Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

отличаются друг от друга по ряду

признаков.

Их центры лежат в разных

участках центральной нервной си-

стемы.

Ганглии симпатической нерв-

ной системы (пограничный симпати-

ческий ствол, солнечное сплетение,

брыжеечные узлы) находятся вдали

от иннервируемых органов, и пост-

ганглионарные волокна идут на зна-

чительном протяжении; ганглии

парасимпатической системы распо-

ложены или в толще иннервируемого

органа, или вблизи от него, поэтому

постганглионарные волокна неболь-

шой длины.

Симпатическая система уни-

версальна, она иннервирует все ор-

ганы и ткани без исключения; пара-

симпатическая система не универ-

сальна, некоторые органы не имеют

ее (сосуды кожи, потовые железы,

мышцы волосяных мешочков, надпо-

чечники, мочеточники, селезенка,

скелетные мышцы).

Для симпатической системы

характерно явление мультипликации:

количество постганглионарных воло-

кон значительно больше, чем преган-

глионарных. Каждое преганглионар-

ное волокно контактирует в ганглии

с большим количеством нейронов

(до 30) и охватывает, в свою очередь,

большие участки иннервируемой

ткани; вследствие такого ветвления

возбуждение по симпатическим во-

локнам распространяется диффузно,

занимая большие области. В пара-

симпатической системе нет такого

обильного ветвления и поэтому ха-

рактер возбуждения более ло-

кальный.

В окончаниях подавляющего

большинства постганглионарных

симпатических волокон выделяется

норадреналин; медиатор парасимпа-

тической нервной системы — ацетил-

холин, он также выделяется в оконча-

ниях всех преганглионарных симпа-

тических волокон и в симпатических

нервах потовых желез и сосудов ске-

летных мышц.

6. Периферические окончания

парасимпатической нервной системы

парализуются атропином, тогда как

симпатическая система блокирует-

ся другим веществом — эрготок-

сином.

Основные эффекты раздражения

симпатических и парасимпатических

нервов. Эффекты симпатической и

парасимпатической иннервации про-

тивоположны. В этом смысле говорят

об их антагонизме. Однако противо-

положное влияние двух отделов ве-

гетативной системы обеспечивает

сложную координированную работу

органов, тонкую регуляцию их дея-

тельности. Для нормальной функции

органа необходимо взаимодействие

симпатической и парасимпатической

систем. Так, после перерезки блужда-

ющих нервов наступает почти полное

прекращение деятельности пищева-

рительного тракта: отсутствует мото-

рика, не выделяются пищеваритель-

ные соки. Наоборот, при перерезке

симпатических нервов перистальтика

такая бурная, что постоянные поносы

истощают животное.

Гладкая мускулатура и мускула-

тура сердца способны к автомати-

ческой деятельности под влиянием

тех раздражителей, которые возни-

кают в окружающей среде или в са-

мой мышечной ткани. Парасимпати-

ческая и симпатическая системы

только регулируют эту автоматиче-

скую деятельность либо в сторону

повышения, либо в сторону пониже-

ния функций.

При раздражении симпатической

нервной системы наблюдают следую-

щие основные эффекты: расширяют-

ся зрачки, выпячиваются глазные яб-

локи, взъерошиваются волосы, на-

ступает обильное потоотделение, со-

кращается просвет подавляющего

большинства сосудов, учащается и

усиливается сердцебиение, повыша-

ются возбудимость и проводимость

сердечной мышцы, резко возрастает

кровяное давление, тормозятся мото-

рика и секреция желудочно-кишеч-

ного тракта, образуется небольшое

330

количество богатой ферментами слю-

ны,

ограничивается выделение мочи,

увеличивается секреция адреналина

надпочечниками, гипофиз выделяет

тиреотропный и адренокортикотроп-

ный гормоны, и вследствие этого

усиливается секреция тироксина щи-

товидной железой и гормонов корой

надпочечников.

Раздражение парасимпатической

системы приводит к противополож-

ным эффектам: зрачки сужаются, со-

кращения сердца ослабляются и за-

медляются, понижается возбуди-

мость и проводимость сердечной

мышцы, кровяное давление уменьша-

ется, диурез увеличивается, усилива-

ются моторика и секреция желудоч-

но-кишечного тракта и т. д.

