Комачкова З.К. Лекции по Гистологии

Подождите немного. Документ загружается.

ЭПИТЕЛИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И ПОЗВОНОЧНЫХ

ЖИВОТНЫХ.

Филогенетически наиболее древние разновидности эпителиальных

тканей – кожные и кишечные эпителии – развиваются из разных

эмбриональных зачатков (экто- и энтодермы). Более позднего

происхождения в эволюции являются целомические эпителии.

Специализация части клеток кожных и кишечных эпителиев в направлении

способности к выделению специфических секреторных продуктов привела к

обособлению железистых эпителиев (одноклеточные и многоклеточные

железы).

В кожном эпителии немертин, моллюсков, низших позвоночных секрет

слизистых бокаловидных одноклеточных желез играет вспомогательную

роль в осуществлении барьерной функции этого эпителия.

У многих высших первичноротых животных широкое распространение

имеют малоклеточные железы, состоящие из основных секреторных клеток и

клеток, выстилающих выводной проток железы (например, клетки слюнных

желез двукрылых насекомых с политенными хромосомами или туловищная

железа приапулид).

У беспозвоночных животных имеются клетки, способные

вырабатывать специальные вещества: хиноны (жуков, термитов), фенолы (у

губоногих, жуков), альдегиды (клопов), карбоновые кислоты (скорпионы,

пауки, муравьи) и т.д.

Многоклеточные железы хорошо развиты у высших позвоночных и, в

частности, у млекопитающих (молочные, сальные, слюнные и др. железы).

Эпителиальные эндокринные железы беспозвоночных по своему

биологическому значению аналогичны железам внутренней секреции

позвоночных.

Однако, хотя у низших многоклеточных нет специальных эндокринных

желез, все же гуморальная функция у них обеспечивается нейроэндокринной

системой, состоящей из диффузно расположенных железистых клеток. С

повышением уровня организации животных формируются специальные

эндокринные железы, причем независимо у трех групп животных:

головоногих моллюсков, высших членистоногих и позвоночных.

Наибольшего уровня дифференцировки эндокринные железы достигают у

высших позвоночных (гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, надпочечники и

др.) и у насекомых (экдизальные железы, прилежащие тела и др.).

Кишечные эпителии – это наиболее древние тканевые системы

многоклеточных организмов.

У разных животных три основных типа специализированных клеток

кишечного эпителия (всасывающие пищеварительные и секреторные) имеют

общие признаки морфобиохимической дифференцировки. Наряду с этим

разным группам животных характерны особенности строения и

дифференцировки кишечных клеток. Например, у насекомых сочетаются у

одних и тех же клеток и секреторная и всасывающая функции, что не

свойственно всасывающим клеткам высших позвоночных.

Кишечный эпителий и его производные у многих групп животных

обеспечивает также и хранение запасных питательных веществ (гликогена,

жировых включений). Эта функция лучше всего развита у позвоночных в

виде специального органа – печени.

Кожные эпителии возникли на начальных этапах эволюции

многоклеточных организмов. Основной функцией этой ткани была

пограничная функция, сочетающаяся с поглощением кислорода и

питательных веществ из окружающей среды, выделением вредных

продуктов, восприятием раздражения.

Среди кожных эпителиев выделяют три разновидности:

1) погруженные, однослойные и многорядные эпителии;

2) однослойные кутикулярные эпителии;

3) многослойные неороговевающие и ороговевающие эпителии.

Погруженные эпителии характерны для низших многоклеточных

животных.

ПОГРУЖЕННЫЕ, ОДНОСЛОЙНЫЕ И МНОГОРЯДНЫЕ

ЭПИТЕЛИИ.

Примером погруженного эпителия является эпителий турбелярий.

Эпителиальный пласт образуют только расширенные апикальные части

клеток, на поверхности развивается ресничный аппарат. Участки ядра

эпителиальных клеток погружены в толщу паренхимных клеток. У цестод,

лишенных пищеварительной системы, кожный эпителий

(псевдокутикулярный погруженный) одновременно с барьерной функцией

выполняет функцию поглощения питательных веществ.

У коловраток и скребней, помимо барьерной, однослойный эпителий

выполняет и скелетную функцию в виде уплотненной цитоплазмы.

Примером многорядных эпителиев служит эпителий, покрывающий тело

голожаберных моллюсков.

Кутикулярный эпителий нематод состоит из клеток и симпласта без

хитина. Так у аскариды имеется 6 слоев кутикулы. У кольчатых червей, у

насекомых образуется панцирь, состоящий из твердых упругих пластин.

Эпидермис оболочников состоит из плоских эпителиальных клеток, к

которым снаружи прилегает объемистый слой тонких волоконец,

образующих тунику.

