строго сумеречный и ночной образ жизни (Linsley, 1978). Эти пчелы, однако, факти

чески являются ворами пыльцы, поскольку цветущие ночью Oenothera опыляются почти исключи

тельно бражниками (Фэгри, Пэйл, 1982, с.84). Преимущественно ночная и сумеречная активность

свойственна большинству Diphaglossinae (Rozen, 1984а), хотя далеко не все виды этого неотропиче

ского подсемейства олиголектичные.

Известны случаи и бимодальной суточной активности. Так, Synhalonia venusta (Anthophoridae) –

узкий олиголект на Camissonia (Onagraceae) – в пустынях на югозападе Неарктики обычно берет

пыльцу с цветков своих кормовых растений в течение 1 ч до и 1 ч после восхода солнца, а затем 1 ч до

и 1 ч после его захода (Linsley et al., 1964). Пчелам с сумеречной и ночной активностью обычно

свойственны крупные размеры тела и увеличенные глазки (ocelli). В тропиках такой образ жизни ведут

не только некоторые олиголекты, но и многие полилектичные виды пчел, особенно среди Meliponinae

Wolda, Roubik, 1986).

Морфологические и этологические адаптации. Пчелыолиголекты морфоло

гически обычно слабо отличаются от родственных им полилектичных видов в том

36 Глава 2. Трофические связи и фуражировочное поведение

смысле, что только по внешнему облику пчелы, строению собирательного аппа-

рата (классификацию типов скопы см. в разделе 2.5), длине хоботка и другим

морфологическим структурам, как правило, нельзя сделать обоснованных заклю-

чений о характере трофических связей пчелы. Эти морфологические особенности

пчелы бросаются в глаза лишь в отдельных случаях, когда строение цветка или

размеры пыльцевых зерен растений, к опылению которых приурочена олиголек-

тичная пчела, сильно выходят за пределы варьирования, свойственные типичным

энтомофильным растениям.

Наиболее яркие примеры среди Colletidae – экстраординарное удлинение максиллярных щупи-

ков у австралийской Euryglossa tubulifera (из подсемейства Euryglossinae), берущей с их помощью

нектар из цветков орнитофильного Colothamnus (Myrtaceae) (T.Houston, 1983), и аналогичное удли-

нение лабиальных щупиков у бразильской Niltonia virgilii (триба Paracolletini), образующих трубку

для всасывания нектара из цветков Jacaranda puberula (Bignoniaceae) (Laroca, 1985).

Вместе с тем, когда характер трофических связей пчелы установлен, у узких

олиголектов и, особенно, у монолектов обнаруживается очень сильная подгонка

всех морфологических структур, связанных со сбором пыльцы и нектара с особен-

ностями строения цветков их кормовых растений. Прежде всего это касается

длины хоботка и строения скопы, длина, толщина, густота, степень и характер

ветвистости волосков которой таковы, чтобы в наилучшей степени удерживать

пыльцевые зерна, как известно, сильно отличающиеся у разных растений по

величине, структуре поверхности и клейкости. Морфологические и не менее

развитые этологические адаптации олиголектов обеспечивают им более высокую

эффективность по сбору пыльцы и (или) нектара, чем у полилектов, посещающих,

те же растения.

Преимущества специализации, в частности, экспериментально показаны для голарктического

Hoplitis anthocopoides (Osmiini) – монолекта на Echium vulgare (Boraginaceae), который значительно

быстрее и более полно выбирает пыльцу из цветков своего кормового растения, чем одновременно

фуражирующие полилектичные пчелы (Strickler, 1979). Очень своеобразно, например, поведение на

цветках Convolvulus arvensis приуроченных к нему видов палеарктического рода Systropha

(Rophitinae). Эти пчелы как бы падают в цветок, очень быстро барахтаются в нем, а затем «выстрели-

вают» вверх. Такое поведение Systropha обеспечивает им не только высокую эффективность сбора

пыльцы на всю богато и равномерно опушенную поверхность тела, но и эффективную защиту от

хищников во время фуражирования на крупных и широко открытых цветках Convolvulus, на которых

часто сидят, поджидая жертв, пауки семейства Thomisidae.