Однако в некоторых случаях

влияния симпатического и парасим-

патического отделов оказываются,

разного характера, но не антагонис-

тическими. Например, раздражение

парасимпатического нерва — бара-

банной струны — вызывает обильное

отделение жидкой слюны, а при раз-

дражении симпатического нерва

образуется небольшое количество

густой слюны, причем иного химичес-

кого состава, со значительным содер-

жанием органических веществ. Здесь

нет антагонизма, а есть согласован-

ная реакция, необходимая для пище-

варения.

Центры, регулирующие деятель-

ность вегетативной нервной системы,

находятся в различных отделах цент-

ральной нервной системы: в гипота-

ламусе, таламусе, ретикулярной фор-

мации, лимбической системе, моз-

жечке и коре больших полушарий.

Учение о трофической функции

нервной системы. Понятие о трофи-

ческом воздействии нервной системы,

влиянии ее на уровень и направле-

ние обменных процессов в органах и

тканях сформировалось на основе

клинических наблюдений. Практи-

ческие врачи постоянно встречались

с фактами нарушения питания тка-

ней при тех или иных поражениях

нервной системы, как центральной,

так и периферической. Расстройства

питания, или трофические расстрой-

ства, проявлялись либо в виде атро-

фии отдельных мышц при перифери-

ческих параличах, либо в неправиль-

ном росте ногтей, нарушении роста

волос, возникновении язв на слизи-

стых, кожи и т. д.

Постепенно понятие о трофиче-

ском действии нервной системы вы-

росло в учение о трофической нерв-

ной системе как особом типе нервных

волокон, регулирующих обмен в ор-

ганах и тканях.

До середины прошлого века вра-

чи-экспериментаторы — физиологи и

патологи — считали, что существуют

специальные трофические волокна.

В 1824 г. Ф. Мажанди установил,

что перерезка тройничного нерва у

кроликов вызывает кератит, изъязв-

ление роговицы и иногда полный

распад глазного яблока. Но все по-

пытки найти специальные нервные

пути, управляющие обменом веществ

в органах и тканях, заканчивались

неудачей. Особых трофических воло-

кон обнаружить не удалось.

В 50-х годах прошлого века Клод

Бернар открыл сосудодвигательные

нервы. В тот же период были найдены

патогенные микроорганизмы. И ука-

занные расстройства, которые рань-

ше связывали с трофическими нерв-

ными волокнами, стали объяснять

изменением кровотока и бактериаль-

ной инфекцией. Вопрос о трофиче-

ской нервной системе выпал из поля

зрения исследователей на целые де-

сятилетия.

Возрождение идеи трофической

иннервации принадлежит И. П. Пав-

лову. Анализируя влияние центро-

бежных нервов на сердце, он пришел

к выводу, что учащение и усиление

его деятельности под влиянием сим-

патического нерва и ослабление и

урежение под влиянием блуждаю-

щего нужно рассматривать как ре-

зультат изменения основных функ-

циональных свойств сердечной мыш-

цы (возбудимости, проводимости и

сократимости). Изменение функцио-

331

нальных свойств, в свою очередь,

обусловлено изменением уровня об-

менных процессов в сердечной мыш-

це под влиянием этих нервов.

Впоследствии И. П. Павлов изу-

чал пищеварительные процессы, при-

меняя метод наложения фистул на

различные отделы пищеварительного

тракта. Он вел наблюдения над ог-

ромным количеством оперированных

животных в течение длительного

времени изо дня в день. Бывали слу-

чаи, когда смещение или сильное

натяжение в результате операции

двенадцатиперстной кишки, желудка

и других внутренних органов при-

водило к развитию язв на слизистой

ротовой полости, коже конечностей,

к возникновению атрофических изме-

нений в мышцах и т. д.

На основании этих исследований

И. П. Павлов пришел к выводу, что

каждый орган находится под трой-

ным контролем: нервно-функцио-

нальным, сосудистым и трофическим.

Наряду с центробежными нервами,

вызывающими функцию того или

иного органа, наряду с сосудодвига-

тельными нервами, регулирующими

грубую доставку питательных ве-

ществ, существуют и трофические во-

локна, которые тончайшим образом

регулируют процесс питания в тка-

нях, определяя точный уровень ути-

лизации материала каждым органом.