У ланцетников эпидермис состоит из кубического эпителия на

апикальном конце этих клеток имеются мешковидные углубления с секретом

и единичные толстые микроворсинки. Эпидермис взрослых рыб состоит из

полигональных эпителиальных клеток, расположенных в пластах разной

толщины. У амфибий в эмбриональной период эпидермис однослойный, у

личинок – двуслойный, а после метаморфоза – многослойный.

Рептилии, птицы, млекопитающие имеют эпидермис ороговевающий,

связанный с кератинизацией.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

ТЕМА: Эпителиальная ткань.

1. В чем различия однослойных и многослойных эпителиев?

2. Каковы типы однослойных цилиндрических эпителиев?

3. В чем особенность многорядного мерцательного эпителия?

4. Каково строение и функции переходного эпителия?

5. Дайте классификацию эпителиальной ткани по морфологии, функциям

и происхождению?

6. Какие эпителии имеют мезодермальное происхождение

(эктодермальное, энтодермальное)?

7. Каковы особенности экзокринных и эндокринных желез?

8. В чем отличие простых желез от сложных?

9. Какие существуют типы секреции?

10.Что представляет собой базальная мембрана?

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ.

Железистые эпителии выполняют секреторную функцию.

Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных клеток

– гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение

специфических продуктов – секретов.

Благодаря секреции в организме выполняются многие важные

функции.

Секреты выделяются на поверхности кожи, слизистых оболочек, в

полости ряда внутренних органов (экзокриновая секреция) или в кровь и

лимфу (эндокриновая секреция).

Путем экзокринной секреции образуется молоко, слюна, желудочный и

кишечный сок, желчь, пот, кожное сало.

Секреты эндокринных желез – гормоны – выполняют гуморальную

регуляцию в организме.

Гландулоциты, вырабатывающие секреты могут иметь разнообразную

форму, которая меняется в зависимости от фазы секреции. Цитолемма

гландулоцитов может иметь разное строение на боковых, апикальных и

базальных поверхностях, различные контакты. В цитолемме их множество

секреторных включений, хорошо развита эндоплазматическая сеть и

пластинчатый комплекс. В цитоплазме гландулоцитов, вырабатывающих

белковый секрет хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В

клетках, которые синтезируют небелковые секреты (липиды, стероиды)

развита агранулярная сеть.

Как эндокринные, так и экзокринные железы могут быть

одноклеточными или многоклеточными.

Эндокринные железы состоят только из железистых клеток и не имеют

выводных протоков.

Экзокринные железы могут быть одноклеточными, входящими в

состав эпителиального пласта (например, бокаловидные клетки в

многорядном мерцательном эпителии, в тонком кишечнике).

Многоклеточные железы состоят из секреторного отдела и выводных

протоков.

Выводные протоки могут быть выстланы различными видами

эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся

из энтодермального эпителия (например, в поджелудочной железе они

выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием, а в

железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных

железах кожи), - многослойным эпителием.

По строению выводных протоков железы подразделяются на простые и

сложные.

А по строению железистых отделов – разветвленные и

неразветвленные.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКЗОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ.

Экзокринные железы

Простые Сложные

Разветвленные Неразветвленные Разветвленные Неразветвленные

Трубчатые

Альвеоляр

ные

Трубчатые

Альвеоляр

ные

Трубчатые Трубчато-

альвеолярн

ые

Альвеоляр

ные

Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, в который

открываются в неразветвленной железе один концевой отдел, а в

разветвленной железе – несколько концевых отделов. Форма секреторных

концевых отделов может быть трубчатой, либо в виде мешочка, пузырька

(альвеолы) или промежуточного между ними типа.

Примером простой альвеолярной железы является альвеолярная железа

под эпидермисом кожи лягушки, выводной проток которой выходит на

поверхность кожи, а простой неразветвленной трубчатой железы – потовые

железы, состоящие из длинного выводного протока и длинного концевого

отдела, закрученного в виде клубочка.

Простыми разветвленными альвеолярными железами являются

сальные железы, которые почти всегда связаны с волосами своим выводным

протоком. Секрет сальных желез обладает бактерицидными свойствами и

служит жировой смазкой для волос и эпидермиса.

Простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми

отделами это, например, кардиальные железы желудка.

Сложные железы имеют разветвленные выводные протоки, а концевые

отделы их могут быть разветвленными и неразветвленными, трубчатыми,

альвеолярными или альвеолярно-трубчатыми.

Так например, слюнные железы имеют многослойные выводные

протоки, а концевые отделы их альвеолярные (околоушная) или альвеолярно-

трубчатые (например, подъязычная железа).

