Комачкова З.К. Лекции по Гистологии
Подождите немного. Документ загружается.
Особенностью хрящевых тканей моллюсков является отросчатая форма
образующих ее клеточных элементов. Благодаря этому все межклеточное
вещество хряща пронизано системой мелких каналов.
Интенсивный синтез межклеточного вещества хондроцитами
необходим для обновления его межклеточного вещества.
В канальцах межклеточного вещества иногда могут располагаться не
обычные отростки клеток, а жгутики или реснички, функциональное
значение которых не ясно.
У мечехвоста Limulus имеются две разновидности развивающейся из
мезодермы хрящевой ткани – хрящевая ткань в основании жаберных
выростов и хрящевая пластинка на брюшной стороне в передней части
головогруди.
Типичные клетки хряща взрослых мечехвостов представляют собой
крупные пузыревидные клетки с вакуолизированной цитоплазмой и
эксцентрично расположенным ядром.
Хрящевая ткань мечехвоста содержит хондроитинсульфаты и очень
мало коллагена.
ЛИТЕРАТУРА.
1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева и др. 2001, с. 224-233.
2. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии Л. изд. ЛГУ
1985, с.205-229.
101
101
КОСТНЫЕ ТКАНИ.
Костные ткани представляют собой специализированный тип
соединительной ткани с минерализированным межклеточным веществом.
Костный матрикс составляет 50% сухого веса кости и состоит из
неорганических и органических соединений.
Неорганические соединения представлены водой (25%) и, главным
образом, фосфатом кальция (кальция 35% и фосфора 50%), образующим
кристаллы гидрооксипатита – Са
10
(РО
4
)
6
(ОН)
2
·([Са
3
(РО
4
)
2
]
3
·Са (ОН)
2
.
Кроме того, в костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов, как
медь, стронций, цинк, барий, магний, фтор и др., которые играют важную
роль в метаболических процессах в организме.
Органическая часть – матрикс костной ткани – представлена, в
основном, белками коллагенового типа (коллаген I типа – 90-95% и коллаген
V типа), липидами и неколлагеновыми белками.
Неколлагеновые белки: остеонектин – гликопротеин кости и дентина,
остеокальцин – участвует в процессе кальцификации (маркер для оценки
активности костной ткани); фосфопротеины и морфогенетические белки и
др.
Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом
определяют механические свойства кости – способность сопротивляться
растяжению, сжатию.
Костная ткань формирует скелет организма, обладает выраженной
опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов,
является депо солей кальция (99% всего кальция) и фосфора.
В костной ткани постоянно обновляется состав веществ, происходят
перестройки к изменяющимся условиям функционирования.
102
102
КЛЕТКИ КОСТНОЙ ТКАНИ.
К клеткам костной ткани относятся остеобласты, или остеобластоциты,
остеоциты и остеокласты или остеокластоциты.
Остеобласты (от греч. osteon – кость, blastos – зачаток) – это молодые
костные клетки, создающие костную ткань. В сформировавшейся кости они
встречаются только в глубоких слоях надкостницы и в местах регенерации
костной ткани после ее травмы. Они способны к пролиферации. Остеобласты
бывают различной формы: кубической, пиромидальной или угловатой,
размеры тела около 15-20 мкм, ядра округлой или овальной формы с одним
или несколькими ядрышками. В цитоплазме остеобластов хорошо развита
гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи.
Размеры их тела – 15-20 мкм.
Остеобласты синтезируют и секретируют вещества костного
матрикса. При помощи коротких отростков, содержащих актиновые
микрофиламенты, остеобласты устанавливают контакты с соседними
остеобластами и остеоцитами. Вокруг остеобластов образуется
неминерализованный костный матрикс – остеоид. По мере дифференцировки
остеобластов и появления веществ, синтезируемых остеобластами остеоид
начинает кальцифицироваться.
Остеоциты – это многочисленные дефинитивные клетки костной
ткани, потерявшие способность к делению.
Форма остеоцитов отросчатая. Тонкие отростки остеоцитов
расположены в канальцах, отходящих в разные стороны от костных полостей
или лакун, в которых располагаются тела клеток.
Отростки соседних остеоцитов соприкасаются боковыми
поверхностями и формируют щелевые контакты.
Канальцы костных полостей заполнены тканевой жидкостью, через
которую осуществляется связь между остеоцитами и кровью. Размер
полостей 22-55мкм.
103
103
Остеокласты (от греч. osteon – кость и clastos – раздробленный).
Предшественники остеокластов – моноциты, т.е. это клетки гематогенной
природы способные разрушить обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их
90мкм и более. Это многоядерные клетки (до 50 ядер). Цитоплазма
слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно
на поверхности костных перекладин.