Эта идея И. П. Павлова получила

дальнейшее развитие в исследова-

ниях его учеников. Л. А. Орбели с

большим количеством сотрудников

представил доказательства трофи-

ческого влияния симпатической

нервной системы. Ему принадлежит

открытие симпатических нервов ске-

летных мышц. До 20-х годов нашего

столетия считали, что вегетативные

нервы иннервируют железы и всю

мускулатуру, за исключением ске-

летной. Л. А. Орбели представил

данные о двойной иннервации скелет-

ных мышц: к ним подходят не только

моторные нервы, но и симпатические.

Последние сами по себе никогда не

заставляют сокращаться скелетные

мышцы, но резко меняют их функцио-

нальное состояние. Раздражение

симпатических нервов приводит к

увеличению силы сокращений ске-

летных мышц, повышению их работо-

способности даже на фоне явно выра-

женного утомления. В основе функ-

циональных изменений скелетных

мышц под влиянием симпатических

нервов лежат трофические про-

цессы.

При раздражении симпатиче-

ского нерва, подходящего к мышце,

меняются ее упруговязкие свойства,

растет потребление кислорода, уве-

личивается содержание аденозин-

трифосфата, креатинфосфата и гли-

когена. Симпатические нервы могут

изменять функциональные свойства

центральной нервной системы. На-

пример, при раздражении симпати-

ческих нервов повышается рефлек-

торная возбудимость спинного мозга.

После удаления симпатического по-

граничного ствола не наступает сече-

новское торможение. Экстирпация

верхних шейных симпатических уз-

лов у собак приводит к уменьшению

величины условных рефлексов, неко-

торой хаотичности их протекания,

преобладанию процесса торможения

в коре полушарий. Под влиянием

симпатических нервов изменяется

активность различных ферментов,

участвующих в обменных процессах

мозга.

На основании всех этих фактов

Л.

А. Орбели создал учение об адап-

тационно-трофическом влиянии сим-

патической нервной системы. Оно

распространяется на все органы и

ткани и все отделы центральной нерв-

ной системы, включая и кору боль-

ших полушарий. Под адаптационным

влиянием понимают изменение воз-

будимости того или иного органа в

сторону ее повышения или пониже-

ния. В основе адаптационного влия-

ния лежит трофическое воздействие,

то есть влияние симпатической си-

стемы на обмен веществ. Благодаря

адаптационно-трофическому влия-

нию создается благоприятный фон

332

для осуществления специфической

функциональной иннервации.

Однако нельзя проводить резкой

границы между трофической и функ-

циональной иннервацией, поскольку

известно, что трофическая функция

в какой-то мере присуща и моторным

нервам. Перерезка или поражение

двигательного нерва сопровождает-

ся глубокими изменениями обмена

веществ в мышце, нарушением ее

структуры, уменьшением массы.

И чувствительные волокна обладают

трофической функцией. Многочис-

ленные опыты А. Д. Сперанского

(1935) показали, что перерезка или

поражение заднекорешковых воло-

кон приводит к образованию язв на

коже и к трофическим расстройствам

в области головы и конечностей. Сле-

довательно, трофическое влияние

свойственно всем видам нервных во-

локон и нервных образований в орга-

низме.

Контрольные вопросы

Учение о рефлексе. Рефлекторная дуга, ее

компоненты, обратная афферентная связь.

Нервные центры и их свойства.

Торможение в центральной нервной си-

стеме, его современная классификация.

Функции спинного мозга.

Функции заднего мозга.

6. Функции среднего мозга.

Тонические рефлексы ствола мозга.

8. Функции промежуточного мозга.

9. Трофическая функция нервной системы.

10.

Ретикулярная формация и ее функции.

11.

Лимбическая система и ее функции.

12.

Вегетативная нервная система, функции

симпатического и парасимпатического от-

делов вегетативной нервной системы.

Глава 13

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ

НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Физиология высшей нервной дея-

тельности изучает нервные механиз-

мы работы мозга, определяющие

поведение животных. Кора больших

полушарий головного мозга и бли-

жайшие к ней подкорковые образова-

ния играют первостепенную роль в

этих процессах. Большие полушария

головного мозга в филогенетическом

отношении — это наиболее молодой

отдел центральной нервной системы.

Они прогрессивно развивались от

низших форм животных к высшим

(рис.

81).

Филогенетически наиболее ста-

рую,

лежащую в основании, обоня-

тельную часть коры называют древ-

ней корой (архикортекс). К старой

коре (палеокортекс) относят пояс-

ную извилину, извилину гиппокампа

и миндалину. Вся остальная кора

составляет новую кору (неокортекс).

