Комачкова З.К. Лекции по Гистологии

Подождите немного. Документ загружается.

железах, лимфатических узлах и др. Плазмоциты могут синтезировать

несколько тысяч молекул иммуноглобулинов в секунду.

Количество плазмоцитов увеличивается при различных инфекционно-

аллергических и воспалительных заболеваниях.

Адипоциты – жировые клетки – способны накапливать резервный жир,

образуют жировую ткань.

Зрелая жировая клетка шаровидной формы содержит одну большую

каплю нейтрального жира (триглицеридов), окруженную тонким

цитоплазматическим ободком. Из других липидов в адипоцитах встречаются

холестерин, фосфолипиды, свободные жирные кислоты и др.

Расходование жира в адипоцитах происходит под действием гормонов

(адреналина, инсулина) и тканевого липолитического фермента (липаза),

который расщепляет триглицериды до глицерина и жирных кислот, которые

в крови связываются с альбумином и переносятся в другие ткани.

Скопления жировых клеток образуют жировую ткань.

Адвентициальные клетки – это малоспециализированные клетки,

сопровождающие кровеносные сосуды.

Они уплощенной, веретеновидной формы, с овальным ядром и

небольшим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут

превращаться в фибробласты, миофибробласты и адипоциты. Располагаются

снаружи от перицитов.

Перициты – это клетки окружающие кровеносные капилляры и

входящие в состав их стенки. Они имеют отросчатую форму и в виде

корзинки окружают капилляр. На них обнаруживаются нервные окончания,

функциональное значение которых, вероятно, связано с регуляцией

изменения просвета капилляров.

Пигментоциты – пигментные клетки (меланоциты) содержат в

цитоплазме меланин – пигмент. Их много в родимых пятнах, в

соединительной ткани людей черной и желтой рас.

Меланоциты имеют короткие, непостоянной формы отростки, много

меланосом и рибосом в цитоплазме.

Меланосомы частично мигрируют в кератиноциты базального и

шиповатого слоев эпидермиса.

Цитоплазма меланоцитов содержит биологически активные амины,

которые могут принимать участие вместе с тучными клетками в регуляции

тонуса стенок кровеносных сосудов.

Образуются меланоциты не из мезенхимы, а из нервных гребней.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО РЫХЛОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ

ТКАНИ (МАТРИКС).

Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани состоит из

коллагеновых и эластических волокон, заключенных вместе с клетками, в

аморфное вещество. Матрикс образуется путем секреции, осуществляемой

соединительнотканными клетками и из плазмы крови, поступающей в

межклеточное пространство.

Коллагеновые волокна в разных видах соединительной ткани

располагаются по разному и определяют их прочность.

Внутренняя структура коллагенового волокна представлена белком –

коллагеном, синтезируемым на рибосомах эндоплазматической сети

фибробластов. Различают 14 видов коллагена, которые отличаются

молекулярной организацией и встречаются в разных органах и тканях.

Например, коллаген I типа встречается в дерме кожи, сухожилиях

кости, роговице глаза, склере, стенке артерий; II типа входит в состав

гиалиновых и фиброзных тканей.

Молекулы коллагена построены из трех полипептидных цепочек.

Предшественником коллагена является проколлаген, который синтезируется

в межклеточное вещество. Это молекулярный уровень организации

коллагенового волокна.

Второй, надмолекулярный уровень – внеклеточной организации

коллагенового волокна. От проколлагена отщепляются концевые пептиды,

образуется тропоколлаген – протофибриллы, а 5-6 протофибрилл,

скрепленных между собой боковыми связями, составляют микрофибриллы.

Третий уровень – фибриллярный – уровень организации коллагенового

волокна. Коллагеновые фибриллы – поперечно исчерченные структуры,

толщиной 20-100нм.

Каждая из 3х молекул коллагена в параллельных рядах смещена

относительно соседней цепи на четверть длины, поэтому в фибрилле видно

чередование темных и светлых полос.

Четвертый, волоконный, уровень организации представляет собой

пучки коллагеновых фибрилл толщиной до 150мкм.

Коллагеновые волокна отличаются малой растяжимостью и большой

прочностью на разрыв.

В воде они набухают и увеличиваются на 50%, а в разбавленных

кислотах и щелочах – в 10 раз, но при этом волокно укорачивается на 30%.

При термической обработке в воде коллагеновые волокна дают клейкое

вещество.

Ретикулярные и преколлагеновые волокна являются разновидностями

коллагеновых волокон.

Ретикулярные волокна синтезируются ретикулярными клетками

органов кроветворения. Они образуют трехмерную сеть – ретикулум, откуда

их название.

Эоастические волокна по внешнему виду сильно отличаются от

коллагеновых. Благодаря наличию эластических волокон соединительная

ткань растяжима и эластична, однако эластические волокна менее прочны,

чем коллагеновые. Основу их составляет глобулярный гликопротеин –

эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками.