Сторона остеокласта, прилегающая к разрушаемой поверхности
(гофрированная каемка) богата цитоплазматическими выростами, содержит
гидролитические ферменты.
В зоне плотного прилегания остеокласта к костной поверхности
действие ферментов отсутствует.
Остеокласты выделяют в окружающую среду СО
2
, а фермент
карбоангидраза способствует образованию кислоты (Н
2
СО
3
) и растворению
кальциевых соединений.
В месте соприкосновения остеокласта с костным веществом, в нем
образуется лакуна. Один остеокласт может разрушить столько кости, сколько
создают 100 остеобластов за это же время.
Гормоны, простагландины, функциональные нагрузки, витамины
регулируют функции остеобластов и остеокластов.
Костная ткань классифицируется на два основных типа:
ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую. Они различаются,
главным образом, по строению межклеточного вещества.
К костной ткани относятся также дентин и цемент зубов, которые
сходны с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного
вещества и опорной, механической функцией.
РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ.
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань широко
представлена у низших позвоночных и в эмбриональном и раннем
104
104
постнатальном гистогенезе костей внутреннего скелета высших
позвоночных.
У человека ретикулофиброзная костная ткань встречается главным
образом у зародышей.
У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в
местах прикрепления сухожилий к костям.
Для грубоволокнистой кости характерно беспорядочное расположение
коллагеновых волокон, которые образуют толстые пучки. В основном
веществе этой ткани находятся удлиненно-овальной формы костные полости,
или лакуны, с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат
костные клетки – остеоциты с их отростками.
С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.
ПЛАСТИНЧАТАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ.
Пластинчатая костная ткань образует основные кости дефинитивного
внутреннего скелета высших позвоночных, а с некоторыми примитивными
признаками организации встречается и у низших позвоночных и, что самое
интересное, у их вымерших ископаемых предков.
Основным структурным компонентом пластинчатой костной ткани
является костная пластинка.
Толщина и длина костных пластинок колеблется от нескольких
десятков до сотен микрометров.
Костные пластинки содержат фибриллы, ориентированные в
различных плоскостях.
В центральной части пластин фибриллы имеют преимущественно
продольное направление, а по периферии – прибавляется тангенциальное и
поперечное направления.
Пластинки могут расслаиваться, фибриллы одной пластинки могут
продолжаться в соседние, создавая единую волокнистую основу кости.
Также, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и волокнами,
105
105
ориентированными перпендикулярно костным пластинкам, благодаря чему
достигается большая прочность пластинчатой костной ткани.
ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ТРУБЧАТОЙ КОСТИ КАК
ОРГАНА.
Трубчатая кость покрыта надкостницей, за исключением суставных
поверхностей эпифизов, покрытых разновидностью гиалинового хряща.
Надкостница, или периост, покрывающая кость содержит два слоя:
наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный).
Наружный слой образован, в основном, волокнистой соединительной
тканью.
Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки,
преостеобласты и остеобласты различной степени дифференцировки.
Камбиальные клетки веретеновидной формы, с небольшим объемом
цитоплазмы и умеренно развитым синтетическим аппаратом.
Преостеобласты – активно пролиферирующие клетки овальной формы,
способные синтезировать мукополисахариды.
Остеобласты характеризуются сильно развитым белоксинтезирующим
аппаратом.
Питание кости осуществляется из надкостницы, через которую в кость
проходят кровеносные сосуды, а также нервы.
Надкостница принимает участие в развитии, росте и регенерации
кости.
Строение диафиза.
Макроскопически в кости выделяют губчатое и компактное вещество.
Губчатое вещество формирует внутреннюю часть кости. Это масса костных
трабекул, расположенных соответственно направлению сил сжатия и
растяжения и составляющих структурную основу кости.
Компактная кость, состоящая из компактного вещества, представлена
пластинчатой костной тканью. В компактном веществе диафиза различают
106
106
три слоя: наружный слой общих пластинок, средний, образованный
концентрически напластованными вокруг сосудов костными пластинками –
остеонами и внутренний слой общих пластинок.
Наружные общие или генеральные пластинки расположены
непосредственно под надкостницей, не образуют полных колец вокруг
диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями
пластинок.
Внутренние общие генеральные пластинки хорошо развиты только
там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с
костномозговой полостью. Там, где компактное вещество переходит в
губчатое, его внутренние общие пластинки продолжаются в пластинки
перекладины губчатого вещества.
В наружных общих пластинках находятся прободающие
(фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят
сосуды.
Также из надкостницы в кость проникают коллагеновые (шарпеевые)
волокна.
