Комачкова З.К. Лекции по Гистологии

Подождите немного. Документ загружается.

Пигментные клетки образуются из нервного гребня, в цитоплазме имеется

пигмент – меланин.

Локализуются в сосудистой оболочке глаза, в дерме в области сосков

молочных желез, родимых пятен, невусов.

ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЕ ТРОФИЧЕСКИЕ ТКАНИ,

ПАРЕНХИМА И МЕЗОГЛЕЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ЖИВОТНЫХ.

Степень развития и характер организации интерстициальных

трофических тканей варьирует у представителей различных типов

беспозвоночных животных в значительно больших пределах, чем у

позвоночных.

Интерстициальные трофические ткани типа рыхлой соединительной

ткани позвоночных известны у голотурии (иглокожих) и у представителей

всех классов моллюсков. Как и у позвоночных, в интерстициальных тканях

этих животных основным клеточным элементом является фибробласт.

Фибробласты активно синтезируют коллаген и разнообразные компоненты

межклеточного основного вещества.

Межклеточные структуры интерстициальных тканей моллюсков также

аналогичны межклеточным структурам рыхлой соединительной ткани

позвоночных. В межклеточном веществе у моллюсков имеется система лагун

и каналов, по которой циркулирует тканевая жидкость. В стенках каналов

имеется ориентированные коллагеновые волокна и сократимый аппарат,

представленный фибробластами с хорошо развитой микрофибриллярной

актин-миозиновой системой.

Эту разновидность фибробластов называют миофибробластами и она

встречается в соединительной ткани позвоночных, при заживлении

обширных ран. Такие миофибробласты, называемые перицитами

встречаются у головоногих моллюсков.

Помимо фибробластов у моллюсков имеются и другие оседлые

элементы в интерстициальной ткани: пузырчатые, пигментные, зернистые и

поровые клетки. Поровые клетки специализированы на синтез дыхательных

пигментов и имеют на своей поверхности систему глубоких впячиваний

плазматической мембраны.

У пиявок и у некоторых полихет интерстициальные ткани получают

большее развитие в связи с редукцией целома. Они имеют сходное с тканями

моллюсков строение.

У членистоногих, например, среди насекомых у личинок жука-

носорога и у взрослых животных интерстициальные ткани представлены

пластинками аморфного вещества и волокнистыми структурами. Здесь не

обнаруживаются оседлые фибробласты. С другой стороны, у гусениц

шелкопрядов в межклеточном веществе имеется относительно много

фибробластов, которые продуцируют межклеточные структуры.

У насекомых обнаружены особые резелиновые волокна в

межклеточном веществе, отличающиеся от эластина. Организация и функция

фибробластов насекомых сходна с организацией их у позвоночных

животных.

Коллагены беспозвоночных варьируют в значительной мере по

аминокислотному составу, чем у позвоночных животных (за исключением

процентного содержания глицина), а также по количеству связанных с

коллагеном углеводов, которое у беспозвоночных может достигать 20%.

У низших многоклеточных, как например, у не обладающих тканевой

организацией губок обнаружены типичные коллагеновые волокна с

характерной поперечной исчерченностью и размерами сходными с

размерами их у позвоночных и высших первичноротых животных. С другой

стороны, у кишечнополостных и гребневиков интерстициальные ткани

представлены мезоглеей – прослойками межклеточного вещества

выделяемого базальными поверхностями клеток покровного и кишечного

эпителиев. Степень развития и строение мезоглеи сильно и закономерно

варьирует в пределах типа кишечнополостных и у гребневиков.

Так, у пресноводной гидры под эпителием имеется слой продольно-

ориентированных фибрилл, состоящих из коллагена и эластино-подобных

белков.

Пространство между этими волокнами заполнено мукопротеидами.

У актиний и сцифомедуз мезоглея представлена студенистой тканью,

занимающей большое пространство в теле животных.

Ее основу составляют волокнистые и пластинчатые белковые

структуры с мукополисахаридами. У взрослых животных эта ткань заселена

свободными подвижными гранулярными амебоцитами.

У немертин имеются многочисленные фибробласты и сложная система

межклеточного вещества, представленная и волокнистыми и пластинчатыми

мукопротеидными структурами.

Организация паренхимы немертин сходна с организацией рыхлой

соединительной ткани позвоночных животных.

Разнообразие плотных соединительных тканей варьирует по своему

микроанатомическому строению, по составу основных макромолекулярных

соединений, образующих структурные компоненты этих тканей.

Качественный состав и количественные соотношения

мукополисахаридов основного вещества могут сильно отличаться у близких

в систематическом отношении групп и, наоборот, быть сходными у далеко

отстоящих форм.

ЛИТЕРАТУРА.

1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева и др. 2001, М.,

Медицина, с. 218-223.

2. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии, Л., изд.

ЛГУ, 1985, с. 197-203.

ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ. ГИСТОГЕНЕЗ ХРЯЩЕВОЙ

ТКАНИ.

