Комачкова З.К. Лекции по Гистологии
Подождите немного. Документ загружается.
II. Пограничный пул состоит из нейтрофилов, связанных с
эндотелиальными клетками мелких сосудов многих органов
(легких, селезенки).
Циркулирующий и пограничный пул находятся в динамическом
равновесии.
III. Резервный пул – зрелые нейтрофилы костного мозга.
В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и
азурофильные, окруженные мембраной.
Специфические гранулы, мелкие, их 80-90% всех гранул, содержат
лизоцим, щелочную фосфатазу, белок лактоферрин, который связывает ионы
железа, что способствует склеиванию бактерий.
Азурофильные гранулы более крупные, окрашиваются в фиолетово-
красный цвет, их 10-20% всех гранул. Они являются первичными
лизосомами содержат кислую фосфатазу, β-глюкуронидазу, а также
миелопероксидазу.
Нейтрофилы мигрируют в очаг инфекции по градиенту концентраций
многих химических факторов.
Миелопероксидаза из перекиси водорода продуцирует молекулярный
кислород, обладающий бактерицидным действием. Основная функция
нейтрофилов – фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют
микрофагами.
В очаге воспаления убитые бактерии и погибшие нейтрофилы
образуют гной. Один нейтрофил может поглотить 12-23 частиц. Живут
нейтрофилы 5-9 суток.
ЭОЗИНОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ (ЭОЗИНОФИЛЫ).
Эозинофилы, ацидофильные или оксифильные лейкоциты составляют
0,5-5% от общего числа лейкоцитов или 0,02-0,3·10
9
/л. Их диаметр в мазке
крови 12-14мкм, в капле свежей крови 9-10мкм. Ядро эозинофилов состоит
из 2х сегментов, соединенных перемычкой. В цитоплазме находятся –
51
51
гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи,
митохондрии, рибосомы.
Гранулы эозинофилов заполняют почти всю цитоплазму. Среди гранул
различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные,
модифицированные лизосомы).
Специфические эозинофильные гранулы содержат белок богатый
аргинином, гидролитические ферменты, пероксидазу и др. белки.
Незрелые эозинофилы имеют палочкоядерное ядро.
Эозинофилы обладают положительным хемотаксисом к гистамину,
выделяемому тучными клетками (особенно при воспалении и аллергических
реакциях) и др. клетками.
Эозинофилы активируются множеством факторов.
1. Это факторы из Т-лимфоцитов
2. факторы из моноцитов и макрофагов
3. факторы из эндотелия
4. факторы активации тромбоцитов
5. факторы некроза опухолей
6. паразитарные факторы и др.
Эффектом активации эозинофилов является и снижение мембранного
потенциала, усиление метаболизма глюкозы, нарушение метаболизма
кислорода и др.
Активированные эозинофилы перемещаются по градиенту факторов
хемотаксиса. Они уничтожают паразитов, способны к фагоцитозу, хотя и
менее выраженному, чем у нейтрофилов.
Число эозинофилов увеличивается при паразитарных заболеваниях
(гельминтозы).
Эозинофилы находятся в периферической крови менее 12ч. и потом
переходят в ткани.
При стресс-реакциях отмечается падение числа эозинофилов из-за
увеличения содержания гормонов надпочечников. Секретируемые
52
52
эозинофилами вещества могут повреждать нормальные ткани. При
эозинофилии в крови гранулы эозинофилов могут вызывать
тромбоэмболические повреждения.
БАЗОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ ИЛИ БАЗОФИЛЫ.
