Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

которое следует за головой. Этот ре-

флекс также начинается с раздраже-

ния двух рецепторных полей: пропри-

орецепторов мышц и связок шеи и

рецепторов кожи туловища.

Когда в результате первой фазы

голова приходит в нормальное поло-

жение — теменем кверху, а туловище

еще лежит на боку, осуществляется

поворот шеи. При этом раздража-

ются проприорецепторы шейных

мышц, что служит исходной точкой

для третьего рефлекса, вследствие

которого вслед за головой происхо-

дит выпрямление туловища. Данный

рефлекс назван шейным рефлексом

выпрямления или рефлексом с про-

приорецепторов шеи на выпрямление

туловища. Имеется четвертый выпря-

мительный рефлекс с рецепторов ко-

жи туловища на выпрямление туло-

вища.

Указанные группы рефлексов вы-

прямления проявляются у мезэнце-

фальных животных, а также у нор-

мальных кроликов, морских свинок,

крыс и мышей.

У высших млекопитающих, на-

пример у кошки, собаки, обезьяны,

с неповрежденной центральной нерв-

ной системой можно наблюдать еще

одну группу выпрямительных реф-

лексов, которые начинаются с реце-

пторов зрительного аппарата. Эти

рефлексы называют оптическими вы-

прямительными рефлексами. Для

того чтобы изучать эти рефлексы, жи-

вотных держат в воздухе, лишив их

предварительно лабиринтов. Если,

например, у собаки разрушить лаби-

ринты и, удерживая ее за таз, при-

дать голове вертикальное положение,

то в первые дни после операции голо-

ва целиком подчиняется действию

силы тяжести и свисает. Однако че-

рез несколько дней выпрямительный

рефлекс на голову восстанавлива-

ется. Если же при этом исключить

зрение (закрыть глаза), то голова

вновь повисает теменем вниз. Опти-

ческие выпрямительные рефлексы

требуют обязательного участия коры

больших полушарий. Для осуществ-

ления остальных выпрямительных

рефлексов достаточно наличия спин-

ного,

продолговатого и среднего

мозга.

Статокинетические реф-

лексы. Они возникают у животного

в движении: при угловом ускорении

(например, при вращении) или ли-

нейном ускорении, как нарастаю-

щем, так и убывающем, а также

при перемещении отдельных членов

тела.

Статокинетические рефлексы,

возникающие при вращении, переме-

щении тела в горизонтальной или

вертикальной плоскости, начинаются

с одного рецептивного поля — с ре-

цепторов полукружных каналов

внутреннего уха. Центром этих реф-

лексов служит красное ядро среднего

мозга.

Пример статокинетических реф-

лексов — так называемый реф-

лекс «лифта»: при быстром подъеме

конечности сгибаются, а при быст-

ром опускании — разгибаются (см.

табл. VII). При вращении возникает

так называемый нистагм головы и

глаз: вначале голова и глаза медлен-

но поворачиваются в сторону, проти-

воположную направлению вращения,

а затем быстро возвращаются в ис-

ходное положение.

Высокоорганизованные живот-

ные,

имеющие развитую кору боль-

ших полушарий, способны подавлять

лабиринтные и проприоцептивные

рефлексы. Они могут принимать раз-

личные позы: лежат на боку, на спи-

не теменем вниз. Это обусловлено

тем, что вышележащие отделы цент-

ральной нервной систмы — мозже-

чок, ретикулярная формация, тала-

мус,

подкорковые ядра и кора боль-

ших полушарий — оказывают тормо-

зящее влияние на тонические реф-

лексы ствола мозга. Чем большее

развитие получает высший отдел —

кора больших полушарий, тем сво-

боднее и разнообразнее становятся

движения. Вместо жесткофиксиро-

ванных тонических рефлексов на пер-

вый план выступают изменчивые

320

сложные приобретенные двигатель-

ные реакции.

Мозжечок. В регуляции мышеч-

ного тонуса и координации движе-

ний большое значение имеет мозже-

чок.