Это молекулярный, первый уровень организации эластических волокон.

Молекулы эластина соединяются в цепочки – эластиновые

протофибриллы (второй, надмолекулярный уровень организации).

Третий, фибриллярный уровень – микрофибриллы – образован

эластиновыми протофибриллами в сочетании с гликопротеином

(фибриллином).

Четвертый уровень организации – волоконный.

Зрелые эластические волокна на 90% состоят из аморфного компонента

– эластина – в центре, а на периферии из микрофибрилл.

Различают также элауниновые и окситалановые волокна. Во первых,

соотношение микрофибрилл и аморфного компонента равное, а

окситалановые волокна состоят только из микрофибрилл.

АМОРФНЫЙ КОМПОНЕНТ МЕЖКЛЕТОЧНОГО ВЕЩЕСТВА

Или основное вещество рыхлой соединительной ткани представляет

собой гелеобразную субстанцию, окружающую клеточные и волокнистые

структуры. В состав его входят белки плазмы крови, вода, неорганические

ионы, предшественники эластина и коллагена (растворимые),

протеогликаны, гликопротеины, гепарин, фибронектин и др. вещества.

Все эти вещества находятся в постоянном движении и обновлении.

ЛИТЕРАТУРА.

1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева и др. 2001, М. с. 199-

218.

2. А.Хэм и Д.Кормак Гистология 1983, М. Изд. «Мир», с.36-102.

ПЛОТНЫЕ ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ

ТКАНИ.

Плотные волокнистые соединительные ткани характеризуются

относительно большим количеством плотно расположенных волокон и

небольшим количеством клеточных элементов и основного аморфного

вещества между ними. В зависимости от характера расположения волокон

эта ткань подразделяется на плотную неоформленную и плотную

оформленную соединительную ткань.

ПЛОТНАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ.

Характеризуется неупорядоченным расположением волокон. В коже

тонкий слой соединительной ткани непосредственно под эпидермисом

образован прослойкой рыхлой соединительной ткани (сосочковый слой

кожи).

Под сосочковым слоем расположена толща сетчатого слоя,

образованного плотной неоформленной соединительной тканью. В плотной

соединительной ткани мало основного вещества и много волокон. Основная

их масса – коллагеновые волокна.

Между волокнами встречаются немногочисленные фиброциты.

ПЛОТНАЯ ОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ.

Характеризуется упорядоченным расположением волокон. Она

встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембранах.

Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков

коллагеновых волокон.

Между этими пучками располагаются фиброциты, небольшое

количество фибробластов и основного аморфного вещества. Фиброциты –

сухожильные клетки – своими отростками проходят в промежутки между

пучками волокон. Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от

соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка.

Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками

рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляют пучки второго

порядка. Прослойки между пучками второго порядка называются

эндотенонием.

Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка. Они

разделены более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани –

перитенонием.

Такой пучок уже может быть сухожилием. В крупных сухожилиях

могут быть пучки четвертого порядка.

В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды,

питающие сухожилие, нервы, рецепторы.

К плотной оформленной волокнистой соединительной ткани относятся

и эластические связки, например выйная связка, в которой пучки образованы

эластическимим волокнами и нечетко подразделены. В связках нет строгого

пространственного разграничения дифференцированных и камбиальных

клеток фибробластического ряда, как в сухожилиях.

ФИБРОЗНЫЕ МЕМБРАНЫ.

К этой плотной волокнистой соединительной ткани относят фасции,

апоневрозы, сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов,

твердая мозговая оболочка, склера, надхрящница, надкостница, белочная

оболочка яичника и яичка и др.

Пучки коллагеновых волокон, фибробласты и фиброциты

располагаются в определенном порядке в несколько слоев в этих структурах.

Поэтому фиброзные мембраны трудно растяжимы. В каждом слое пучки

идут в направлении не совпадающем с соседними пучками.

Надкостница, склера, белочная оболочка яичка, капсулы суставов

среди менее правильно расположенных коллагеновых пучков содержат

много эластических волокон.

Некоторые сухожилия в определенных местах, где они соприкасаются

с костной поверхностью, заключены во влагалища, состоящие их двух

оболочек: наружной и внутренней.

Между обеими оболочками существует пространство, заполненное

слизистым раствором похожим на синовинальную жидкость.

При разрыве сухожилий, после хирургической обработки они

регенерируют и становятся такими же крепкими, как и прежде.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ

СВОЙСТВАМИ.

К соединительным тканям со специальными свойствами относят

ретикулярную жировую, слизистую. В этих тканях преобладают однородные

клетки, с которыми связано само название ткани.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ.

Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов. Она

состоит из отросчатых клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон.