Разновидностями соединительной ткани являются скелетные ткани с

выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием

плотного межклеточного вещества. Это хрящевые, костные ткани, дентин и

цемент зубов.

Кроме того, помимо главной функции, эти ткани принимают участие в

вводно-солевом обмене веществ.

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ.

Хрящевые ткани входят в состав суставов, ребер, межпозвоночных

дисков, стенку воздухоносных путей и др.

У плода в эмбриогенезе хрящевая ткань выполняет формообразующую,

а в сформированном организме – опорную функцию.

Хрящевые ткани состоят из хондробластов, хондроцитов и большого

количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося

упругостью.

В хрящевой ткани содержится около 70-80% воды, 10-15%

органического вещества и 4-7% солей.

От 50 до 70% сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген.

Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, питательные

вещества путем диффузии поступают в нее из окружающей ее надхрящницы.

Различают три вида хрящевой ткани:

Гиалиновую, эластическую и волокнистую.

Подразделение хрящевых тканей основано на структурно-

функциональных особенностях строения их межклеточного вещества,

степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.

В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется

хрящевой дифферон: стволовые клетки, полустволовые (прехондробласты),

хондробласты (хондробластоциты), хондроциты.

Стволовые клетки характеризуются округлой формой, высоким

значением ядерно-плазменных отношений, диффузным расположением

хроматина и небольшим ядрышком.

В полустволовых клетках увеличивается число свободных рибосом,

эндоплазматической гранулярной сети, удлиняется форма клеток, митозов

мало.

Хондробласты – молодые уплощенные клетки, способные к

пролиферации и синтез протеогликанов – межклеточного вещества хряща.

Это разновидности фибробластов. При их участии происходит

периферический (аппозиционный) рост хряща. Они превращаются в

хондроциты.

Хондроциты – основные клетки хрящевой ткани.

Это овальные, округлые или полигональные клетки, расположенные в

особых полостях в межклеточном веществе поодиночке или группами. Эти

группы называются изогенными (от греч. isos – равный, genesis – развитие).

Они образуются путем деления одной клетки. В изогенных группах

различают три типа хондроцитов.

Хонроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще.

Хондроциты II типа – отличаются снижением ядерно-плазматического

отношения, образуют и секретируют гликозаминогликаны и протеогликаны в

межклеточное вещество.

Хондроциты III типа отличаются наиболее низким ядерно-

плазматическим отношением, способны к образованию и секреции белка, но

в них снижается синтез гликозаминогликанов.

Межклеточное вещество хряща содержит белки, липиды,

гликозаминогликаны, протеогликаны, коллаген II типа.

Межклеточное вещество хряща обладает высокой гидрофильностью,

что обуславливает ее плотность, тургор и способствует диффузии

питательных веществ, воды, солей.

Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него,

однако крупные белковые молекулы не проходят в межклеточное вещество.

ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ.

Гиалиновый или стекловидный хрящ, голубовато-белого цвета

встречается на суставных поверхностях костей, в местах соединения ребер с

грудиной, в гортани, в воздухоносных путях, наиболее распространенная

разновидность хрящевой ткани.

Большая часть этого хряща покрыта надхрящницей (перихондром), в

которой выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой

соединительной ткани с кровеносными сосудами и внутренний, клеточный,

содержащий хондробласты и прехондробласты.

Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются

молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых

направлена вдоль поверхности хряща.

В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или

округлую форму. Из-за ослабления их синтетической активности, они после

деления далеко не расходятся, а лежат вместе, образуя изогенную группу из

2-4 хондроцитов.

Участки, непосредственно окружающие хрящевые клетки называют

матриксом. Здесь находятся коллагеновые волокна II типа, они окружают

изогенные группы хрящевых клеток, предохраняя их от механического

давления.

Особенностью суставного хряща является отсутствие надхрящницы на

поверхности, обращенной в полость сустава. Питание его осуществляется в

основном за счет синовиальной жидкости.

ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ.

Эластическая хрящевая ткань встречается в тех органах, где хрящ

подвержен изгибам. Это ушная раковина, рожковидные и клиновидные

хрящи гортани, нос. Эта ткань желтоватого цвета.

По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым.

Снаружи он покрыт надхрящницей.

Хондроциты (молодые и специализированные) располагаются в

специальных капсулах поодиночке или образуют изогенные группы.

В межклеточном веществе эластического хряща, наряду с

коллагеновыми волокнами имеются эластические волокна, пронизывающие

межклеточное вещество во всех направлениях. В слоях, прилежащих к

надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические

волокна надхрящницы.

В эластическом хряще меньше липидов, гликогена,

хондроитинсульфатов.

ВОЛОКНИСТАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ.

Волокнистая или коллагено-волокнистая хрящевая ткань находится в

межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода

волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связки) в гиалиновый хрящ,

где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями.

Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые

пучки, постепенно переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются

полости с хрящевыми клетками, которые располагаются поодиночке или

образуют изогенные группы.