О наследовании специализации. Механизм сохранения из поколения в поко-

ление трофических привычек у пчел неясен, тем более что среди них наблюдается

приуроченность к растениям как с простыми цветками, имеющими легко доступ-

ные для опылителей пыльцу и нектар и посещаемыми широким кругом насекомых

(например, Apiaceae и Brassicaceae), так и с сильно специализированными цвет-

ками, опыляемыми только некоторыми видами пчел. В настоящее время преоб-

ладает мнение, отчасти подкрепленное экспериментальными данными, что

олиголектия генетически не наследуется, а передается потомству благодаря обу-

чению (отбору хозяев по принципу Гопкинса) – пчела собирает такую пыльцу

(прежде всего с таким же запахом), какой питалась сама в фазе личинки (Linsley,

1978; Eickwort, Ginsberg, 1980; Feisinger, 1983; Reddi, Reddi, 1984; Dobson, 1987,

и др.).

На наш взгляд, нельзя исключать возможность передачи трофических привы-

чек у пчел также и с генами, как это с очевидностью имеет место при наследовании

гнездостроительного поведения и иных особенностей этологии. Известно много

случаев, когда даже узкие олиголекты и монолекты при отсутствии своего кормо-

вого растения собирали пыльцу с других растений, питаясь которой потомство

успешно развивалось до имаго (см. обзор: Feisinger, 1983, р.286; а также много-

численные фаунистические публикации с данными о посещении растений). От-

родившиеся самки (в соответствии с принципом Гопкинса) должны бы теперь уже

2.5. О коэволюции пчел и цветковых растений

закономерно фуражировать на нетипичных для данного вида пчел растениях, что,

в конечном итоге, может приводить к олиголектии на уровне не вида, а особи, чего

в действительности не наблюдается (сходное, но носящее временный характер

явление «цветковой константности» будет рассмотрено ниже при обсуждении

фуражировочного поведения).

2.5. О коэволюции пчел и цветковых растений

Условия взаимного отбора. Упоминание «сопряженной эволюции» между

цветковыми растениями и пчелами стало общим местом в биологической литера-

туре со времен Дарвина. Этот вопрос, однако, до сих пор остается слабо разрабо-

танным прежде всего из-за скудости и противоречивости фактического

материала. Ясно, что пчелы могут эффективно осуществлять отбор растений

только в том случае, когда их «требования» к цветку идентичны, т.е. когда расте-

ние опыляется одним или немногими, очень близкими видами пчел. Аналогично

растения могут служить фактором отбора для пчел, если пчела приурочена к

фуражированию на цветках одного или немногих видов растений с совпадающими

«интересами». В действительности узкоспециализированные (двучленные или

малочленные) системы «опылитель—растение» чрезвычайно редки в природе.

Хотя, как доказано экспериментально, пчелы способны улавливать тонкие раз-

личия в строении и окраске цветков, они, за исключением очень немногих моно-

лектов, посещают цветки многих видов растений из одного или нескольких

семейств, каждый раз отдавая предпочтение массовым растениям с цветками,

обильно содержащими пыльцу и нектар. Растения также, как правило, опыляют-

ся многими видами пчел. Даже в случаях, когда в составе опылителей растения

есть приуроченные к нему олиголекты, значительное участие в опылении прини-

мают и полилектичные пчелы, которые резко преобладают по численности над

олиголектами. Все эти виды (как поли-, так и олиголектичные) принадлежат к

разным таксономическим группам и отличаются друг от друга размерами тела,

расположением и строением скопы, длиной хоботка, поведением на цветках,

поэтому их требования к цветку, а, следовательно, и направления возможного

отбора оказываются разнонаправленными.

Так, в локальной фауне пчел Нижнего Дона из 276 выявленных гнездостроящих видов 87 (41.5%

от числа видов с известными трофическими связями) – олиголектичные, приуроченные к опылению

следующих 13 ботанических семейств (Песенко, 1974а, 19746, 1975): Asteraceae (36 видов),

Boraginaceae (1), Brassicaceae (12), Campanulaceae (8), Convolvulaceae (2), Daucaceae (1), Dipsacaceae

(3), Fabaceae (14), Lamiaceae (6), Lythraceae (1), Malvaceae (2), Primulaceae (1), Ranunculaceae (1);

из них монолектов всего 7 видов. При этом доля олиголектов на цветках растений, к которым они

приурочены, составляет от 4.6 до 56.7% всех зарегистрированных посещений самок пчел, бравших

пыльцу. Например, среди пчел, приуроченных к опылению цветков бобовых, есть представители 12

родов из 5 семейств; их длина тела (у самок) варьирует от 6.5 мм (у Anthidiellum strigatum) до 14 мм

(у Melitturga clavicornis и Chalicodoma ericetorum). Такой же пестрый состав олиголектов имеют и

другие семейства (особенно сложноцветные), в том числе и даже очень немногочисленные колоколь-

чиковые (8 видов из 6 родов 4 семейств, с варьированием длины тела от 5.5 мм у Chelostoma distinctum

до 13.5 мм у Andrena curvundula). Вообще каждый вид растения опыляется десятками видов пчел,

причем число зарегистрированных на его цветках видов закономерно возрастает по мере увеличения

объема наблюдений (сборов).