Для выявления функций мозжеч-

ка исследователи прибегали к его

удалению. Особенно много таких экс-

периментов было проделано на голу-

бях. В первое время после операции

голубь не способен ходить и летать;

при малейшей попытке к движению

у него появляются судороги. Через

некоторое время состояние несколько

улучшается и птица может передви-

гаться, даже немного летать. Но все

движения неловки, и полного восста-

новления не происходит. Впервые

мозжечок у млекопитающих удалил

Л.

Лучиани в 1890 г. (у собак и

обезьян). С тех пор подобные иссле-

дования неоднократно повторялись.

Всестороннее изучение функций моз-

жечка проводили Л. А. Орбели и его

сотрудники.

При удалении мозжечка наруша-

ется мышечный тонус. В первые часы

после операции мышечный тонус рез-

ко ослаблен или даже совсем отсутст-

вует (атония). Однако уже через

несколько часов, а в некоторых слу-

чаях через 2—3 суток у животного

наступает противоположное состоя-

ние — чрезвычайное повышение мы-

шечного тонуса. В результате силь-

ного сокращения шейных мышц за-

прокидывается голова, передние ко-

нечности находятся в состоянии эк-

стензии (разогнуты). Такое гиперто-

ническое состояние мышц длится не

все время: мышечный тонус то повы-

шается, то ослабляется. Обычно вся-

кая попытка к движению сопрово-

ждается разгибательными тониче-

скими судорогами. Через 10—12 сут

после удаления мозжечка мышечный

тонус начинает уменьшаться и ста-

новится почти нормальным.

Второй характерный симптом, об-

наруживаемый после удаления моз-

жечка,— атаксия. Она выражается

в том, что движения плохо координи-

рованы, нет соответствия между ха-

рактером выполняемых движений и

силой сокращения отдельных групп

мышц. Конечности при ходьбе подни-

маются очень высоко, с силой уда-

ряются об пол, слишком широко рас-

ставляются, выбрасываются в сто-

роны, а иногда очень близко ставятся

одна к другой. Прежде чем попасть

мордой в кормушку, собака несколь-

ко раз наклоняет и запрокидывает

голову, как маятник. Любое движе-

ние животного после удаления моз-

жечка становится грубым, неуклю-

жим, неточным.

Третий характерный симптом —

это астазия. Животное не может сто-

ять неподвижно, а все время кача-

ется то справа налево, то спереди на-

зад.

Голова тоже не держится в по-

стоянном положении: качается спра-

ва налево, часто опускается и подни-

мается.

У животных без мозжечка наблю-

дают также астению — при работе

мускулатура очень быстро утомляет-

ся.

В результате животное не может

долго стоять и ходить, то и дело ло-

жится. По-видимому, это обуслов-

лено тем, что из-за атаксии и астазии

ему приходится совершать много

лишних движений при выполнении

самых простых актов (еда, ходьба и

т. д.).

Между мозжечком и корой боль-

ших полушарий существует тесная

взаимосвязь, они оказывают опреде-

ленное влияние друг на друга. Чем

больше развита кора, тем больше

развит мозжечок: у приматов он

сформирован лучше, чем у низших

млекопитающих. Его анатомические

связи с корой сильнее выражены у

высших животных. Чем значительнее

роль . коры в моторике животного,

тем большее значение приобретает

мозжечок и тем значительнее послед-

ствия нарушений его функции. Сле-

довательно, мозжечок помогает коре

при выполнении сложнокоординиро-

ванных уточненных двигательных ак-

тов.

Он подавляет поток возбужде-

ний, идущих по экстрапирамидной

12 677

321

системе, и тем самым освобождает

дорогу для быстрых и точных импуль-

сов пирамидных путей.

Кроме регуляции двигательных

функций организма, мозжечок вли-

яет и на вегетативные функции. Раз-

дражение мозжечка часто сопрово-

ждается симпатическими эффектами:

расширением зрачков, повышением

артериального давления, учащением

пульса, восстановлением работоспо-

собности утомленных мышц. После

удаления мозжечка моторная функ-

ция кишечника ослабляется, секре-

ция желудочного и кишечного сока

тормозится, волосы на спине все вре-

мя взъерошены, что соответствует

возбуждению симпатической нервной

системы. Даже в покое и натощак

расход энергии у безмозжечкового

животного гораздо больше, чем

у нормального. Ассимиляция сахара

мышцами уменьшена. Вследствие на-

рушения питания мышц в них разви-

ваются процессы атрофии. Астению,

возникающую после экстирпации

мозжечка, можно объяснить не толь-

ко чрезмерной двигательной актив-

ностью, совершением массы лишних

движений, но и нарушением углевод-

ного обмена в мышцах. Вся совокуп-

ность этих данных дает основание

утверждать, что в мозжечке лежат

центры симпатической и парасимпа-

тической иннервации.

