Комачкова З.К. Лекции по Гистологии
Подождите немного. Документ загружается.
ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН.
По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают
белые, красные и промежуточные волокна. А по функциональным
особенностям мышечные волокна подразделяются на быстрые, медленные и
промежуточные.
Для классификации типов мышечных волокон различают следующие
критерии: характер сокращения, скорость сокращения, тип окислительного
обмена.
Скорость сокращения мышечного волокна определяется типом
миозина. Среди различных его изоформ существует два основных –
«быстрая» и «медленная». В быстрых волокнах преобладают
гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше
миоглобина, поэтому их называют также белыми.
В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных
ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными. Если по
активности АТФазы мышечные волокна различаются довольно резко, то
степень активности дыхательных ферментов варьирует весьма значительно,
поэтому наряду с белыми и красными существуют и промежуточные
волокна.
Регенерация скелетной мышечной ткани происходит за счет
камбиальных элементов – миосателлитоцитов, а также за счет
компенсаторной гипертрофии самого симпласта.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ.
Поперечнополосатая мышечная ткань сердечного типа входит в состав
мышечной стенки сердца (миокарда). В ходе гистогенеза возникает 5 видов
кардиомиоцитов – основного гистологического элемента. Это – рабочие
(сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие,
секреторные.
121
121
Рабочие (сократительные) кардиомиоциты – морфофункциональные
единицы сердечной мышечной ткани – имеют цилиндрическую ветвящуюся
форму диаметром 15-20мкм.
Клетки соединяются друг с другом, образуя функциональные волокна.
Контакты соседних образуют вставочные диски. Поверхности
кардиомиоцитов покрыты базальной мембраной, в которую снаружи
вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро кардиомиоцитов
(иногда их два) овальное и лежит в центральной части клетки. У полюсов
ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения, за
исключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий.
Миофибриллы располагаются по периферии. Строение их аналогично
строению миофибрилл миосимпласта скелетного мышечного волокна.
Механизм сокращения кардиомицетов такой же, как у миосимпласта. Однако
сокращение кардиомицетов происходит синхронно, так как боковые
поверхности выступов кардиомицетов объединяются нексусами (щелевыми
соединениями).
Синусоидные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны автоматически
в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние
расслабления. Они воспринимают управляющие сигналы от нервных
волокон, в ответ на что изменяют ритм сократительной деятельности.
Пейсмекерные кардиомиоциты передают управляющие сигналы
переходным кардиомиоцитам, а последние – проводящим.
Переходные кардиомиоциты – это тонкие, вытянутые клетки,
поперечное сечение которых меньше, чем у сократительных
кардиомиоцитов, а миофибриллы более развиты. Между ними имеются
простые контакты или вставочные диски. Функция переходных
кардиомиоцитов – передача возбуждения.
Проводящие кардиомиоциты крупнее рабочих (100мкм). Это самые
крупные клетки (Пуркинье). В их цитолемме нет Т-систем, они соединяются
концами и боками, а вставочные диски очень просто устроены.
122
122
Основная функция этих клеток следующая: они доставляют импульс к
сократительным кардиомиоцитам. Волокна из проводящих кардиомиоцитов
ветвятся.
Первая клетка в цепочке из этих клеток воспринимает управляющие
сигналы от синусоидных кардиомиоцитов и передает их далее – другим
проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают
сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим.
Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они
вырабатывают натрийуретический фактор (гормон), участвующий в
процессах регуляции мочеобразования.
Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной.
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.
Все мышечные ткани многоклеточных укладываются в три подтипа.
Это:
1. поперечнополосатые и косоисчерченные мышцы;
2. гладкие мышцы беспозвоночных животных;
3. гладкие мышцы позвоночных животных.
В каждом подтипе мышечных тканей реализация функции сокращения
осуществляется при одной и той же механохимической основе, но не
обязательно одинаково структурно.
Косоисчерченные и поперечнополосатые мышечные ткани отличаются
между собой по характеру и степени упорядоченности взаимного
расположения этих структур и возникали в эволюции независимо друг от
друга как два варианта закономерного расположения толстых и тонких нитей
в пространстве.
Поперечнополосатые мышечные ткани найдены у представителей
подавляющего большинства типов многоклеточных высших, средних и даже
низших уровней организации. Наибольший удельный вес они имеют в
сократимых системах высших вторичноротых и первичноротых животных.
123
123
У позвоночных и членистоногих все первичные соматические и
вторичные целомические мышечные ткани являются поперечнополосатыми.
Распространение косоисчерченных мышечных тканей более
ограничено. Они обнаружены в основном у беспозвоночных животных
средних уровней организации – нематод, аннелид, приапулид, сипункулид, а
также моллюсков и турбелярий.
