Комачкова З.К. Лекции по Гистологии
Подождите немного. Документ загружается.
продуцирующих пептидные нейрогормоны) и структуры ответственные за
транспорт гранул нейросекрета.
В химическом отношении нейросекреторные клетки гипоталамической
области делятся на две большие группы – пептидэргические и
монаминэргические. Пептидэргические нейросекреторные клетки
продуцируют пептидные гормоны – монаминовые (дофамин, норадреналин,
серотонин).
Среди пептидэргических нейросекреторных клеток гипоталамуса
выделяют клетки, гормоны которых действуют на висцеральные органы. Они
выделяют вазопрессин (антидиуретический гормон), окситоцин и гомологи
этих пептидов.
Другая группа нейросекреторных клеток выделяет
аденогипофизотропные гормоны, т.е. гормоны, регулирующие деятельность
железистых клеток аденогипофиза. Одни из этих биоактивных веществ
либерины, стимулирующие функцию клеток аденогипофиза, или статины –
угнетающие гормоны аденогипофиза.
Монаминэргические нейросекреторные клетки выделяют
нейрогормоны, в основном, в портальную сосудистую систему задней доли
гипофиза.
Гипоталамическая нейросекреторная система является частью общей
интегрирующей нейроэндокринной системы организма и находится в тесной
связи с нервной системой. Окончания нейросекреторных клеток в
нейрогипофизе формируют нейрогемальный орган в котором депонируется
нейросекрет и который при необходимости выводится в кровоток.
Помимо нейросекреторных клеток гипоталамуса у млекопитающих
имеются клетки с выраженной секрецией и в других отделах головного мозга
(пинеалоциты эпифиза, клетки эпендимы субкомиссурального и
субфорникального органов и др.).
131
131
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА.
Нервные волокна – это отростки нервных клеток, покрытые
оболочками. В зависимости от строения оболочек различают миелиновые и
безмиелиновые нервные волокна. Сам отросток нервной клетки – аксон –
называют осевым цилиндром. Чаще всего (за исключением чувствительных
нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.
В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов
образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической –
нейролеммоциты.
Безмиелиновые или безмякотные нервные волокна находятся
преимущественно в составе вегетативной нервной системы.
Нейролеммоциты, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых
находятся овальные ядра.
В нервных волокнах внутренних органов в таком тяже из
нейролеммоцитов находится 10-20 осевых цилиндров, принадлежащих
различным нейронам. Такие волокна называются волокнами кабельного
типа.
При погружении осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки
последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь
над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются
отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки
оболочки неролеммоцита образуют сдвоенную мембрану – мезаксон.
Миелиновые нервные волокна (или мякотные) встречаются как в
центральной, так и в периферической нервной системе. Они толще
безмиелиновых волокон и также состоят из осевого цилиндра, на который
как бы накручивается оболочка нейролеммоцита.
В таком волокне различают внутренний, более толстый, миелиновый
слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов
и нейролеммы.
132
132
В миелиновом слое встречаются насечки Шмидта – Лантермана – узкие
светлые линии. Насечки представляют собой участок миелинового слоя, где
закрученный вокруг осевого цилиндра мезаксон, образуя завитки лежат
неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь
и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита. Миелиновые волокна в
центральной нервной системе не имеют насечек.
Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана, но не
в волокнах центральной нервной системы.
Через определенные интервалы находятся участки, лишенные
миелинового слоя – узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. В этом
участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой.
В этой области много митохондрий, что говорит о высокой
метаболической активности аксолеммы. Ветвление аксонов тоже происходит
в области перехватов.
Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем
безмиелиновыми.
Безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2
м/с, тогда как толстые миелиновые – со скоростью 5-120 м/с.
В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по
всей аксолемме не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области
перехвата. В миелиновых волокнах происходит проведение возбуждения
прыжками, т.е. сальтаторное проведение возбуждения. Между перехватами
идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны
деполяризации по аксолемме.
Регенерация нейронов при травме. Регенерация зависит от места
травмы.
Перерезка нервного волокна при травме вызывает реакции в теле
нейрона, в участке между телом нейрона и местом перерезки
(проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места
травмы (дистальный сегмент).