Количество базофилов в крови составляет 0-1% от общего числа
лейкоцитов или 0-0,06·10
9
/л, диаметр их в мазке равен 11-12мкм, в капле
свежей крови – около 9мкм. В цитоплазме базофилов есть все органоиды, а
также специфические крупные метахроматические гранулы (метахромазия –
свойство клеток и тканей, окрашиваться в тон, отличающийся от цвета
красителя). Гранулы содержат протеогликаны, гепарин, гистамин,
пероксидазу, серотонин, кислую фосфатазу. Часть гранул –
модифицированные лизосомы. Базофилы имеют мембранные рецепторы
фрагментов иммуноглобулинов, вырабатываемых в ответ на действие
аллергена. При этом происходит активация базофилов. Происходит быстрый
экзоцитоз содержимого гранул – дегрануляция. Выделение гистамина и
других факторов при дегрануляции вызывают развитие аллергической
реакции немедленного типа. Например, при аллергическом рините,
некоторых форм астмы, анафилактического шока. Находящийся в базофилах
гепарин препятствует свертыванию крови в сосудах.
Как и эозинофилы, базофилы образуются в костном мозге. Они так же,
как и нейтрофилы, находятся в крови около 1-2 суток.
КРОВЬ. АГРАНУЛОЦИТЫ (НЕЗЕРНИСТЫЕ ЛЕЙКОЦИТЫ).
К агранулоцитам относятся лимфоциты и моноциты. Эти клетки крови
не содержат в цитоплазме специфической зернистости, а ядра их не
сегментированы.
53
53
ЛИМФОЦИТЫ.
Эти клетки получили такое название потому, что являются типом
клеток, встречающихся регулярно и в большом количестве не только в крови,
но и в лимфе.
В крови взрослых людей их 20-35% от общего числа лейкоцитов, 1,0-
4,0·10
9
/л. При световой микроскопии различали в мазке крови малые,
средние и большие лимфоциты. Однако большие лимфоциты встречаются в
крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют.
Наиболее многочисленны малые лимфоциты (85-90% всех
лимфоцитов). При электронной микроскопии в ядрах их выявляются
небольшие впячивания, в цитоплазме – лизосомы, свободные рибосомы,
полисомы, митохондрии, аппарат Гольджи, гранулярная эндоплазматическая
сеть.
Среди малых лимфоцитов различают светлые и темные.
Средние лимфоциты составляют 10-12% лимфоцитов крови человека.
Ядра их округлые, иногда бобовидные.
Также в крови могут встречаться лимфоплазмоциты (1-2%), которые
отличаются концентрическим расположением вокруг ядра канальцев
гранулярной эндоплазматической сети.
По функциональной классификации к лимфоцитам относят сходные
морфологически, но различающиеся функционально клетки.
Выделяют Т-лимфоциты, В-лимфоциты и нулевые лимфоциты. Также
подразделяются лимфоциты по дифференцировочным антигенам (АГ).
Продолжительность жизни лимфоцитов различна: от нескольких
недель до нескольких лет.
В-лимфоциты впервые были обнаружены в фабрициевой сумке птиц
(bursa Fabricius), откуда получили свое название.
У эмбриона человека они образуются из стволовых клеток в печени и
костном мозге, а у взрослых – в костном мозге.
В-лимфоцитов 30% от всех циркулирующих лимфоцитов.
54
54
Эти клетки образуют клоны плазматических клеток, которые способны
вырабатывать против конкретных антигенов соответствующие антитела.
Каждый клон, происходящий из В-лимфоцитов, синтезирует и
секретирует антитела только к одному антигену.
В настоящее время выделяют 6 стадий созревания В-клеток из
стволовых клеток костного мозга:
1. Про-В-клетка
2. Пре-В-клетка
3. В-клетка, экспрессирующая мембранные иммуноглобулины
4. Активированная В-клетка
5. В-лимфоцит
6. Плазматическая клетка, синтезирующая иммуноглобулины
(Ig).
Каждый В-лимфоцит отличается спецификой и классом своего
поверхностного иммуноглобулина.
При недостатке количества В-лимфоцитов и иммуноглобулинов
наблюдается агаммаглобулинемии.
Т-ЛИМФОЦИТЫ.
Или тимусзависимые лимфоциты образуются из стволовых клеток
костного мозга, а затем проходят дифференцировку в тимусе (вилочковой
железе) в плодный период эмбриона превращаясь из протимоцитов в
тимоциты.