В направлении к сухожилию волокнистый хрящ становится все более

похожим на сухожилие.

На границе хряща и сухожилия между коллагеновыми пучками лежат

столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые переходят в сухожильные

клетки плотной соединительной ткани.

ГИСТОГЕНЕЗ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ.

Источником эмбрионального гистогенеза хрящевых тканей является

мезенхима. Образование хряща идет стадиями.

В I стадии мезенхимные клетки теряют свои отростки, усиленно

размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают напряжение –

тургор. Эти участки называют хондрогенными островками. Они содержат

стволовые клетки, дифференцирующиеся в хондробласты.

В следующей стадии – образования первичной хрящевой ткани, клетки

центрального участка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются

в размере, идет синтез коллагена в гранулярной эндоплазматической сети.

III стадия – дифференцировка хрящевой ткани – хондроциты

приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны,

хондроитинсульфаты и неколлагеновые протеогликаны.

По периферии формируется надхрящница, состоящая из наружного

волокнистого и внутреннего хондрогенного (камбиального) слоев.

В хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся дифференцируются в

хондробласты, синтезирующие компоненты межклеточного вещества и

«замуровываются» в продукты своей секреции. Так происходит рост хряща

способом наложения, или аппозиционный рост.

Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого хряща, некоторое время

делятся митотически, но остаются в одной лакуне (изогенные группы

клеток). Масса хряща увеличивается изнутри, что называется

интерстициальным ростом. Такой рост наблюдается в эмбриогенезе, а также

при регенерации хрящевой ткани.

Хондроциты в центре хряща теряют способность размножаться, а

протеогликаны превращаются в альбумоид.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ.

По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшаются

концентрация протеогликанов и связанная с ними гидрофильность.

Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов.

В цитоплазме этих клеток уменьшается объем аппарата Гольджи,

гранулярной эндоплазматической сети, митохондрий, снижается активность

ферментов.

Часть хондроцитов гибнет, лакуны заполняются аморфным веществом

и коллагеновыми фибриллами. В межклеточном веществе местами

откладываются соли кальция («омеление хряща»), хрящ становится мутным,

непрозрачным, ломким. Нарушается питание хряща, в него могут врастать

кровеносные сосуды с последующим костеобразованием.

Регуляция метаболизма хрящевой ткани происходит под действием

механической нагрузки, нервных и гормональных факторов.

Давление на хрящевую ткань и ослабление нагрузки являются

постоянно действующими факторами диффузии растворенных в воде

питательных веществ, продуктов метаболизма и гормонально-гуморальных

регуляторов из капилляров надхрящницы, имеющей рецепторы и эффекторы,

или из синовиальной жидкости суставов.

Гормоны гипофиза – соматотропин и пролактин – стимулируют рост

хрящевых тканей, но не влияют на их созревание. Гормоны щитовидной

железы – тироксин и трийодтиронин – ускоряют цитодифференцировку

хондроцитов, но ингибируют ростовые процессы в хрящах. Гормоны

щитовидной (кальцитонин) и околощитовидной (паратгормон) желез –

оказывают сходное действие на метаболизм хрящей.

Инсулин усиливает цитодифференцировку мезенхимы, а эстроген

ингибирует биосинтез коллагена в хондроцитах.

В целом эти и другие гормоны регулируют специфические

метаболические процессы в хондроцитах.

Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет

малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения

и дифференцировки прехондробластов и хондробластов.

СКЕЛЕТНЫЕ ОПОРНЫЕ ТКАНИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ЖИВОТНЫХ.

Скелетные минерализированные системы беспозвоночных животных,

аналогичные костной ткани позвоночных животных, развиваются в тканях

внутренней среды.

У кишечнополостных и губок это спикульный скелет, у иглокожих –

это субэпителиальный скелет из системы пластинок или других структур.

Спикулы образованы специальными клетками – спикулобластами, которые

выделяют как минеральные, так и органические компоненты.

Хрящевые ткани были обнаружены у отдельных представителей почти

всех типов беспозвоночных животных, за исключением иглокожих и губок.

Хрящевая ткань находится в основании щупалец сидячих полихет, в

радулярном аппарате у брюхоногих моллюсков.

По количеству клеток и межклеточных структур он похож на

пузырчатый хрящ низших позвоночных.

У них мало межклеточного вещества, а основная масса хряща

представлена пузыревидными клетками.

Наибольшего развития и уровня гистологической дифференцировки

хрящевые ткани достигают у головоногих моллюсков. Это хрящевая капсула,

защищающая головной ганглий, глазные хрящи. У моллюсков хрящевые

ткани сходны с гиалиновым хрящом позвоночных. В них много

межклеточного вещества, а локализация хрящевых клеток происходит по

степени их зрелости.

Хондроитинсульфаты и кератосульфаты моллюсков аналогичные, но

не тождественны хрящевым тканям позвоночных животных.

100