СЕКРЕТОРНЫЙ ЦИКЛ.

Секреторным циклом называются периодические изменения

железистой клетки, связанные с образованием, накоплением и

восстановлением ее для дальнейшей секреции.

Условно секреторный цикл разделяется на следующие фазы:

I фаза поступления веществ из крови и лимфы со стороны базальной

поверхности различных неорганических соединений, низкомолекулярных

органических веществ (аминокислот, моносахаридов, жирных кислот и др.) и

воды.

II фаза секреции. В эндоплазматической сети, в зависимости от состава

секрета (гранулярной или агранулярной), синтезируются секреты, которые

затем перемещаются в аппарат Гольджи, где постепенно накапливаются,

подвергаются химической перестройке, оформляются в виде гранул.

Значительная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах

принадлежит микротрубочкам и микрофиламентам – элементам цитоскелета.

Синтез секрета протекает непрерывно, однако он может накапливаться

и выводится из клетки с разной интенсивностью или диффузно, или в виде

гранул.

III фаза выделения секрета. По способу высвобождения секрета

(экструзии) железы подразделяются на железы с тремя типами секреции:

мерокриновый тип (эккриновый), апокриновый и голокриновый .

При мерокриновом типе секреции экструзия происходит без

разрушения мембран, клетки сохраняют свою целостность (например, в

слюнных железах млекопитающих).

При апокриновом типе секреции апикальная часть секреторных клеток

может частично разрушаться, т.е. вместе с секреторными продуктами

отделяются либо апикальная часть цитоплазмы или верхушки

микроворсинок (например, в клетках молочной железы).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в

цитоплазме гландулоцита и последующим полным разрушением клеток

(например, в сальных железах кожи). В наружном ростковом слое сальных

желез находятся недифференцированные клетки, способные к пролиферации.

Вступившие на путь дифференцировки клетки из этого слоя

перемещаются внутрь концевого отдела, увеличиваются в объеме и в них

синтезируются липиды, заполняющие цитоплазму. Затем под влиянием

гидролитических ферментов лизосом клетки некротизируются и, распадаясь,

превращаются в секрет – кожное сало.

IV фаза восстановления исходных размеров и структуры железистых

клеток. В некоторых железах, помимо секреторных, встречаются

эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться –

миоэпителиальные клетки, имеющие отросчатую форму. Эти клетки

охватывают концевые отделы желез. При сокращении миоэпителиальных

клеток сдавливаются концевые отделы желез и выводится секрет.

Химический состав секрета может быть различным. Экзокринные

железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые, белково-

слизистые, сальные, солевые (потовые, слезные).

В смешанных железах может присутствовать два вида секреторных

клеток – белковые и слизистые или преобладает один из них.

ЖЕЛЕЗЫ ВНЕШНЕЙ СЕКРЕЦИИ У ЖИВОТНЫХ.

Экзокринные железы развиты почти у всех классов беспозвоночных

животных и имеются уже у низших червей, в то время как железы

внутренней секреции появились в процессе эволюции животного мира позже

и приобрели важное значение у немногих высших классов беспозвоночных

(ракообразных, насекомых, головоногих моллюсков) и у позвоночных.

Многие насекомые имеют экзокринные железы, вырабатывающие

пахучие вещества (бабочки, жуки, тараканы, термиты, клопы).

Самцы бабочек воспринимают эпагоны самки только своего вида на

очень большом расстоянии.

У непарного шелкопряда удалось выделить пахучее вещество самок.

Привлекая самцов этого вредителя с помощью ловушек с пахучим веществом

их уничтожают, при этом самки остаются неоплодотворенными.

У общественных насекомых от экзокринных желез зависит запах

термитника, улья, муравейника.

У млекопитающих «пахучие органы» образуют группы кожных желез,

расположенных на определенных участках тела. По их расположению

различают головные, туловищные, анальные, хвостовые и др. железы.

У общественных насекомых некоторые железы вызывают своим

секретом реакцию тревоги.

Так, у общественных насекомых, рыб, головастиков, жаб выделяются

торибоны. У пчел он вызывает ярость остальных пчел. У головастиков жабы

достаточно слабого давления на кожу одного, чтобы вызвать бегство всех

остальных.

Если секреты ядовиты и для хозяина, то они физиологически

изолированы от остальных тканей. Стенки резервуаров и выводных протоков

непроницаемы для ядовитых секретов. Специализированными железистыми

комплексами являются и, погруженные в дерму, святящиеся органы.

Они окружены слоем ткани, отражающим свет, и слоем, содержащим

темный пигмент.

Таким образом, значение желез внешний секреции в жизни животных

трудно переоценить. С ними связаны поведенческие реакции животных.