Комачкова З.К. Лекции по Гистологии
Подождите немного. Документ загружается.
Ретикулофиброзная костная ткань замещается пластинчатой.
Формируются общие генеральные пластинки.
В дальнейшем эмбриональная кость подвергается перестройке:
разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов.
Такая перестройка продолжается всю жизнь.
РАЗВИТИЕ КОСТИ НА МЕСТЕ ХРЯЩА ИЛИ НЕПРЯМОЙ
ОСТЕОГИСТОГЕНЕЗ.
Развитие кости путем непрямого остеогистогенеза рассматривается на
примере развития длинных трубчатых костей. На втором месяце
эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается
из мезенхимы хрящевой зачаток, принимающий форму будущей кости
(хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща,
покрытого надхрящницей, он состоит из двух эпифизов и диафиза. Сначала
он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и
за счет размножения клеток во внутренних участках хрящевой модели.
Развитие кости на месте хряща начинается с появления в надхрящнице,
прилежащей к средней части диафиза, типичных остеобластов, образующих
в виде костной манжетки (перихондральное окостинение)
ретикулофиброзную костную ткань.
Образование костной манжетки нарушает питание хряща, вследствие
чего в центре диафизной части хрящевого зачатка возникают
дистрофические изменения. Рост хряща в этом месте прекращается.
Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается
расширением зоны деструкции хряща. Дистрофические изменения в хряще
связаны с появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих
в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов. Это
приводит к появлению очагов эндохондрального окостенения (вторичные
центры окостенения).
111
111
Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются
большие полости и пространства и, наконец, возникает костномозговая
полость. Из пришедшей сюда мезенхимы образуется ткань костного мозга.
По периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и
новые перекладины костной ткани. Надхрящница перестраивается,
превращаясь в надкостницу.
Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем
организация энхондральной кости. Вокруг сосудов, которые идут по длинной
оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте
разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться
концентрические пластинки, состоящие из коллагеновых волокон и
цементирующего межклеточного вещества.
Так возникают первичные остеоны. Затем появляются генерации
остеонов со стороны периоста и начинается развитие общих (генеральных)
пластинок, окружающих кость в области диафиза.
Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому
предшествуют сначала дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия,
сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем
эпифизарный хрящ в своей центральной части подвергается обызвествлению.
Это место называется центром окостенения. В эпифиз врастают сосуды и
вокруг них идут процессы вторичного энхондрального окостенения. Однако
вокруг этих сосудов никогда не образуются остеоны. Развивающаяся костная
структура в эпифизе приобретает губчатое строение.
Между диафизом и эпифизами формируется эпифизарная пластинка
роста или метаэпифизарная хрящевая пластинка роста, в которой
проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один – это
разрушение эпифизарной пластинки, а другой, противоположный ему, -
непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Со
временем процессы разрушения клеток начинают преобладать над
112
112
процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка
истончается и исчезает.
Впоследствии центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются и
рост кости в длину заканчивается.
Регенерация. Физиологическая регенерация костных тканей
происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и
остеогенных клеток в канале остеона.
В костной ткани в течение всей жизни человека происходят
взаимосвязанные процессы разрушения и созидания, обусловленные
функциональными нагрузками и другими факторами внешней и внутренней
среды.
На структуру костной ткани и костей оказывают влияние витамины (C,
A, D), гормоны щитовидной, околощитовидной желез, гипофиза и
тестикулярной недоразвитости.
ЛИТЕРАТУРА.
1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева и др., М., Медицина, с.
186-235, 1989; с.233-253, 2001г.
2. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии, Л., изд.
ЛГУ, 1985, с. 189-294.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
ТЕМА: Ткани внутренней среды.
1. Дайте классификацию тканей внутренней среды.
2. Укажите функции крови.
3. Каков состав плазмы?
4. Перечислите форменные элементы крови.
5. Дайте характеристику эритроцитов.
6. Какова классификация лейкоцитов?
7. Дайте характеристику лейкоцитов в зависимости от типа гранул.
8. В чем заключается функция лимфоцитов и моноцитов?