Т-клетки преобладают в популяции лимфоцитов (их 70%). Основными
функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение клеточного иммунитета и
регуляция гуморального иммунитета (стимуляция и подавление
дифференцировки В-лимфоцитов). Т-клетки имеют специфические
рецепторы, способные распознавать и связывать антигены, участвовать в
иммунных реакциях.
Т-лимфоциты делятся на:
55
55
I. Цитотоксические (Т-киллеры)
II. Регулирующие влияние на В-лимфоциты. Т-хелперы и Т-
супрессоры.
Т-киллеры узнают, убивают клетки-мишени (это клетки, несущие на
поверхности чужеродные антигены – белки, образующиеся при вирусной
инфекции). Убивают при помощи перфорина – белка, образующего
трансмембранные каналы в клетках-мишенях.
Т-хелперы (помощники) распознают антиген и усиливают образование
антител.
Т-супрессоры (угнетающие) подавляют способность В-лимфоцитов
участвовать в выработке антител с помощью лимфокинов, особых
растворимых веществ, которые регулируют деятельность В-лимфоцитов и
других клеток в иммунных реакциях.
НУЛЕВЫЕ ЛИМФОЦИТЫ или NK-клетки.
Эти лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме,
характерных для В- и Т-лимфоцитов. Этих клеток 5-10% всех
циркулирующих лимфоцитов. Их расценивают как резервную популяцию
недифференцированных лимфоцитов.
МОНОЦИТЫ.
Самые крупные в препарате клетки крови (18-20мкм), однако в свежей
крови их размеры 9-12мкм.
Число моноцитов колеблется в пределах 6-8% от числа всех
лейкоцитов.
Ядра моноцитов бобовидные, подковообразные, реже дольчатые с
углублениями и выступами.
Под ядерной мембраной много гетерохроматина в ядре одно или
несколько мелких ядрышек.
56
56
При окраске по методу Романовского – Гимзы моноцит имеет бледно-
голубую цитоплазму, ядро фиолетовое.
В цитоплазме множество пиноцитозных пузырьков, гранулярная
эндоплазматическая сеть, небольшие митохондрии. Ядро крупное,
эксцентрично расположенное.
Образуются моноциты в костном мозге в течение 2-3 суток, далее
выходят в кровяное русло, где пребывают от 36 до 104 часов.
Моноциты – незрелые клетки, находящиеся на пути из костного мозга
в ткани, где они дифференцируются в подвижные макрофаги.
Моноциты относятся к макрофагической системе организма или к так
называемой мононуклеарной фагоцитарной системе (МФС).
Клетки этой системы – гистиоциты, отросчатые макрофаги костного
мозга, купферовские клетки печени, альвеолярные макрофаги легких,
перитониальные макрофаги (во вторичной полости тела), микроглия,
остеокласты, т.е. моноциты способны к широкому спектру модификации
структуры.
Активируют моноциты различные вещества, образующиеся в очагах
воспаления и разрушения ткани – агенты хемотаксиса и активации
моноцитов.
В результате активации увеличивается размер клетки, усиливается
обмен веществ, моноциты выделяют биологически активные вещества
(простагландины, фактор хемотаксиса нейтрофилов и др.).
КРОВЯНЫЕ ПЛАСТИНКИ.
Кровяные пластинки (у животных тромбоциты) имеют вид мелких
бесцветных телец округлой, овальной или веретеновидной формы размеров
2-4мкм.
Количество их в крови от 2,0·10
9
/л до 4,0·10
9
/л. Кровяные пластинки –
это безъядерные фрагменты цитоплазмы, которые отделились от гигантских
клеток костного мозга – мегакариоцитов.
57
57
В кровяных пластинках различается более светлая периферическая
часть – гиаломер и более темная с зернами – грануломер.
