Комачкова З.К. Лекции по Гистологии

Подождите немного. Документ загружается.

Ткани как системы возникли исторически с появлением

многоклеточных.

У губок и кишечнополостных клетки уже специализированы и можно

было бы объединить их в ткани. Однако признаки этих тканей не стойки,

клетки могут превращаться друг в друга.

Одна из фундаментальных характеристик тканевой системы – наличие

в составляющих ее клеточных элементах стойкой детерминации

генетического аппарата к определенным направлениям дифференцировки.

В процессе исторического развития животного мира совершалось

закрепление свойств отдельных тканей, превращения ограничивались, шла

специализация тканей. В процессе усложнения многоклеточных животных

могут появляться вторичные и третичные (в зависимости от времени

появления в филогенезе) ткани. Они возникают на основе зачатков и тканей с

одной основной функцией, а приобретают свойство тканей другого типа,

выполняя соответственно и их функцию.

Например, у примитивных многоклеточных возникли эпителиально-

мышечные клетки. На основе этих клеток в дальнейшем появляются

мышечные сократительные ткани. На более поздних этапах у всех

многоклеточных наблюдается направленная дифференцировка первичных

мышечных тканей с выделением особого зачатка (миотома у позвоночных), а

затем и вторичные мышечные ткани (например, мышечная ткань миокарда).

Аналогичные превращения наблюдаются в эволюционной динамике и

других типов тканей.

Таким образом, несмотря на жесткость направлений дифференцировки

в дефинитивных тканях, они регулируются системными и межтканевыми

механизмами. Это широко используется в естественных условиях для

наиболее рационального обеспечения функциональных потребностей

организмов на тканевом уровне организации.

В 20-ом веке была сформулирована теория тканевой эволюции

А.А.Заварзиным и Н.Г.Хлопиным. Заварзин А.А. предполагал, что эволюция

шла по линии увеличения числа структурных элементов тканей и их

специализации. С другой стороны сохраняется сходство элементов в

зависимости от функции тканей. Заварзин считал, что ткани однообразны в

строении, в то же время даже в пределах близких систематических групп

наблюдается разнообразие.

Многообразие тканей наблюдается у тех животных, которые в данный

период находятся в состоянии эволюционного расцвета (костистые рыбы,

млекопитающие, членистоногие), а однообразие – у тех животных, что

прошли этот этап.

Это кистеперые, двоякодышащие, амфибии, рептилии.

Н.Г.Хлопин считал, что в основе эволюции тканей лежит дивергентное

развитие.

Согласно его теории ткани развиваются в эволюции и онтогенезе

дивергентно в неразрывной связи с развитием органов.

Ткани являются подчиненными структурами. Развитие их

обеспечивается функциями.

Обе эти теории с разных сторон освещают вопрос о происхождении и

развитии тканей. В процессе эволюции, по-видимому, имело место как

параллельное, так и дивергентное развитие.

Концепции Заварзина А.А. и Хлопина Н.Г. дополняют друг друга и

были объединены Брауном и Михайловым: «сходные тканевые структуры

возникли параллельно в ходе дивергентного развития».

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ.

Несмотря на различную структуру и функции органов и систем

органов, все они состоят из небольшого количества тканей.

При определении тканевого типа учитывается гистогенез (развитие),

структура и функция тканей, входящих в конкретный тканевой тип.

Различают 4 основных тканевых типа:

1. эпителиальная ткань

2. система тканей внутренней среды

3. мышечная ткань

4. нервная ткань.

Эта классификация тканей принадлежит фон Лейдигу.

В последнее время различают 5 типов тканей:

1. эпителиальная ткань

2. кровь

3. соединительная ткань

4. мышечная ткань

5. нервная ткань.

Эпителиальная ткань расположена на границе внутренней и внешней

среды (эпидермис кожи, слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта).

Пласты эпителия не содержат кровеносных сосудов. Кровь – ткань с жидким

межклеточным веществом, обеспечивающая гомеостаз.

Соединительные ткани различны по физическим свойствам. Это

рыхлая, плотная, твердые формы (хрящевая и костная) ткани с большим

количеством межклеточного вещества.

Мышечные ткани обеспечивают движение тела, осуществляет

двигательные функции организма. Во всех сократимых элементах мышечных

тканей функционирует актомиозиновый (актин, миозин) хемомеханический

преобразователь.

Нервная ткань выполняет регулирующую роль, координируя функции

организма на всех уровнях его морфо-функциональной организации.

Понятие нервная ткань фактически эквивалентно понятию нервная

система.

ЛИТЕРАТУРА.