Промежуточный мозг. Состоит из

таламуса, эпиталамуса и гипотала-

муса.

Т а л а м у с. Зрительные бугры —

самая большая часть промежуточ-

ного мозга, включающая большое ко-

личество ядер (около 40). С правой

и левой стороны ядра таламуса обра-

зуют стенки третьего желудочка моз-

га. Таламус связан со всеми отде-

лами головного и спинного мозга

разнообразными нервными путями.

Зрительные бугры служат своеоб-

разными воротами, через которые

обязательно должны пройти аффе-

рентные сигналы, направляющиеся

в кору больших полушарий. К ядрам

таламуса стекается информация от

различных рецепторов: тактильных,

проприоцептивных, температурных,

болевых, вкусовых. В коленчатые те-

ла, которые функционально входят

в состав зрительных бугров, прихо-

дят импульсы от рецепторов органов

зрения и слуха. Таким образом, все

чувствительные импульсы, за исклю-

чением обонятельных, проходят в ко-

ру больших полушарий через область

зрительных бугров. Разрушение или

поражение таламуса приводит к рез-

ким нарушениям рецепции. Эти пора-

жения сопровождаются иногда при-

ступами очень сильных болей, ино-

гда, наоборот, полной потерей чувст-

вительности. Таламические боли мо-

гут быть глубокими или поверхност-

ными, но всегда носят нечеткий, рас-

плывчатый характер (диффузные

боли).

Болевые ощущения очень

стойкие и почти не поддаются лече-

нию.

До недавнего времени таламус

считали высшим центром болевой

чувствительности. Однако большин-

ство исследователей склоняются к

мысли, что высший центр болевых

ощущений расположен в коре боль-

ших полушарий, таламический же

болевой центр, хоть и крайне важ-

ный, но промежуточный. Однако та-

ламус — это не просто передаточная

станция для афферентных сигналов.

В нем осуществляются первоначаль-

ный анализ и синтез различных сен-

сорных импульсов. Дифференци-

ровки на уровне таламуса прими-

тивны, грубы. Так, воспринимается

температурная разница только в

10—15 °С и больше. Тонкий анализ

начинается лишь в коре больших

полушарий. В таламусе чувствитель-

ные импульсы приобретают эмоцио-

нальную окраску (приятные и не-

приятные ощущения).

Зрительные бугры участвуют в ре-

гуляции мышечного тонуса. При пе-

ререзке мозга по передней границе

таламуса происходит повышение мы-

шечного тонуса. Этот тонус в отли-

чие от контрактильного тонуса про-

долговатого мозга получил название

пластического, так как мышцы стано-

322

вятся чрезвычайно пластичными и

животное остается в приданной ему

позе.

При перерезке афферентных

проприоцептивных волокон в соот-

ветствующих им мышцах пластиче-

ский тонус пропадает. Следователь-

но,

пластический тонус — это генера-

лизованный проприоцептивный реф-

лекс,

центр которого лежит в талами-

ческой области. Этот вид тонуса как

бы наслаивается на контрактильный

тонус продолговатого мозга (деце-

ребрационная ригидность). Пласти-

ческий тонус имеет большое значе-

ние,

так как он освобождает орга-

низм от необходимости непрерывно

удерживать все мышцы в очень на-

пряженном состоянии и сохранять

всегда одну определенную позу. Бла-

годаря пластическому тонусу живот-

ное может принимать различные

позы.

После удаления больших полуша-

рий, но при сохранении зрительных

бугров животное может совершать

координированные акты. Птицы да-

же способны к поискам корма. У со-

бак возникают координированные

реакции на -болевые раздражения.