Остеоны или гаверсовы системы.
Остеоны являются структурными единицами компактного вещества
трубчатой кости. Они представляют собой костные пластинки
цилиндрической формы как бы вставленные друг в друга. В костных
пластинках и между ними располагаются тела и отростки костных клеток,
замурованные в межклеточном веществе.
Остеоны отграничены от соседних остеонов спайной линией,
образованной основным веществом, цементирующим их. В центральном
канале остеона проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их
соединительной тканью и остеогенными клетками.
Остеоны в диафизе расположены в основном параллельно длинной оси.
Сосуды, расположенные в каналах остеонов сообщаются друг с другом и с
107
107
сосудами костного мозга и надкостницы. Каналы идущие от надкостницы
называют прободающими или питательными.
На внутренней поверхности диафиза пластинчатая костная ткань
образует костные перекладины губчатого вещества кости.
Со стороны костномозговой полости кость покрыта эндостом. В
эндосте различают осмиофильную линию на наружном крае
минерализованного вещества кости; остеоидный слой, состоящий из
аморфного вещества, коллагеновых фибрилл и остеобластов, кровеносных
капилляров и нервных окончаний, слоя чешуевидных клеток, нечетко
отделяющих эндост от элементов костного мозга.
Толщина эндоста превышает 1-2мкм, но меньше, чем у периоста.
Эпифизы трубчатой кости снаружи покрыты тонким слоем компактной
кости. Внутренняя часть эпифиза состоит из тонких балок и перекладин,
образующих губчатую кость.
РОСТ ТРУБЧАТЫХ КОСТЕЙ
Начинается у человека с ранних эмбриональных стадий и
заканчивается в среднем к 20-летнему возрасту. В процессе роста кость
увеличивается как в длину, так и в ширину.
Рост в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой
пластинки роста, в которой проявляются два противоположных
гистогенетических процесса: разрушение эпифизарной пластинки и
пополнение хрящевой ткани путем образования новых клеток.
После окостенения в диафизе и эпифизе рост кости в длину
заканчивается.
Рост трубчатой кости в ширину осуществляется за счет периоста.
108
108
ГИСТОГЕНЕЗ КОСТНОЙ ТКАНИ (остеогистогенез).
Развитие костной ткани идет двумя способами:
1) Непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез);
2) Из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели
кости (непрямой остеогенез).
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон:
стволовые, полустволовые (преостеобласты), остеобласты (разновидности
фибробластов, остеоциты).
Кроме того, из стволовых клеток развиваются разновидности
макрофагов – остеокласты.
Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не
идентифицируются.
ПРЯМОЙ ОСТЕОГИСТОГЕНЕЗ.
Этот способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой
костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей
черепа. В основном он происходит в течение первого месяца
внутриутробного развития.
В первой стадии происходит образование скелетогенного островка из
размножающихся мезенхимных клеток в местах развития будущей кости.
Скелетогенный островок васкуляризуется.
Во второй стадии клетки островков дифференцируются, образуется
межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами – остеоидная стадия.
Волокна раздвигают клетки, однако клетки остаются связанными друг
с другом отростками. В основном веществе появляются мукопротеиды
(оссеомукоид), которые цементируют волокна в одну прочную массу.
Клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут
109
109
оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие клетки,
располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты.
В дальнейшем эти клетки тоже оказываются «замурованными» в
межклеточном веществе, перестают размножаться и превращаются в
остеоциты. Из окружающей мезенхимы образуются новые генерации
остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).
Третья стадия – кальцификация межклеточного вещества. При этом
остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую,
содержащиеся в периферической крови, глицерофосфаты на углеводные
соединения и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями
кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде
соединений кальция, формирующих аморфные отложения [Са
3
(РО
4
)
2
], в
дальнейшем из него образуются кристаллы гидрооксиапатита
[Са
10
(РО
4
)
6
(ОН)
2
].
В результате кальцификации образуются костные перекладины, или
балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся
между собой и образующие сеть.
По периферии зачатка кости появляется большое количество волокон и
остеогенных клеток, которые превращаются в периост (надкостницу).
Такая кость называется первичной губчатой костью. Она состоит из
грубоволокнистой кости.
В дальнейшем она заменяется вторичной губчатой костью взрослых
(пластинчатой костью).
Это четвертая стадия остеогенеза.
Параллельно с развитием грубоволокнистой костной тканью
происходит процесс разрушения участков кости и врастания кровеносных
сосудов в толщу ретикулофиброзной ткани.
Вокруг кровеносных сосудов образуются костные пластинки.
Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к
волокнам предыдущей пластинки. Так формируются первичные остеоны.
110
110