При классификации поперечнополосатых и косоисчерченных
мышечных тканей за основу берутся особенности их тканевой организации.
Многообразие этих мышц делят на 4 группы:
1) мышечные ткани, образованные поперечнополосатыми
симпластическими волокнами;
2) поперечнополосатые мышечные ткани из мышечных и
эпителиально-мышечных клеток;
3) поперечнополосатые целомические мышечные ткани из
клеточных волокон;
4) косоисчерченные мышечные ткани.
Поперечнополосатые мышечные ткани позвоночных были
рассмотрены выше.
Соматические поперечнополосатые мышечные ткани изменялись в
процессе эволюции высших первичноротых-членистоногих – независимо от
соматических мышечных тканей позвоночных. Тем не менее, в организации
их много общего.
Особую группу среди сократительных тканей с правильным
пространственным расположением актиновых и миозиновых протофибрилл
представляют косоисчерченные мышцы.
Они составляют основную часть туловищной мускулатуры у аннелид,
приапулид, нематод.
Единичные косоисчерченные мышцы имеются у моллюсков, высших
турбеллярий и у ряда других групп первичноротых животных. Такие мышцы
образованы пучками косоисчерченных мышечных клеток.
124
124
Актиновые и миозиновые протофибриллы образуют в цитоплазме
мышечной клетки своеобразные «косые» саркомеры. Ограничивающие их Z-
диски в клетке, находящейся в расслабленном состоянии, расположены косо
по отношению к ее длинной оси.
В косоисчерченных мышцах отсутствует жесткая структурная связь
толстых миозиновых протофибрилл в центре саркомера.
При сокращении мышечной клетки происходит не только движение
актиновых протофибрилл к центрам саркомеров, но и смещение миозиновых
протофибрил относительно друг друга. Благодаря этому изменяется и
расположение Z-дисков – угол их наклона изменяется, и они располагаются
почти перпендикулярно к длинной оси клетки, как и в саркомерах
поперечнополосатой мышечной ткани.
ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.
Гладкие мышцы широко распространены у беспозвоночных животных.
Они образуют туловищную и висцеральную мускулатуру. Это –
преобладающая разновидность мышечных тканей у кишечнополостных,
грибневиков, турбеллярий, большинства классов моллюсков и иглокожих.
Гладкие мышцы беспозвоночных животных можно разделить на две
разновидности:
1) гладкие мышцы с хорошо выраженными в цитоплазме клеток
плотными телами – аналогами Z-дисков
2) гладкие мышцы, в цитоплазме которых отсутствуют такие
структуры.
Сравнительный исторический подход при анализе мышечных тканей
имеет важное значение для разработки основных проблем организации
механохимических систем в живой природе.
ЛИТЕРАТУРА.
3. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева и др., М., Медицина;
с.253-267, 2001г.
125
125
4. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии, Л., изд.
ЛГУ, 1985, с. 295-336.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
ТЕМА: Мышечные ткани.
1. Что является структурно-функциональной единицей скелетной мышцы
и каково его строение?
2. Каковы сократимые элементы скелетного мышечного волокна?
3. Что представляет собой саркомер?
4. Каково строение и функция саркоплазматической сети мышечного
волокна?
5. Что является основным гистологическим элементом
поперечнополосатой сердечной мышцы?
6. Что представляют собой вставочные диски?
7. Отличаются ли друг от друга по составу белков миофиламенты гладкой
мышечной ткани от поперечнополосатых мышц?
126
126
НЕРВНАЯ ТКАНЬ. НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ.
Нервная ткань – это система взаимосвязанных нервных клеток и
нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия
раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его.
Основным структурным компонентом нервной ткани является нервная
клетка. Существование и функционирование нервных клеток обеспечивает
нейроглия, которая осуществляет опорную, трофическую,
разграничительную, секреторную и защитную функции.
Гистологические элементы нервной ткани (нейроны и глиоциты)
развиваются из нескольких источников.
Из нейроэктодермы развиваются нервная трубка, нервный гребень,
плакоды.
В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов в их
популяции, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в
дальнейшем, в течение всего онтогенеза имеет место массовая гибель клеток,
достигающая 25-75% всей популяции. Это запрограммированная гибель
клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической
нервной системе, при этом мозг теряет около 1% нейронов. У человека
ежегодно погибает около 10млн. нервных клеток.
НЕЙРОНЫ (НЕЙРОЦИТЫ).
Нейроны (термин предложил Вильгельм Фан Вальдейер) –
специализированные клетки нервной системы, отличаются большим
разнообразием форм и размеров. Нейроны состоят из тела (перикариона) и
отростков: аксона и дендритов.