Они могут ходить и бегать. Но тала-

мические животные выполняют толь-

ко определенную серию стереотипных

рефлексов. Никаких новых движений

у такого животного выработать не

удается.

Эпиталаму с. Здесь находят-

ся обонятельный центр и железа

внутренней секреции — эпифиз.

Гипоталамус. Подбугорье —

одно из древнейших образований

в головном мозге. У всех хордовых

он сформирован и морфологически,

и функционально. Гипоталамус име-

ется у рыб, рептилий. Он отчетливо

представлен у птиц и особенно хо-

рошо развит у млекопитающих.

Гипоталамус, расположенный под

зрительными буграми, занимает

в мозге очень небольшое пространст-

во,

но, несмотря на это, он состоит

из большого количества ядер (пара-

вентрикулярное, супраоптическое,

серый бугор, сосцевидное тело и

т. д.). У млекопитающих наиболее

развит серый бугор. В области под-

бугорья насчитывают 32 пары ядер.

Гипоталамус связан со всеми от-

делами центральной нервной систе-

мы:

эфферентные пути от него идут

к зрительным буграм и гипофизу,

спускаются к среднему, продолгова-

тому и спинному мозгу, оканчиваясь

на клетках, аксоны которых образуют

преганглионарные волокна вегета-

тивной нервной системы. Афферент-

ные импульсы поступают в ядра гипо-

таламической области главным обра-

зом из зрительных бугров, через ко-

торые в подбугорье проходят также

волокна от обонятельной, премотор-

ной и двигательной зон коры мозга.

Не исключена и прямая связь ядер

гипоталамуса с корой, в частности

с филогенетически наиболее старым

отделом — обонятельными долями.

Подбугорье служит промежуточным

звеном между зрительными буграми

и корой мозга, с одной стороны, и

вегетативной системой — с другой.

Поэтому гипоталамус принимает са-

мое активное участие в регуляции

вегетативных функций. Этот неболь-

шой участок у основания мозга яв-

ляется средоточием регуляции веге-

тативных функций организма, отсю-

да непрерывно поступают импульсы

к периферическим отделам вегета-

тивной нервной системы. Именно

в гипоталамусе осуществляется коор-

динация деятельности вегетативной

нервной системы, согласование функ-

ций эндокринных желез и объедине-

ние нейро-гуморальных механизмов.

Гипоталамус участвует в термо-

регуляции. После разрушения серого

бугра животное становится пойкило-

термным, у него нарушаются про-

цессы теплопродукции и теплоотдачи,

и температура тела не держится на

постоянном уровне. При введении иг-

лы кролику через кости черепа в об-

ласть серого бугра температура тела

повышается и через несколько ча-

сов достигает максимума (тепло-

вой укол). Аналогичные резуль-

таты получают при раздражении

323

этого участка мозга электричес-

ким током. При раздражении ядер

переднего гипоталамуса темпера-

тура тела повышается, а заднего

гипоталамуса — понижается.

В области вентромедиальных

ядер гипоталамуса расположен центр

насыщения. Если его разрушить, жи-

вотное начинает усиленно потреблять

пищу, что сопровождается ожире-

нием. В области боковых ядер лежит

центр голода. Его двустороннее раз-

рушение приводит к полному отказу

животного от пищи. При голодании

в крови уменьшается количество глю-

козы, аминокислот, жирных кислот

и других веществ. Это приводит к ак-

тивации соответствующих нейронов

и формированию поведенческих ре-

акций, направленных на утоление

чувства голода (см. гл. «Пищеваре-

ние») .

Дорсолатерально от супраопти-

ческого ядра находится центр жа-

жды. В результате его раздражения

усиливается потребление воды (по-

лидипсия).

Наоборот, при разруше-

нии этих нейронов регистрируют пол-

ный отказ от воды (адипсия).

В преоптической области гипота-

ламуса расположены нейроны, уча-

ствующие в регуляции осмотическо-

го давления внутренней среды орга-

низма, так называемые осморецеп-

торы.

Они действуют по принципу

осмометра. В теле такого нейрона

имеется вакуоль, заполненная внут-

риклеточной жидкостью, осмотичес-

кое давление которой служит этало-

ном: с ним сравнивают осмотическое

давление внеклеточной среды, омы-

вающей нейрон.