Древняя кора менее всего развита у

приматов и более — у низших форм,

например у сумчатых. У низкоорга-

низованных животных кора гладкая.

У большинства млекопитающих,

включая копытных, плотоядных и

приматов, в коре имеются извилины

и борозды, которые во много раз уве-

личивают ее поверхность и услож-

няют строение.

Методы исследования функций коры.

Наиболее простой и доступный метод изучения

высшей нервной деятельности животных в раз-

личных состояниях — метод наблюдения за

поведением. Однако в силу субъективности

его можно использовать только вместе с дру-

гими методами.

Метод раздражения коры заключается

в том, что под наркозом обнажают участок ко-

ры больших полушарий и на определенные

точки ее наносят раздражение электрическим

током или химическими веществами. С по-

мощью этой методики Г. Фритч и Э. Гитциг

в 1870 г. установили локализацию так назы-

ваемой моторной зоны в коре собаки. Впо-

следствии методом раздражения было

установлено местоположение моторной зоны

в коре других животных.

Чтобы избежать влияния наркоза, метод

раздражения коры применяют в хронических

опытах. Через отверстия, просверленные в оп-

ределенных участках черепа, вводят электро-

ды,

соединенные с источником тока. Раздра-

жение наносят после заживления ран.

Метод удаления коры или отдельных ее

участков дает возможность выяснить функции

различных зон и коры в целом. В результате

удаления определенного участка коры выпа-

дают или нарушаются связанные с ним функ-

ции. Так, у собаки после удаления затылочной

доли коры изменяются зрительные функции;

она перестает узнавать хозяина, равнодушно

смотрит на бегущую кошку. Если удаляют ви-

сочную долю, у собаки нарушается слуховая

функция и т. д.

Полное удаление коры головного мозга

у разных видов животных показало, что чем

выше эволюционное развитие животного, тем

тяжелее отражается эта операция на его по-

ведении. Например, голуби с удаленной ко-

рой сохраняют координацию движений. Они

могут летать, клевать зерно. Но выбирать

зерно среди негодных для еды предметов

такие птицы не в состоянии. Собаки после

удаления коры могут ходить, различать свет

от тьмы, реагировать на звуки, но все реакции,

приобретенные в течение индивидуальной

жизни, утрачиваются.

Метод записи биотоков коры больших

полушарий получил широкое распростране-

ние.

Регистрацию биотоков мозга называют

электроэнцефалографией, а кривую записи

биотоков — электроэнцефалограммой. Запись

биотоков осуществляют с помощью очень

334

чувствительных приборов — электроэнцефа-

лографов. Методика укрепления электродов

у разных видов животных имеет особенности,

обусловленные строением их черепа. Так, у ко-

ров очень толстая кожа, мощная подкожная

клетчатка и лобно-раковинные пазухи созда-

ют большое сопротивление при регистрации

биотоков мозга от накладных электродов.

А. Н. Голиков и Е. И. Любимов (1969) разра-

ботали методику вживления электродов у ко-

ров в твердую мозговую оболочку, что дало

возможность получать энцефалограммы от

разных зон коры мозга при различном физио-

логическом состоянии животных.

Электроэнцефалограммы, полученные с

различных участков коры, резко отличаются.

Частота и амплитуда электрических потенциа-

лов коры зависят также от состояния актив-

ности животного и человека. Кривая, записан-

ная при открытых глазах и полном внимании

к окружающему, состоит из быстрых отклоне-

ний малой амплитуды (|3-ритм). Более редкие

колебания несколько большей амплитуды

регистрируют в удобной позе при закрытых

глазах (а-ритм). Совсем медленные, большие

волны записывают во время сна (б-волны)

(рис.

82). Освоена методика записи биотоков

отдельных нервных клеток и их волокон, при-

чем одновременно можно отводить биотоки

большого числа нейронов.

Метод условных рефлексов, разработан-

ный И. П. Павловым, открыл пути к изучению

головного мозга как сложной целостной функ-

циональной системы. Он является основным

при изучении процессов в коре больших полу-

шарий. С его помощью можно строго научно,

объективно анализировать сложную деятель-

ность коры, не прибегая к психологической

субъективной терминологии. Изложение сущ-

ности метода условных рефлексов дано ниже.