9. Каково значение кровяных пластинок?
113
113
10.Классифицируйте соединительные и волокнистые ткани и ткани со
специальными свойствами.
11.Каково межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани?
12.Перечислите клеточные элементы рыхлой соединительной ткани и
их функции.
13.В чем отличие хрящевой ткани от костной?
14.Каков химический состав межклеточного вещества хрящевой ткани?
15.Дайте характеристику костным тканям.
16.Назовите и охарактеризуйте клеточные элементы костной ткани.
17. В чем отличие грубоволокнистой и костной ткани от пластинчатой?
114
114
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ.
Мышечными тканями называют ткани, различные по происхождению
и строению, но сходные по способности к выраженным сокращениям.
Сократимость – одно из основных свойств всех животных клеток –
достигла наибольшего развития у мышечных клеток.
Почти вся цитоплазма этих клеток состоит из сократительного
аппарата.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей –
удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и
миофиламентов – специальных органелл, обеспечивающих сократимость,
расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие
включений гликогена, липидов и миоглобина.
В основу классификации мышечных тканей положены два принципа –
морфофункциональный и гистогенетический.
В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от
структуры органелл сокращения (миофибрилл), мышечные ткани
подразделяются на поперечнополосатые мышечные ткани и гладкие
мышечные ткани.
В соответствии с гистогенетическим принципом, в зависимости от
источников развития, мышечные ткани подразделяются на 5 типов:
Мезенхимные, эпидермальные (из кожной эктодермы и из
прехордальной пластинки), нейральные (из нервной трубки), целомические
(из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита) и
соматические (миотомные).
Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей,
четвертый и пятый – к подгруппе поперечнополосатых.
ГЛАДКИЕ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ.
115
115
Гладкие (неисчерченные) мышцы мезенхимного происхождения
представлены, главным образом, в стенках кровеносных сосудов и многих
трубчатых внутренних органов (кишечника, мочеточников, дыхательных
путей), а также мелкими отдельными мышцами (цилиарные).
Гладкий миоцит – веретеновидная клетка. Ядро палочковидное,
находится в центре клетки. Наибольшей величины мышечные клетки
достигают в стенке матки беременных животных.
При сокращении миоцита его ядро изгибается и закручивается.
Органеллы общего значения сосредоточены около полюсов ядра. Аппарат
Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо.
Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть,
вытянутую продольно. Мономеры миозина располагаются рядом с
филаментами актина.
Актино-миозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах
только в период сокращения, вне сокращения миозиновые филаменты
деполимеризованы.
Опорный аппарат образует вокруг каждой клетки упругий каркас из
эластических и коллагеновых волокон.
Гладкие мышечные клетки функционируют, в основном, не как
отдельные изолированные единицы, а как целые системы из таких клеток –
слои или пучки.
Объединение клеток в пучок происходит за счет межклеточного
вещества мукопротеидной природы.
Каждый миоцит окружен базальной мембраной.
В ней имеются отверстия, где между соседними миоцитами образуются
щелевидные соединения (нексусы). Вокруг миоцитов располагаются
ретикулярные волокна эластические и коллагеновые волоконца – эндомизий,
а между мышечными пучками располагаются тонкие прослойки рыхлой
волокнистой соединительной ткани – перимизий.
116
116
Вся совокупность пучков образует мышцу, которая окружена толстыми
прослойками – эпимизием, в них проходят кровеносные сосуды, нервные
волокна.
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ ЭПИДЕРМАЛЬНОГО
ПРОИСХОЖДЕНИЯ.
Это миоэпителиальные клетки, развивающиеся из кожной эктодермы.
Находятся в потовых, молочных, слюнных и слезных железах,
дифференцирующихся одновременно с их секреторными эпителиальными
клетками из общих предшественников. Миоэпителиальные клетки имеют
звездчатую форму. Они охватывают отростками концевые отделы и мелкие
выводные протоки желез. Их называют корзинчатыми. В центре этих клеток
находится ядро, а в отростках – сократительный аппарат.
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ НЕЙРАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.