Если осмотическое давление тка-

невой жидкости и крови увеличива-

ется, вода в силу законов осмоса вы-

ходит из вакуоли осморецептора, что

приводит к уменьшению размеров ва-

куоли и тела осморецепторной клет-

ки.

Частота нервных импульсов, гене-

рируемых осморецептором, увеличи-

вается, что вызывает усиленную се-

крецию антидиуретического гормона

(АДГ),

выделяемого задней долей

гипофиза. АДГ стимулирует усилен-

ную реабсорбцию воды из мочи в ка-

нальцах и собирательных трубках по-

чек в кровь, а это снижает осмоти-

ческое давление крови.

При повышении содержания воды

в тканевой жидкости и крови вода

переходит в вакуоль осморецептор-

ной клетки, увеличивая размеры ва-

куоли и клетки. При этом уменьша-

ется частота импульсов, поступа-

ющих от осморецепторов, снижается

секреция АДГ, почки выделяют боль-

шое количество разбавленной мочи и

организм освобождается от излиш-

ней воды.

В подбугорье сосредоточены цент-

ры,

участвующие в регуляции раз-

личных видов обмена веществ: белко-

вого,

жирового, углеводного, водно-

солевого.

Гипоталамус находится в тесней-

шей морфологической и функцио-

нальной связи с гипофизом, который

как бы «подвешен» к подбугорью

на тонкой ножке. Между гипотала-

мусом и гипофизом имеются обшир-

ные нервные и сосудистые связи, по-

этому их объединяют в'единую гипо-

таламо-гипофизарную систему.

Гипоталамус имеет огромное зна-

чение для эмоциональных и поведен-

ческих реакций. Доказано участие

гипоталамуса в половых и агрессив-

но-оборонительных рефлексах. Так,

раздражение точки в вентромедиаль-

ном ядре подбугорья вызывает у кош-

ки резко выраженную ярость.

Несмотря на то что роль ядер

гипоталамуса в организме чрезвы-

чайно велика, они отнюдь не явля-

ются самостоятельными в своих дей-

ствиях. Гипоталамус находится под

неослабным и постоянным контролем

вышележащих центров головного

мозга, с которыми он анатомически

и функционально связан как прямы-

ми нервными связями, так и при по-

мощи ретикулярной формации.

Базальные, или подкорковые,

ядра. Подкорковые ядра — это скоп-

ления клеток, расположенных в бе-

лом веществе между корой больших

324

полушарий и зрительными буграми.

К ним относятся хвостатое ядро и

скорлупа, объединяемые в одно ана-

томическое образование — полоса-

тое тело. Вместе с бледным шаром

(паллидум) они образуют стриопал-

лидарную систему подкорковых ядер.

Эта система, совершенствуясь в про-

цессе эволюции, достигает высокого

развития у рептилий и птиц, являясь

у них основным образованием перед-

него мозга. У млекопитающих в пе-

реднем мозге наиболее развита кора

больших полушарий, однако стрио-

паллидарная система сохраняет свое

важное значение.

Базальные ганглии участвуют в

координации двигательной активнос-

ти.

При раздражении полосатого те-

ла электрическим током наблюдают

сложные координированные движе-

ния головы, глазных яблок, век на

стороне, противоположной раздра-

жению. Разрушение полосатого тела

у животных вызывает неудержимый

бег. При электрическом раздраже-

нии хвостатого ядра через вживлен-

ные электроды отмечают движения

мускулатуры, характерные для силь-

ных эмоций: оскаливание зубов, мед-

ленное открывание и закрывание

пасти, выпускание когтей, вздыбли-

вание шерсти на спине, выгибание

спины.

Базальные ганглии участвуют в

проявлении инстинктов. Последние

служат врожденными формами по-

ведения, обеспечивающими такие

жизненно необходимые функции ор-

ганизма, как питание (пищевой ин-

стинкт), устранение от повреждаю-

щих агентов (оборонительный ин-

стинкт), продолжение рода (половой

и родительский инстинкты) и т. д.