Кибернетические методы, используемые

при анализе работы автоматов и машин, при-

менимы и к анализу деятельности живого ор-

ганизма. Они открывают новые перспективы

в изучении функций головного мозга и других

отделов центральной нервной системы. Важ-

ное значение приобретает теоретическое

абстрактное рассмотрение проблемы высшей

нервной деятельности на основе аппарата

математической логики. Это направление,

использующее точные математические методы,

получило название теоретической неврологии.

Широко применяется также метод моде-

лирования. Создание модели, в достаточной

степени отражающей деятельность головного

мозга, очень важно для понимания принципов

его функционирования. В этом отношении

достигнуты большие успехи: разработаны и

построены модели «обучающихся» автоматов.

Однако метод моделирования не может решить

проблем физиологии головного мозга.

Роль И. IW. Сеченова и И. П. Павлова в

изучении физиологии больших полушарий.

Изучение функций коры долгое время было од-

ной из труднейших и неразрешимых проблем.

Только в начале нашего столетия изучение

81 Развитие головного мозга позвоночных:

— головной мозг рыбы; Б — ящерицы;

В — кролика; Г — лошади; / — обонятель-

ная доля; 2 — большие полушария; 3 —

промежуточный и 4 — средний мозг; 5 —

мозжечок

функций высшего отдела головного мозга было

поставлено на научную основу благодаря тру-

дам И. П. Павлова и его учеников. Павлов

вместе со своими сотрудниками создал учение

об условных рефлексах — новый плодотвор-

ный метод исследования высшей нервной дея-

тельности, в котором так нуждалась физиоло-

гия.

На Павлова глубокое впечатление произ-

вели идеи И. М. Сеченова о том, что функции

высших отделов головного мозга нужно изу-

чать на основе учения о рефлексах.

И. П. Павлову удалось дать блестящее

экспериментальное обоснование предположе-

нию Сеченова, что головной мозг функциони-

рует по типу рефлекса. С помощью откры-

того им метода условных рефлексов Павлов

создал физиологию больших полушарий —

учение о высшей нервной деятельности. В ос-

нову этого учения положены три материалис-

тических принципа.

Принцип детерминизма состоит в том, что

335

20мкВ

20 мкВ v-i

Л)уу^»/м||ЦуАД^

82 Основные ритмы электроэнцефалограм-

мы:

/ — а-ритм; 2 — R-ритм; 3 —

9-ритм

(по

А. Н. Голикову, Е. И. Любимову)

психическая деятельность, как и все явления

природы, причинно обусловлена. Любой нерв-

ный акт возникает не спонтанно, а при дейст-

вии того или иного раздражителя.

Принцип анализа и синтеза заключается

в следующем. В обычных условиях на орга-

низм действует огромное количество раздра-

жителей. Центральная нервная система, глав-

ным образом кора головного мозга, способна

расчленять, анализировать раздражения,

действующие на рецепторы, выделять из них

отдельные элементы. Анализ проявляется спо-

собностью различать форму разных предметов,

их цвета, запахи, разницу температур и т. д.

Но за анализом всегда следует синтез, соеди-

нение отдельных элементов в определенные

комплексы. Ощущения от различных свойств

предмета сливаются в целостный образ этого

предмета. Например, запах пищи, ее форма,

цвет, вкус синтезируются корой и возникает

целостное восприятие определенной пищи.

Развитие анализаторной и синтезирующей

способностей коры связано с приспособлением

организма к меняющимся условиям внешней

среды.

Принцип структурности связан с тем, что

всякий нервный процесс происходит в опреде-

ленных морфологических образованиях. Функ-

ция и структура взаимно связаны, взаимно

определяют друг друга. Воспринимающие об-

ласти коры, где оканчиваются афферентные

пути от различных рецепторов, имеют не толь-

ко различную локализацию, но и строение.

Слуховая, зрительная, тактильная и другие

зоны коры отличаются по форме, густоте

расположения и распределению нервных

клеток и волокон.

Аналитические и синтетические процессы

осуществляются с помощью различных струк-

тур.

Большое значение в возникновении свето-

вых, звуковых, механических и других ощуще-

ний имеют звездчатые нейроны с короткими

аксонами, сильно ветвящимися вокруг своих

же клеток. Эти нейроны называют сенсорными.