По-видимому, основной причиной многочленности наблюдаемых в настоящее

время систем «опылители—растения» является отсутствие специфичности в стро-

ении цветка у растений и собирательного аппарата у пчел на видовом уровне, а

также расширение (часто вследствие антропогенного фактора) первично узких

ареалов как растений, так и пчел, что приводит к симпатрическому распростра-

нению близких видов и расширению диапазона их связей. Данный феномен по-

казан, в частности, для Cucurbita (Hurd, Linsley, 1964), Ranunculus (Linsley,

MacSwain, 1959), Oenothera (Linsley et al., 1963, 1964). Вообще вторичное пере-

38 Глава 2. Трофические связи и фуражировочное поведение

крывание ареалов близких видов и вызванная этим гибридизация между ними

широко распространены среди растений (Грант, 1984).

В этих условиях представляется сомнительной способность пчел вообще осу

ществлять направленный отбор даже в изолированных популяциях опыляемых

ими растений и тем более дизруптивный отбор, связанный с поддержанием и

усилением различий в цветках, возникших ранее при изоляции. Повидимому,

пчелы, как и другие векторы опыления (прочие насекомые, некоторые птицы,

летучие мыши, ветер), скорее, играют, по крайней мере в типичных ситуациях,

роль не создающего, а дезинтегрирующего фактора, обеспечивая гибридизацию

растений, у которых она гораздо более обычна, чем в животном мире (Stebbins,

1950, 1959, 1974; Baker, 1951; Грант, 1984). Наблюдаемое разнообразие цветков

также не может быть объяснено только адаптациями к опылителям (Heinrich,

1975b).

О конкуренции в системе «растения—опылители». Неясен еще и, пожалуй,

центральный вопрос проблемы – о наличии конкуренции между растениями за

опылителей и между пчелами (и другими опылителями) за источники корма

(прежде всего пыльцу и нектар), точнее – об интенсивности и постоянстве такой

конкуренции, служащей необходимым условием для протекания взаимного отбо

ра, который должен вести к сопряженной эволюции цветковых растений и их

опылителей. Специальных исследований конкуренции проведено пока явно не

достаточно, а имеющиеся данные противоречивы. Большинство выводов, якобы

свидетельствующих о существовании конкуренции, сделано на основе выявлен

ных различий по фенологии, суточной динамике и некоторым другим особенно

стям биологии и экологии между совместно обитающими видами пчел или

растений.

В таких работах нарушена логика приложения известного принципа Гаузе «об

исключении»: вместо поиска факторов, минимизирующих конкуренцию между

видами (когда ее наличие доказано), пытаются доказать ее существование тем,

что у рассматриваемых видов обнаружены различия по занимаемым ими эколо

гическим нишам, которые могут быть в действительности вызваны совсем иными

причинами (Пианка, 1981; Brew, 1987; Джиллер, 1988). Именно таким образом

демонстрировались конкурентные отношения, в частности, между пчелами, опы

ляющими Ranunculus в штате Калифорния (США) (Linsley, MacSwain, 1959),

Cassia в штате Аризона (Linsley, Cazier, 1970, 1972), Larrea на югозападе США

и в Аргентине (Hurd, Linsley, 1975; B.Simpson et al., 1977b), Agava в штате

Аризона (Scharfer et al., 1979), Salvia в КостаРике (Hedström, 1984), Prosopis в

штате Аризона и Аргентине (B.Simpson et al., 1977а), а также между совместно

обитающими видами Andrena из подрода Diandrena (Thorp, 1969).

Наиболее тщательные исследования проведены на шмелях. В субальпийской,

субарктической и лесной зонах многих районов Северного полушария показано,

что распределение разных видов Bombus по одновременно цветущим растениям

неодинаково. Некоторые авторы (например: Macior, 1971; Heinrich, 1976а;

Vintrová, 1981; Ranta et al., 1984) трактуют эти данные как доказательство кон

куренции, хотя они хорошо объясняются просто предпочтением шмелями тех

цветков, глубина венчика которых соответствует длине их хоботка (Graenicher,

1909; Ranta, Vepsäläinen, 1981; Ranta et al., 1981; Ranta, 1984; Pouvreau, 1985;

R.Johnson, 1986; Harder, 1988, и др.), что дает возможность шмелям фуражиро

вать наиболее эффективно (Inouye, 1980; Harder, 1988). При этом как у северо

американских, так и у европейских шмелей среди наиболее массовых (на

локальном и региональном уровнях) преобладают виды с умеренной (средней)

2.5. О коэволюции пчел и цветковых растений

длиной хоботка, что соответствует численному доминированию растений также

с умеренной глубиной венчика цветков (Ranta, 1984).