В популяции кровяных пластинок различают пять основных видов:
1) Юные – базофильный гиаломер, единичные азурофильные
гранулы (1-5%);
2) Зрелые – с оксифильным гиаломером и хорошо развитой
азурофильной зернистостью (88%);
3) Старые – более плотный гиаломер, темно-фиолетовая
зернистость (4%);
4) Дегенеративные – с серовато-синим гиаломером и плотным
темно-фиолетовым грануломером (2%);
5) Гигантские формы раздражения – с розовато-сиреневым
гиаломером и фиолетовым грануломером (2%).
При заболеваниях соотношение различных форм меняется. Больше
юных форм у новорожденных.
При онкологических заболеваниях увеличивается число старых
тромбоцитов.
Плазмолемма кровяных пластинок покрыта гликокаликсом, в ней
содержатся гликопротеины – поверхностные рецепторы, участвующие в
процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок. В цитоплазме –
актиновые микрофиламенты и пучки микротрубочек, а также две системы
канальцев.
Первая – это открытая система каналов, связанная с впячиваниями
плазмолеммы. Через нее выделяется в плазму содержимое гранул кровяных
пластинок.
Специальные гранулы (α-гранулы) содержат различные белки (фактор
пластинок 4, β-тромбоглобин, фибриноген, тромбопластин) и гликопротеины
(фибронектин и тромбоспондин – для адгезии кровяных пластинок).
К белкам, связывающим гепарин (разжижающий кровь), относится
фактор 4 и β-тромбоглобулин.
58
58
Другой тип гранул – дельта гранулы (δ) – содержат серотонин,
гистамин, адреналин, Са
2+
, АДФ, АТФ.
Третий тип гранул – лизосомы.
Основная функция кровяных пластинок – участие в процессе
свертывания крови – защитной реакции организма на повреждение и
предотвращение потери крови.
В тромбоцитах содержится около 12 факторов, участвующих в
свертывании крови. При повреждении стенки сосуда пластинки быстро
агрегируют, прилипают к образующимся нитям фибрина, в результате чего
формируется тромб, закрывающий рану.
Важная функция тромбоцитов – участие в метаболизме серотонина.
Продолжительность жизни тромбоцитов 9-10 дней. Старые и
дефектные кровяные пластинки фагоцитируются в селезенке, печени и
костном мозге.
59
59
РАЗВИТИЕ КРОВИ КАК ТКАНИ. КРОВЕТВОРЕНИЕ
(гемопоэз).
Различают эмбриональный гемопоэз, который приводит к развитию
крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз – процесс физиологической
регенерации крови.
ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГЕМОПОЭЗ.
Эмбриональный гемопоэз начинается в конце 2й – начале 3й недели
эмбрионального развития. Этот этап выделяют как мезобластический, когда
развитие клеток крови начинается во внезародышевых органах – мезенхиме
стенки желточного мешка, хориона и спебля. В мезенхиме появляются
кровяные островки. Клетки, ограничивающие кровяные островки
уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную
выстилку будущего сосуда. В центре кровяных островков клетки мезенхимы
теряют отростки, округляются и превращаются в стволовые клетки крови
(СКК). Часть СКК дифференцируется в первичные клетки крови (бласты),
которые митотически делятся и превращаются в первичные эритробласты.
Это крупные клетки накапливающие эмбриональный гемоглобин в
цитоплазме, их называют мегалобласты. Дальнейшее накопление
гемоглобина приводит к преобразованию мегалобластов в
полихроматофильные эритробласты, а затем в оксифильные эритробласты с
большим содержанием гемоглобина. В некоторых из них ядра подвергаются
кариорексису и удаляются из клеток, в других ядра сохраняются.
В результате образуются безъядерные и ядросодержащие первичные
эритроциты – мегалоциты.
Такой тип кроветворения называется мегалобластическим. Наряду с
ним в стенке желточного мешка начинается нормобластическое
кроветворение, при котором из бластов образуются сначала
полихроматофильные эритробласты, далее нормобласты, а затем вторичные
60
60