Они являются материальным субстратом дея-

тельности коры. Но существует другая группа

звездчатых нейронов, аксоны которых не об-

разуют сети вокруг клетки, а распространяют-

ся по горизонтали и вертикали корковых слоев,

оканчиваясь на вставочных и ассоциативных

пирамидных нейронах. Основная функция

звездчатых нейронов второй группы заключа-

ется в передаче афферентных импульсов на

большое количество вставочных и ассоциатив-

ных нейронов, объединяющих различные зоны

коры. Благодаря этому различные ощущения

синтезируются в единый образ.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ

СТРУКТУРНЫЕ

ОСОБЕННОСТИ

РАЗЛИЧНЫХ

ОБЛАСТЕЙ

КОРЫ

БОЛЬШИХ

ПОЛУШАРИИ

В коре больших полушарий выра-

жена специализация нервных цент-

ров.

Так, в каждом полушарии имеет-

ся моторная зона. В ней сосредото-

чены исполнительные двигательные

центры,

посылающие сигналы к от-

дельным скелетным мышцам проти-

воположной половины тела. В этой

же зоне находится конечная станция

чувствительных импульсов, образую-

щихся при движениях; сюда прихо-

дят и анализируются импульсы от

рецепторов,

заложенных в толще

мышц,

в сухожилиях и суставах. Раз-

меры двигательной зоны коры неоди-

наковы у разных видов животных.

Как правило, эта область больше у

тех животных, которые способны со-

вершать много сложных движений.

Наибольших размеров она достигает

у приматов, средних — у плотоядных

и наименьших — у копытных, кото-

рым в основном свойственны только

336

20мкВ

простые движения конечностей. Дву-

стороннее удаление ее у овцы не от-

ражается на двигательных функциях

даже сразу после операции; у плото-

ядных вскоре после операции насту-

пают двигательные нарушения; у

обезьян наблюдают паралич, кото-

рый затем может пройти, но полного

восстановления двигательной функ-

ции никогда не происходит. Локали-

зация моторной зоны у разных видов

животных различна. У плотоядных

она лежит вокруг и в глубине кресто-

видной борозды, у овец и коз зани-

мает преимущественно область верх-

ней лобной извилины. У свиней мо-

торная зона расположена между ве-

нечной бороздой и передней ветвью

сильвиевой борозды. У лошадей она

находится сбоку от латеральной

крестовидной борозды, а также в об-

ласти средней ветви верхней сильвие-

вой борозды.

В коре имеются и так называемые

сенсорные зоны: зрительные, слухо-

вые,

тактильные и т. п. Зрительная

зона расположена в затылочных до-

лях больших полушарий, слуховая —

в височных, обонятельная — в аммо-

новом роге древней коры. В области

задней центральной извилины лежит

тактильная зона, куда поступают им-

пульсы от рецепторов кожи, реагиру-

ющих на прикосновение и давление.

В премоторной области имеется ин-

терорецептивная зона, получающая

афферентные импульсы от внутрен-

них органов. Раздражение или удале-

ние этой зоны приводит к изменению

дыхания, работы сердца, просвета со-

судов, к нарушению секреторной и

моторной деятельности желудочно-

кишечного тракта и т. д.

В процессе филогенетического

развития специализация нервных

центров нарастала. Например, в сла-

боразвитой коре больших полушарий

птиц нет строгой локализации функ-

ций. У копытных и хищников она про-

является определеннее. У взрослых

животных она выражена лучше, чем

у детенышей. После повреждения у

животных, не имеющих в коре стро-

гой локализации, даже значительных

участков мозговой ткани нарушен-

ные функции могут восстанавли-

ваться.

В лаборатории И. П. Павлова

проводили удаление, раздраже-

ние различных участков коры и

применяли метод условных рефлек-

сов.

Оказалось, что у собаки, лишен-

ной затылочных долей, можно выра-

ботать условный рефлекс, сочетая

свет с подачей кормушки. Спустя не-

которое время при действии света у

собаки выделяется слюна. Но на бо-

лее сложный зрительный сигнал —

определенную форму предмета или

перемещение его в пространстве —

условный рефлекс у таких собак не

вырабатывается даже после большо-

го количества сочетаний. Подобные

результаты были получены и после

удаления височных долей, где лежит

слуховая зона. На основании этих ис-

следований И. П. Павлов разработал

учение о динамической локализации

функций в коре больших полушарий.