1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева, Н.А.Юрьиной. М.,

1989, 2001, 2002 с. 7-8.

2. Гистология под ред. Э.Г.Улугбекова и Ю.А.Челышева М.,

1997, с.123-145.

3. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии Л. изд.

ЛГУ 1985, с.6-17.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ.

Основные признаки эпителиальной ткани: расположение дифферонов,

полярно дифференцированных клеток в виде пласта, преобладание

количества клеток над промежуточным веществом, наличие базальной

мембраны, отсутствие кровеносных сосудов.

Различают поверхностные эпителии и железистый эпителий.

Поверхностные – это пограничные ткани. Они располагаются или на

поверхности тела (покровные), слизистых оболочках внутренних органов

(желудка, кишечника, мочевого пузыря, селезенки и др.) и вторичных

полостей тела (выстилающие), эндотелий кровеносных, лимфатических

сосудов, камер сердца и др.

Функции эпителиев: пограничная, защитная, всасывающая,

секреторная, фильтрующая и др.

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-

4 недели эмбрионального развития.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ:

1. Онтофилогенетическая – включает эпидермальный (кожный),

энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный

(осморегулирующий и выделительный), эпендимоглиальный

(эпендимоциты), ангиодермальный (эндотелий кровеносных

сосудов).

2. Морфологическая классификация, где различают две основные

группы – однослойные и многослойные эпителии.

Однослойные однорядные – мезотелий, низкопризматический и

высокопризматический эпителий и многорядные эпителии (реснитчатые).

Переходный эпителий – типичный для мочевыводящих органов –

лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря.

Среди многослойных эпителиев различают ороговевающий,

неороговевающий и слабоороговевающие эпителии.

Кроме того, выделяют железистые эпителии.

Однослойные эпителии: мезотелий и эндотелий.

Мезотелий или однослойный плоский эпителий покрывает серозные

оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину,

околосердечную сумку и др.).

Клетки мезотелия – мезотелиоциты, полигональной формы с

неровными краями, плоские по периферии и утолщены в области

расположения ядра (иногда 2

-х

или 3

-х

ядер). Через мезотелий происходит

всасывание и выделение серозной жидкости, он препятствует образованию

спаек между органами брюшиной и грудной полостей, при нарушении его

целостности.

Эндотелий – пласт плоских эндотелиоцитов, выстилающих

кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Эндотелий

участвует в обмене веществ и газов, располагаясь на границе с лимфой и

кровью.

Однослойный кубический (или низкопризматический) эпителий

выстилает часть почечных канальцев (например, толстого восходящего

отдела петли Генли и дистальных извитых канальцев), конечные,

терминальные бронхиолы. Эпителий почечных канальцев выполняет

функцию обратного всасывания веществ из первичной мочи в кровь

межканальцевых сосудов.

Однослойный высокопризматический или цилиндрический эпителий.

Этот эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и

толстой кишки, желчного пузыря (каемчатый эпителий), ряда протоков

печени и поджелудочной железы. В желудке все клетки призматического

эпителия являются железистыми. В кишечнике (тонком) они участвуют в

расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывания их в кровь и

лимфу. В нем эпителиоциты покрыты микроворсинками, в мембране

которых находятся ферменты, осуществляющие мембранное пищеварение.

В основании ворсинок располагаются крипты, среди клеток которых

различают бескаемчатые призматические эпителиоциты, бокаловидные

клетки, эндокринные клетки и клетки Панета, вырабатывающие лизоцим.

Многорядные эпителии.

Многорядные эпителии выстилают воздухоносные пути – носовую

полость, трахею, бронхи.

В многорядном реснитчатом эпителии различают реснитчатые,

вставочные, базальные, слизистые (бокаловидные) клетки, а также

эндокринные клетки.

Все клетки этого эпителия располагаются на базальной мембране.

Однако, все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их

ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта. В верхнем

ряду располагаются ядра реснитчатых клеток. Эти клетки высокие,

призматической формы, их апикальная поверхность покрыта ресничками,

совершающими сгибательные движения, выталкивая пылевые частички

вместе со слизью во внешнюю среду. Слизь вырабатывают бокаловидные

клетки.

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране. Их относят к

камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в ресничные и

бокаловидные клетки. Ядра этих клеток находятся в нижнем ряду пласта.

Ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток располагаются

в среднем ряду.

Многоядерный мерцательный эпителий выстилает кишечник

некоторых моллюсков, например, у беззубки.

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ.

Переходный эпителий.

Этот эпителий типичен для мочевыводящих органов – лоханок почек,

мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвергаются растяжению

при заполнении мочой. В переходном эпителии различают базальный,

промежуточный и поверхностный слои клеток.