133
133
В теле нейрона происходит его набухение, тигролиз (растворение
глыбок тигроида) и перемещение ядра на периферию тела клетки.
В проксимальном сегменте вблизи травмы распадается миелиновый
слой и осевой цилиндр.
В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр
фрагментируется и продукты распада удаляются макрофагами обычно в
течение одной недели. Такая регенерация нервного волокна происходит
только в составе периферической нервной системы. В центральной и
периферической нервной системе тела клеток не восстанавливается. Также
плохо идет регенерация волокон в центральной нервной системе.
При регенерации осевые цилиндры центрального отрезка дают
многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 1-3мм в сутки.
Нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области
травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются
компактными тяжами. Вдоль этих тяжей и растут волокна. Выживают только
те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные
дегенерируют. Если существует препятствие для врастания центрального
отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка, аксоны
растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной
невромой. При раздражении ее возникает сильная боль (например, в
ампутированной конечности).
Хотя нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют,
однако регенерацию аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса можно
наблюдать в эксперименте.
134
134
НЕРВНАЯ ТКАНЬ. НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ.
СИНАПСЫ. НЕЙРОГЛИЯ.
Нервные окончания – это концевые аппараты нервных волокон.
Различают 3 группы нервных окончаний:
1. концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и
осуществляющие связь нейронов между собой;
2. эфекторные окончания, передающие нервный импульс на
ткани рабочего органа;
3. рецепторные (аффекторные, или чувствительные).
СИНАПСЫ.
Синапсы – это специализированные межклеточные контакты,
передающие импульсы с одного нейрона на другой или на мышечные и
железистые структуры.
Синапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи
нейронов, т.е. определяют направление проведения импульса.
Импульс идущий от тела нейрона и достигающий терминалей аксона, с
помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон,
мышечную или железистую клетку. Обратно, в сторону тела нейрона и его
дендритов импульс на другие нейроны не может быть передан.
Синапсы различают аксодендрические, аксосоматические,
аксоаксональные и аксомышечные.
1) Аксодендрические – синапсы между аксоном одного нейрона и
дендритом другого нейрона
2) Аксосоматические – синапсы между терминалями аксона одного
нейрона и телом другого нейрона
3) Аксо-аксональные – синапсы между аксонами разных нейронов
4) Аксомышечные – синапсы между аксонами и мышечным
волокном.
135
135
По способу передачи импульса различают химические синапсы и
электрические синапсы.
ХИМИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ
Передают импульс на другую клетку с помощью специальных
биологически активных веществ – нейромедиаторов, находящихся в
синаптических пузырьках.
Нервный импульс, распространяясь по аксону доходит до
пресинаптической части (терминали аксона). Область второго нейрона, или
другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, -
постсинаптическую часть. Между пре- и постсинаптической мембранами
находится синаптическая щель.
В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки,
многочисленные митохондрии и нейрофиламенты.
Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией
синапса.
Различают холинэргические синапсы и адренэргические.
Холинэргическими являются парасимпатические и преганглионарные
симпатические синапсы, аксомышечные синапсы и некоторые синапсы
центральной нервной системы. Передача импульса в них совершается с
помощью ацетилхолина – нейромедиатора, находящегося в пузырьках
диаметром 30-50нм.
В адренергических синапсах в качестве нейромедиатора используется
норадреналин (в пузырьках диаметром 50-90нм), медиаторы
постганглионарных симпатических синапсов.
Ацетилхолин и норадреналин – наиболее распространенные
медиаторы. Различают низкомолекулярные, нейромедиаторы (ацетилхолин,
норадреналин, дофамин, серотонин, глицин, гамма-аминомасляная кислота,
гистамин, глютамат) и нейропептиды (эндорфины, энкефалины, диноринф).
136
136
Дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота являются
медиаторами тормозящих синапсов.
Эндорфины и энкефалины головного мозга являются ингибиторами
восприятия боли.
Большинство же медиаторов и синапсов являются возбуждающими.