Согласно этому учению, корковый ко-

нец каждого анализатора состоит из

двух основных частей: ядра и пери-

ферических элементов. Клетки яд-

ра, сконцентрированные в опреде-

ленной зоне, высокоспециализиро-

ванны, способны к очень тонко-

му различению соответствующих

раздражителей (звуковых, зритель-

ных и т. д.).

Наряду с ядром анализатора в ко-

ре рассеяны его отдельные элементы,

значительно менее специализирован-

ные,

неспособные к высшему анализу

и синтезу (рис. 83). После поврежде-

ния ядра эти периферические эле-

менты могут в какой-то мере выпол-

нять его функции, но они никогда не

заменяют ядро полностью. Таким об-

разом, в коре больших полушарий

высших животных и человека сочета-

ется принцип высокой специализации

нервных центров с их гибкостью и

пластичностью, способностью к дина-

мической перестройке своих функ-

ций.

337

83 Топография зрительной [А) и слухо-

вой (Б) областей коры больших полу-

шарий у собаки (обозначена точками);

чем гуще точки, тем к более тонкому

анализу способен данный участок коры

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Исследование функций коры

больших полушарий И. П. Павлов

начал с изучения слюноотделения,

наступающего при виде, запахе кор-

ма, при действии звуковых раздра-

жителей, связанных с приемом

корма, и др. Эти явления ранее обо-

значали термином «психическая

секреция». Павлов пришел к заклю-

чению, что психической секреции

присущи все основные черты реф-

лекса, то есть это ответ организма

на раздражение рецепторов, осу-

ществляемый при участии централь-

ной нервной системы. Выясняя

характер условных рефлексов, уче-

ный пришел к выводу, что они

являются типичной формой деятель-

ности коры больших полушарий.

Отличие условных рефлексов от

безусловных. Все безусловные реф-

лексы врожденные и передаются по

наследству. Только что вылупивший-

ся из яйца цыпленок сразу же начи-

нает клевать, новорожденный те-

ленок — сосать и т. д. Это безуслов-

ный пищевой рефлекс.

Условные рефлексы вырабатыва-

ются в процессе всей жизни живот-

ного.

Так, если щенят до определен-

ного возраста кормить только одним

молоком, то у них вырабатывается

прочный условный рефлекс на моло-

ко:

при виде и запахе молока у них

выделяется слюна и обнаруживается

двигательная пищевая реакция. Хлеб

и мясо никакой реакции не вызывают.

Но стоит 1—2 раза покормить щенят

мясом, как на вид и запах мяса будет

выделяться слюна.

Безусловные рефлексы — это ви-

довые рефлексы. Все кошки при виде

опасности, которой они не могут из-

бежать, выгибают спину и фыркают.

Собаки при нападении на них рычат

и лают. Ежи свертываются в клубок.

Это оборонительные безусловные

рефлексы. У разных видов животных

они проявляются по-разному, но у

животных одного вида безусловные

рефлексы одинаковы.

Условные рефлексы индивидуаль-

ны.

Например, одно животное откли-

кается на одну кличку, другое — на

другую. Для каждой особи сущест-

вует свой комплекс условных рефлек-

сов,

свой жизненный опыт.

Безусловные рефлексы могут

осуществляться и при отсутствии

высших отделов центральной нерв-

ной системы. Если у кошки или со-

баки удалить кору больших полуша-

рий, а затем вливать в рот кислоту, то

и в этом случае у них будет выделять-

ся слюна. Все безусловные рефлексы

после удаления коры сохраняются.

Следовательно, они представляют со-

бой результат деятельности низших

отделов центральной нервной сис-

темы.

После удаления коры условные

рефлексы пропадают. Собаки без

коры больших полушарий не реаги-

руют на кличку, не узнают хозяина,

не проявляют двигательные и слюно-

отделительные реакции на вид и за-

пах пищи и т. д. Условные рефлексы

являются функцией высших отделов

центральной нервной системы. У выс-

ших животных условные рефлексы

служат формой деятельности коры

больших полушарий. Это корковые

рефлексы.

338

Безусловные рефлексы возникают

при раздражении определенных ре-

цепторных полей. Для каждого без-

условного рефлекса имеется опреде-

ленная рефлекторная дуга.