Базальный слой располагается на базальной мембране. Он состоит из

мелких округлых камбиальных клеток.

В промежуточном слое клетки полигональной формы. Во время

сокращения стенки органа они принимают грушевидную форму.

Поверхностный слой состоит из крупных, иногда дву- и трехядерных

клеток куполообразной формы при сокращении стенки органа или

уплощенных при растяжении стенки из-за заполнения органа мочой. Между

поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, благодаря

которым предотвращается проникновение жидкости через стенку органа.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий.

Этот эпителий покрывает роговицу глаза, выстилает полости рта,

вентральную поверхность языка, пищевод, слизистую оболочку влагалища. В

нем различают 5-20 слоев эпителиальных клеток, в котором клетки сходной

формы объединены в три основных слоя: базальный, лежащий на базальной

мембране и образованный слоем призматических эпителиоцитов, способных

к митотическому делению; шиповатый, состоящий из слоев клеток

полигональной формы; плоский, поверхностный, представленный 2-3 слоями

клеток.

В базальном и шиповатом слое в эпителиоцитах хорошо развиты

тонофибриллы, а между клетками – десмосомы и другие виды контактов

Плоские клетки отмирают и отпадают с поверхности эпителия,

замещаясь за счет нижележащих слоев.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует

эпидермис кожи.

Наиболее сложной организации многослойный кожный эпителий

достигает у представителей высших классов позвоночных (млекопитающих,

птиц, рептилий). Этот эпителий представляет собой тканевую систему с

закономерным направлением специализации клеток.

Процесс цитодифференцировки связан с накоплением клетками

специфических белков – кератинов и преобразованием их в сложные

надмолекулярные структуры.

Весь процесс морфобиохимических процессов получил название

кератинизации.

В эпидермисе кожи человека различают несколько слоев клеток –

базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три

слоя особенно сильно выражены в коде ладоней и подошв.

Большую часть клеток эпидермиса составляют кератиноциты, в

цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий

тонофиламенты.

Базальный или ростковый слой состоит из призматических клеток,

здесь же находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов.

Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы,

прочно связанных между собой многочисленными десмосомами.

В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют

пучки – тонофибриллы, появляются кератиносомы – гранулы, содержащие

липиды. Путем экзоцитозы они выделяются в межклеточное пространство,

цементирующее кератиноциты.

В базальном и шиповатом слоях имеются также меланоциты с

гранулами пигмента меланина, внутриэпидермальные макрофаги (клетки

Лангерганса), клетки Меркеля (осязательные), эндокринные (апудоцитые),

влияющие на регенерацию эпидермиса.

Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме

которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название

кератогиалиновых. Они содержат кератин, белок филаггрин, вещества,

образующиеся при распаде органелл и ядер под действием гидролитических

ферментов, а также специфический белок кератолинин, укрепляющий

плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется в эпидермисе ладоней и подошв. В

плоских кератиноцитах этого слоя отсутствуют ядра и органеллы,

кератогиалиновые гранулы сливаются, образуя кератиновые фибриллы,

склеенные аморфным матриксом, содержащим филаггрин.

Роговой слой в разных участках кожи разной толщины. Он состоит из

плоских многоугольной формы кератиноцитов – роговых чешуек.

Филаггрин в них распадается на аминокислоты, самые наружные

роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и опадают с поверхности

эпидермиса. Роговой слой устойчив к механическим и химическим

воздействиям.

Полностью обновляется эпидермис через каждые 3-4 недели.

Важную роль в десквамации (отторжении) роговых чешуй

принадлежит липолитическим ферментам в лизосомах клеток Лангерганса.

Процессы пролиферации и кератинизации в эпидермисе регулируются

при участии нервной системы, эндокринных желез (надпочечников и др.), а

также регуляторных веществ – кейлонов, простагландинов, эпителиального

фактора роста.

Итак, в таблице 1 представлена локализация различных эпителиев.

Эпителии Локализация

Однослойный плоский (мезотелий) Плевра, брюшина, сердечная сумка

Однослойный кубический Извитые канальца нефрона, яичник

Однослойный цилиндрический Желудок, кишечник, желчный пузырь

Однослойный мерцательный

(однорядный)

Воздухоносные пути (трахея,

бронхи), маточные трубы

Многослойный: плоский

неороговевающий

Ротовая полость, пищевод роговица

глаза, влагалище

Ороговевающий Кожа (эпидермис)

Переходный Мочевой пузырь, мочеточник,

лоханки почек