Процессы в синапсе проходят в следующем порядке:
1) волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны;
2) открываются кальциевые каналы, и Са
2+
входит в терминаль;
3) вхождение Са
2+
в терминаль вызывает экзоцитоз
нейромедиатора;при этом мембрана синаптических пузырьков
входит в состав пресинаптической мембраны, а медиатор
попадает в синаптическую щель;
4) нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и
связывается с рецепторными участками на постсинаптической
мембране, что вызывает
5) молекулярные изменения в постсинаптической мембране,
приводящие к
6) открытию ионных каналов
7) созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих
реакции возбуждения или торможения.
ЭФЕКТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ.
Эфекторные окончания бывают двух типов – двигательные и
секреторные.
Двигательные нервные окончания – это концевые аппараты
двигательных нейронов соматической, или вегетативной, нервной системы.
Двигательные окончания, например, в поперечнополосатых мышцах
называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой
окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга
или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит
137
137
из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и
специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное
волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и
погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную
мембрану. Базальная мембрана нейролеммоцитов продолжается в базальную
мембрану мышечного волокна.
Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна
разделены синаптической щелью около 50нм. Синаптическая щель заполнена
аморфным веществом, богатым гликопротеидами.
Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует
постсинаптическую часть. В мионевральном синапсе в пресинаптической
части пузырьки содержат ацетилхолин.
Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани образуют
четкообразные утолщения нервного волокна, идущего среди неисчерченных
гладких мышц.
Утолщения содержат адренергические и холинергические
пресинаптические пузырьки.
Нейролеммоциты в области утолщений отсутствуют и волокно
проходит «обнаженным».
Сходное строение имеют секреторные нервные окончания
(нейрожелезистые).
РЕЦЕПТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ.
Различают две группы рецепторов: экстерорецепторы и
интерорецепторы.
К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные,
вкусовые и осязательные рецепторы.
К интерорецепторам относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о
состоянии внутренних органов) и вестибуло-проприорецепторы (рецепторы
опорно-двигательного аппарата).
138
138
Чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы,
хеморецепторы, терморецепторы и др.
По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на
свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений
осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все
компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и
клетки глии.
Несвободные окончания покрытые соединительнотканной капсулой
называются инкапсулированными. Несвободные нервные окончания, не
имеющие соединительнотканной капсулы, называются
неинкапсулированными.
Свободные нервные окончания воспринимают холод, тепло и боль, они
характерны для эпителия. Миелиновые нервные волокна подходят к
эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в
эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви
(неинкапсулированные рецепторы).
Инкапсулированные рецепторы имеют более сложное строение. К ним
относятся тельца Фатера-Пачини, тельца Мейснера, колбы Краузе,
генитальные тельца.
Пластинчатые тельца или тельца Фатера-Пачини имеют сложное
строение. В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или
колба, которая образована видоизмененными леммоцитами. Миелиновое
чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца
миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется.
Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из
фибробластов и спирально ориентированных волокон. Пространства между
пластинками содержат жидкость и коллагеновые микрофибриллы.
Давление на капсулу передается через жидкость между пластинами на
внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во
внутренней луковице.
139
139
Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Их много в
брызжейке и внутренних органах, а также в глубоких слоях дермы (в коже
пальцев).
Чувствительными инкапсулированными окончаниями являются
осязательные тельца Мейснера, которые располагаются в верхушках
соединительнотканных сосочков кожи. Они состоят из видоизмененных
неролеммоцитов – тактильных клеток, расположенных перпендикулярно
длинной оси тельца. Ядра тактильных клеток расположены на периферии, а
уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые
отростки, соединяющиеся с отростками противоположной стороны. Тельце
окружено капсулой.
Миелиновое волокно входит в тельце снизу, теряет миелиновый слой и
формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками.
Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные
клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так, что любое
смещение эпидермиса передается на осязательное тельце.
К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также
рецепторы мышц и сухожилий: нервно-мышечные веретена и нервно-
сухожильные веретена.
НЕЙРОГЛИЯ.
Нейроны представляют собой высокоспециализированные клетки,
существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую
среду им обеспечивает нейроглия.
Термин «нейроглия» ввел немецкий патолог Рудольф Вирхов для
описания связующих элементов между нейронами. Эти клетки составляют
почти половину объема мозга.
140
140