Миоциты этой ткани развиваются из нейрального зачатка в составе
глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней
поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется
в толщу радужки. В отростке находится сократительный аппарат. Это
неисчерченные мышцы. Они входят в состав двух мышц – суживающих и
расширяющих зрачок.
ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ.
Имеется две основные разновидности поперечнополосатых
(исчерченных) тканей – скелетная и сердечная.
Скелетная мышечная ткань.
Скелетная (соматическая) поперечнополосатая мышечная ткань
развивается из клеток миотомов – миобластов. В ходе дифференцировки
миобластов возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий
117
117
сливаются, образуя удлиненные симпласты – мышечные трубочки
(миотубы).
В миотубах происходит дифференцировка специальных органелл –
миофибрилл. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а
затем заполняют большую часть миотубы. Ядра смещаются к периферии.
Клеточные центры и микротрубочки полностью исчезают. Хорошо развитая
в миотубах эндоплазматическая сеть постепенно редуцируется.
Такие структуры называются миосимпластами.
Клетки другой линии остаются самостоятельными и
дифференцируются в миосателлитоциты (миосателлиты). Эти клетки
располагаются на поверхности миосимпластов.
Строение.
Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является
мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов,
покрытых общей базальной мембраной.
Скелетное мышечное волокно имеет форму цилиндра длиной в 40мм
при диаметре 50-100мкм.
Комплекс из плазмоммы миопласта и базальной мембраны называется
сарколеммой.
Ядра имеют палочковидную форму. Миоплазма называется
саркоплазмой и в ней располагаются ядра.
Количество ядер может достигать нескольких десятков тысяч. В
саркоплазме симпласта расположены аппарат Гольджи, гранулярная
эндоплазматическая сеть, миофибриллы и митохондрии (саркосомы).
Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и
расположены продольно.
Структурной единицей миофибриллы является саркомер. Поперечная
исчерченность скелетного мышечного волокна определяется регулярным
чередованием в миофибриллах различно преломляющих поляризованный
118
118
свет участков (дисков, имеющих неодинаковое лечепреломление). Это
анизотропные А-диски (темные) и изотропные светлые I-диски.
Разное светопреломление дисков определяется упорядочным
расположением по длине саркомера тонких и толстых нитей (актиновых и
миозиновых нитей).
Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру – Z-
линию. Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул из α-
актинина.
С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-
линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не
доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и
нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина.
Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из
миомезина. Она образует в темном диске (в сечении) М-линию. В узлах этой
М-линии закреплены концы миозиновых филаментов. Другие их концы
направляются в сторону Z-линии и располагаются между филаментами
актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы
фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими
белковыми молекулами титина.
Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две
головки.
При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения
головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою конфигурацию. При
этом головки миозина связываются с актином (при помощи вспомогательных
белков – тропомиозина и тропонина).
Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую
молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.
Саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне, так как
α-актиновые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом
промежуточными филаментами, которые подходят к внутренней
119
119
поверхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы.
Это и создает впечатление поперечной исчерченности всего волокна при
наблюдении в микроскоп.
Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и
анастомозирующими между собой петлями агранулярной
эндоплазматической сети – сароплазматической сети.
В цистернах саркоплазматической сети аккумулируются ионы кальция,
когда миосимпласт находится в расслабленном состоянии.
На уровне Z-линий (у амфибий) или на границе А и I дисков (у
млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются
поперечно, образуя расширенные терминальные цистерны.
С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные
трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне
границ между темными и светлыми дисками. При получении клеткой
сигнала о начале сокращения, он перемещается по плазмолемме в виде
потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек.
Кальций распространяется, освобождаясь из цистерн сети, и взаимодействует
с актино-миозиновым комплексом (происходит их сокращение). Когда
потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется и сокращение
миофибрилл прекращается.
Для сокращения нужна энергия, которая освобождается за счет АТФ.
Роль АТФ-азы выполняет миозин.
Источником АТФ служат митохондрии, которые располагаются между
миофибриллами.
Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения
миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, а миоглобин
связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные
сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды
сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в
биохимических реакциях.
120
120