Ретикулярные клетки соединяются друг с другом отростками, образуя

трехмерную сеть. Ретикулярные волокна являются продуктом синтеза

ретикулярных клеток. Они обнаруживаются при импрегнации солями

серебра, поэтому называются аргирофильными (от греч. argentum – серебро).

Эти волокна устойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не

перевариваются трипсином.

Среди аргирофильных волокон различают собственно ретикулярные и

преколлагеновые волокна.

Ретикулярные волокна содержат коллаген III типа, серу, липиды и

углеводы.

По растяжимости эти волокна занимают промежуточное положение

между коллагеновыми и эластическими.

В кроветворных органах ретикулярная ткань создает микроокружение

для развивающихся клеток крови, а также окружает синусоиды печени

(капилляры до 30мкм в диаметре).

Ретикулярные клетки синтезируют ряд гемопоэтических факторов

роста.

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ.

Жировая ткань – это скопление жировых клеток, встречающихся во

многих органах.

Различают белую и бурую жировую ткань.

Белая жировая ткань составляет почти всю жировую ткань организма.

Она располагается под кожей, в нижней части брюшной стенки, ее много «на

ягодицах и бедрах, в сальнике, брыжейке и ретроперитонеальной области.

Жировые клетки образуют скопления (дольки), разделенные

перегородками из рыхлой соединительной ткани. Дольки различных

размеров и формы. В рыхлой соединительной ткани располагаются

фибробласты, лимфоидные элементы, тканевые базофилы. Дольки жировых

клеток охватываются кровеносными и лимфатическими капиллярами.

Клетки жировой ткани – адипоциты – окружены сетью ретикулиновых

и коллагеновых волокон. В центральной части адипоцитов располагается

одна или несколько крупных заполненных жиром вакуолей. Вся активная

цитоплазма и ядра оттеснены к периферии.

В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных

кислот, углеводов и образование жира из углеводов. Жировые включения в

клетках жировой ткани обычно представляют собой пассивный, а не

непрерывно обновляемый субстрат.

При распаде жиров высвобождается вода и энергия.

Во время голодания подкожная и околопочечная жировая ткань,

жировая ткань сальника и брыжейки быстро теряют капельки жира.

Капельки липидов внутри клеток измельчаются и жировые клетки

приобретают звездчатую или веретеновидную форму. На распределение

жировой ткани в организме влияют половые гормоны и гормоны коры

надпочечников.

В орбите глаз, в коже ладоней и подошв жировая ткань теряет лишь

небольшое количество липидов, так как здесь жировая ткань играет

механическую роль.

Гипертрофическое – избыточное накопление жира внутри каждой

клетки – ожирение.

Гиперпластическое ожирение – увеличение числа адипоцитов.

Опухоли жировой ткани – липомы – доброкачественные опухоли

адипоцитов, могут возникать в любой части тела.

Липосаркомы – злокачественные опухоли адипоцитов.

БУРАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ.

Встречается у новорожденных детей и у некоторых животных на шее,

около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между

мышцами.

Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных кровеносными

капиллярами вокруг каждого адипоцита.

В них много крупных митохондрий. Бурый цвет жировым клеткам

придают железосодержащие пигменты – цитохромы митохондрий. Ядра

находятся в центре клеток, а жировые включения в виде мелких вакуолей

заполняют всю цитоплазму.

Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции.

Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз

выше белых и в 2 раза превышает окислительную способность мышцы

сердца.

Понижение температуры окружающей среды повышает активность

окислительных процессов в бурой жировой ткани, что приводит к выделению

тепловой энергии, обогревающей кровь в капиллярах.

Регуляция теплообмена осуществляется симпатической нервной

системой и гормонами мозгового вещества надпочечников – адреналина и

норадреналина, которые стимулируют активность тканевой липазы,

расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты.

Третьей разновидностью жировой ткани у млекопитающих является

жировая ткань костного мозга. Жировые клетки содержат особые липиды,

которые обычно не используются в липидном обмене, т.е. в отличие от

подкожной жировой ткани, здесь не происходит интенсивного обновления

запасенного субстрата.

СЛИЗИСТАЯ ТКАНЬ.

Эта ткань встречается в норме только у зародыша. Например, в

пупочном канатике человеческого плода. Из мезенхимных клеток в нем

дифференцируется гетерогенная группа клеток, составляющая дифферон:

фибробласты → миофибробласты – гладкие мышечные клетки. Они

синтезируют виметин, десмин, актин, миозин. Слизистая соединительная

ткань пупочного канатика («вартонов студень») синтезирует коллаген IV

типа, характерный для базальных мембран, ламинин, гепаринсульфат. На

поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются

рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.

ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ.

Пигментная ткань – это обычная или плотная волокнистая

соединительная ткань, содержащая большое количество пигментных клеток.