По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие
только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются),
биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие
один аксон и много дендритов.
127
127
Среди биполярных нейронов встречаются псевдоуниполярные, от тела
которых отходит один общий вырост, который затем разделяется на дендрит
и аксон. Такие нейроны присутствуют в спинальных ганглиях.
Биполярные нейроны встречаются в органах чувств. Большинство же
нейронов мультиполярны.
От аксонов могут отходить коллатерали, веточки, называемые
телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.
Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона,
называется дендритным полем.
Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. В
них те же органоиды, что и в теле нейрона. За счет дендритов рецепторная
поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.
От тела клетки импульсы передаются по аксонам.
Ядро нейрона чаще располагается в центре, реже эксцентрично.
Изредка встречаются двуядерные и многоядерные нейроны (в
предстательной железе и шейке матки – до 15 ядер). В ядре имеется 1, а
иногда и 2-3 крупных ядрышка.
В цитоплазме нейрона хорошо развит комплекс Гольджи. Он
располагается между ядром и местом отхождения аксона, что отражает
мощный транспорт белков, синтезированных в гранулярной
эндоплазматической сети перикариона.
Впервые глыбки рибосом обнаружил Франц Ниссль при окраске
метиленовым синим, поэтому их в нейронах называют веществом Ниссля
(тигроид) или базофильной субстанцией, или хроматофильная субстанция.
Глыбки этой субстанции локализуются в перикарионах и в дендритах
нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных
основаниях – аксональных холмиках. Базофилия глыбок объясняется
большим количеством рибонуклеопротеидов. Каждая глыбка состоит (по
данным электронной микроскопии) из цистерн гранулярной
эндоплазматической сети, рибосом и полисом. Свободные рибосомы и
128
128
полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтегральные
белки плазмолеммы нейронов. По аксонам идет постоянный ток цитоплазмы
от перикариона к терминалям со скоростью 1-3мм в сутки.
Митохондрии обеспечивают энергией транспорт ионов и синтез
белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с
кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю
сознания.
Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов
клетки рецепторов и мембран.
В цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты диаметром
12нм и нейротубулы диаметром 24-27нм.
В световой микроскоп пучки нейрофиламентов импрегнированные
серебром, видны в виде нейрофибрилл, которые являются артефактом.
Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы
клетки, росте отростков и аксональном транспорте.
Аксональный транспорт веществ от тела в отростки и обратно
называется антероградным и к телу – ретроградным. Аксональный транспорт
представлен двумя компонентами: быстрым (400-2000мм в день) и
медленным (1-2мм в день). Обе системы существуют как в аксонах, так и в
дендритах. Благодаря аксональному транспорту поддерживается постоянная
связь между телом клетки и отростками.
Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и
проводить импульс.
Как ионно-избирательные каналы функционируют белки. Ионные
каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированы.
В постоянном нейроне мембранный потенциал покоя равен 60-70мВ.
Потенциал покоя создается за счет выведения N
+
из клетки.
Большинство Na
+
- и K
+
- каналы при этом закрыты. Переход каналов из
закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.
129
129
При поступлении возбуждающего импульса на плазмолемме клетки
происходит частичная деполяризация.
Когда она достигает порогового уровня, натриевые каналы
открываются позволяя ионам Na
+
войти. Они инактивируются за 1-2мс.
Быстрый поток ионов Na в клетку снижает отрицательный потенциал
покоя, который создается в покоящемся нейроне в результате выведения Na
из клетки под действием «натрий – калиевого насоса».
Калиевые каналы также открываются, но медленно и на более
продолжительный срок. Это позволяет K
+
выйти и восстановить потенциал
до прежнего уровня.
Через 1-2мс каналы возвращаются в нормальное состояние и мембрана
может вновь отвечать на стимулы.
СЕКРЕТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ – НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫЕ КЛЕТКИ.
Все нейроциты способны секретировать биологически активные
вещества, как медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.).
Однако нейросекреторные клетки представляют собой универсальную
для нервных систем многоклеточных животных разновидность клеточных
элементов тканей нервной системы. Особой сложности такие клетки у
позвоночных и у высших представителей первичноротых животных.
Наивысшего развития эти клетки достигают у млекопитающих и у человека в
гипоталамической области мозга. По внешнему виду нейросекреторные
клетки сходны с мультиполярными нейронами. Они имеют несколько
коротких дендритов и один длинный аксон, заканчивающийся булавовидным
расширением либо на сосудах задней доли гипофиза, либо в железистой
ткани аденогипофиза.
Особенностью нейросекреторных клеток гипоталамуса является
специализация для выполнения секреторной функции. В нейросекреторных
клетках сильно развит белок – синтезирующий аппарат (особенно у клеток,
130
130