Условные рефлексы не имеют по-

стоянных рефлекторых дуг. Живот-

ное не облизывается и не подбегает к

кормушке при звуке колокольчика

или зажигании лампочки, оно не про-

явит при этом и оборонительную

реакцию. Но стоит начать безразлич-

ные раздражители сопровождать да-

чей корма или болевым раздраже-

нием лапы, как эти сигналы станут

вызывать соответствующие реакции.

Один и тот же условный рефлекс, на-

пример слюноотделительный, можно

выработать при раздражении раз-

личных рецепторов: на свет лампоч-

ки,

на звук колокольчика, на прикос-

новение к коже и т. д.

Методики выработки условных рефлексов

у животных. И. П. Павлов изучал деятельность

коры больших полушарий по условнорефлек-

торным реакциям слюнной железы, проток ко-

торой выводил наружу. Эта методика получила

название классической павловской слюноотде-

лительной методики. В качестве условных раз-

дражителей можно использовать самые раз-

личные звуковые и световые сигналы, запахи,

прикосновения к коже и т. д. Так как вид пред-

метов в лаборатории, вид самого экспери-

ментатора делаются условными раздражите-

лями, то наблюдать за условнорефлекторной

деятельностью животных нужно в изолирован-

ных звуконепроницаемых камерах.

Важное преимущество этой методики —

возможность судить по количеству выделяю-

щейся слюны о степени процессов возбужде-

ния и торможения в соответствующих облас-

тях коры больших полушарий. Много выделя-

ется слюны — значит, сильный процесс воз-

буждения; уменьшается количество слюны —

слабее становится возбудительный про-

цесс.

Однако широкому применению

этой методики препятствуют необходимость

предварительной тонкой операции, тщатель-

ный послеоперационный уход за животными.

Кроме того, собаки во время опытов должны

находиться в неподвижном положении в спе-

циальном станке в звуконепроницаемой ка-

мере, отчего сравнительно быстро засыпают.

Слюноотделительная методика применяется

преимущественно на собаках в условиях

эксперимента.

Двигательно-оборонительная методика,

впервые разработанная для исследования на

собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Прото-

поповым, в дальнейшем была использована

для изучения высшей нервной деятельности

сельскохозяйственных животных. Слюноотде-

ление у них имеет ряд особенностей, которые

затрудняют применение слюнной методики.

Поэтому для выработки условных рефлексов

у лошади и жвачных используют двигатель-

но-оборонительную методику. Безусловным ре-

флексом в этом случае является оборонитель-

ный рефлекс сгибания конечности на раздра-

жение ее индукционным током. Для нанесе-

ния раздражения током в области путового

сустава передней конечности выстригают

шерсть. Это место увлажняют изотоническим

раствором хлористого натрия и на нем укреп-

ляют электроды от вторичной индукционной

катушки. Каждое болевое раздражение сопро-

вождается оборонительной реакцией в форме

сгибания конечности. Движение конечности

записывают на ленте кимографа при помощи

пневматической передачи. В качестве услов-

ных раздражителей можно использовать раз-

личные звуковые, зрительные, обонятельные,

кожные раздражители.

Двигательно-пищевую методику исполь-

зуют для изучения высшей нервной деятель-

ности у самых различных животных, начиная

с самых мелких (мышей, крыс) и кончая

крупными. Эта методика наиболее соответст-

вует естественным условиям жизни животных

и легко применима как в экспериментальной

обстановке, так и на производстве. Животное

находится в помещении, где оно может сво-

бодно двигаться. Безусловным раздражителем

служит порция корма, которую кладут в кор-

мушку. Многократное сочетание того или

иного условного раздражителя (зажигание

лампочки, стук метронома и т. д.) с безуслов-

ным приводит к тому, что только на стук

метронома или зажигание лампочки животное

идет к кормушке. Экспериментатор следит за

его реакцией.

Процесс образования условного

рефлекса. При выработке условного

рефлекса нужно подействовать сна-

чала условным раздражителем, на-

пример, зажечь лампочку, а затем

дать корм — безусловный раздражи-

тель.

Такое сочетание условного и

безусловного раздражителей при-

ходится повторять много раз, прежде

чем выработается прочный условный

рефлекс и на зажигание лампочки

будет выделяться слюна. В самом

начале совместного применения

условного и безусловного раздражи-

телей у животного проявляется

ориентировочная реакция, или, по

образному выражению И. П. Павло-

ва, рефлекс «что такое?». Он про-

является в торможении общей дви-

339