Еще больше авторов видят основную причину разделения совместно обитаю-

щих растений по фенологии цветения в снижении конкуренции за опылителей

(Macior, 1971; Mosquin, 1971; Frankie et al., 1974; Pojar, 1974; Reader, 1975;

Heinrich, 1976b; Waser, Real, 1979; Opler et al., 1980; Pleasants, 1980; Plowright,

Hartling, 1981; Waser, 1983, и др.). Этим же объясняют и дивергенцию растений

по высоте расположения соцветий (Waddington, 1979а). Тем не менее, несмотря

на разделение растений по фенологии, число одновременно цветущих видов (в

том числе близких) в каждом биотопе все равно обычно очень велико. По мнению

Кочмера и Хандела (Kochmer, Handel, 1986), анализировавших фенологию цве-

тения зоофильных растений в штатах Северная и Южная Каролина и в умеренной

зоне Японии, сроки зацветания зависят от таксономического положения растения

и, отчасти, от его жизненной формы; при этом конкуренция за опылителей не

может заметно их сместить. В целом же распределение частот видов, цветущих

одновременно по периодам сезона, соответствует закону больших чисел (Poole,

Rathcke, 1979).

Немногочисленные эксперименты по удалению или введению дополнитель-

ных видов опылителей дали противоречивые результаты. С одной стороны, в ряде

публикаций отмечены случаи вытеснения медоносной пчелой других опылителей

(см. обзор: Eickwort, Ginsberg, 1980, p. 429), более крупными шмелями – других

видов Bombus (D.Morse, 1977а, 1977b, 1978,1979,1982; Bowers, 1985; Soltz, 1987),

шмелями – мух-сирфид (D.Morse, 1981), более крупными видами пчел – мелких

(Decelles, Laroca, 1979). При удалении одного из 2 видов шмелей (Bombus

appositus и В. flavifrons), обитающих на участке в Скалистых горах (штат Коло-

радо, США), особи оставшегося вида быстро перераспределяются и на растение,

ранее посещавшееся в основном удаленным видом (Inouye, 1978). Сходным обра-

зом индивидуальные фуражиры реагируют на удаление некоторых особей того же

вида с участка: образовавшийся «вакуум» заполняется путем изменения маршру-

тов оставшихся шмелей (Thomson et al., 1987). Доминирование проявляется

обычно в переходе вытесняемых видов к фуражированию на менее привлекатель-

ных растениях, иногда на менее продуктивных частях соцветий (D.Morse, 1982).

Причины и механизмы доминирования недостаточно ясны, так как собственно

агрессивное поведение наблюдается редко. Оно отмечено, например, между не-

которыми видами Trigona (L.Johnson, Hubell, 1974; Wiemer et al., 1983), видами

Apis по отношению к Trigona в Шри-Ланка (Koeniger, Vorwohl, 1979).

В частности, Бауэрс (Bowers, 1985) объясняет доминирование Bombus flavifrons над В. rufocinctus

в субальпийских лугах штата Юта (США) фенологически более ранним развитием семей 1-го вида, а

вытеснение медоносной пчелой 3 видов шмелей с цветков Dahlia, по мнению Бене (Benest, 1976),

связано с тем, что шмели в отличие от Apis mellifera предпочитают при фуражировке встречаться с

особями своего вида.

Лишь в особых случаях механизм вытеснения находит достаточно четкое

объяснение. Так, согласно статистически надежным данным Пономарева (1954),

при высокой плотности одиночных пчел, успешно вскрывающих цветки люцерны

(раздел 2.7), после чего они перестают выделять нектар и быстро увядают, медо-

носные пчелы, выставляемые на поле люцерны, переключаются на посещение

других растений. И, напротив, высокая численность медоносных пчел, которые

полностью изымают нектар из невскрытых цветков люцерны, вынуждает одиноч-

ных пчел покидать поле этой культуры.

С другой стороны, показано, что хотя после выставления колоний так назы-

ваемых «африканизированных» медоносных пчел (см. раздел 9.6) на эксперимен-