Физиологическую основу инстинк-

тов составляют сложнейшие безус-

ловные цепные рефлексы, центры ко-

торых лежат в базальных ганглиях

(полосатое тело) и ядрах промежу-

точного мозга. В нормальных усло-

виях инстинкты представляют собой

взаимодействие корковых и подкорко-

вых центров: на сложные безусловно-

рефлекторные реакции наслаивается

целый комплекс индивидуаль-

но приобретенных корковых реак-

ций — условных рефлексов.

Ретикулярная формация. В цент-

ральной нервной системе наряду с

серым и белым веществом располо-

жено так называемое сетчатое веще-

ство.

Оно представляет собой диф-

фузные скопления клеток разнооб-

разной формы, окруженные много-

численными волокнами, которые идут

в самых различных направлениях

и образуют подобие сети. Сетчатое

вещество имеется во многих отде-

лах центральной нервной системы.

В спинном мозге оно находится в бо-

ковых стволах между передними и

задними рогами. Особенно хорошо

сетчатое вещество представлено в

шейной части. В стволе мозга скопле-

ния данного вещества еще более зна-

чительны. Они занимают его меди-

альную часть, сердцевину, и дохо-

дят до зрительных бугров. Отдельные

участки этого вещества присутст-

вуют в зрительных буграх и гипо-

таламусе.

Сетчатая, или ретикулярная, фор-

мация была впервые описана Дейтер-

сом в конце прошлого века, который

и дал ей такое название. В XX в.

гистологи подробно изучили ее струк-

туру. Клетки и ядра ретикулярной

формации необычайно разнообразны

по форме. Например, только на уров-

не нижней части продолговатого

мозга насчитывается около 90 раз-

личных ядер. Такого разнообразия

ядер нет ни в каком другом отделе

центральной нервной системы, что

свидетельствует о многообразии

функций ретикулярной формации.

Данное образование играет исключи-

тельно важную роль для организма.

Каждый нейрон этой системы мо-

жет отвечать на раздражение са-

мых различных рецепторов — зри-

тельных, слуховых, тактильных, тем-

пературных и других, то есть реакции

нейронов этой системы неспецифич-

ны.

Однако один нейрон может

быть более чувствителен к зритель-

325

ным раздражениям, другой — к бо-

левым, третий — к звуковым и т. д.

Ретикулярная формация состоит

из двух частей: нисходящей и восхо-

дящей. По нисходящим путям рети-

кулярной формации, которые идут из

среднего и продолговатого мозга к

мотонейронам спинного мозга, пере-

даются импульсы либо облегчающие,

активирующие, либо тормозящие

функцию скелетных мышц (рис. 79).

Нисходящая система влияет не толь-

ко на скелетную мускулатуру, но и на

внутренние органы. Эти влияния

передаются через нейроны вегетатив-

ной нервной системы. Сетчатая фор-

мация оказывает регулирующее вли-

яние на деятельность сердца, сосу-

дов,

органов пищеварения, дыхания,

выделения и т. д. Большое значение

имеет воздействие ретикулярной фор-

мации на секрецию эндокринных же-

лез,

в первую очередь гипофиза. Так,

раздражение сетчатых образований

среднего и промежуточного мозга

усиливает выделение гормонов пе-

редней доли гипофиза, в том числе и

гонадотропных. Напротив, при раз-

рушении этих образований у кроль-

чих и кошек месяцами не насту-

пает течки. Таким образом, все веге-

тативные процессы находятся под

контролем ретикулярной формации.

По восходящим путям ретикуляр-

ной формации в кору больших полу-

шарий передаются активирующие

импульсы. Следовательно, наряду с

давно известной классической аффе-

рентной системой, несущей импульсы

в кору мозга, существует вторая

афферентная система — восходящий

отдел ретикулярной формации. Клас-

сическую систему называют специфи-

ческой, ретикулярную — неспецифи-

ческой. Специфическая система ока-

зывает строго локальные влияния,

так как ее окончания в коре прихо-

дятся на определенные проекционные

зоны. Неспецифическая система дей-

ствует на кору . преимущественно

диффузно: ее окончания широко

разбросаны по всей коре. Однако при

раздражении ретикулярных ядер та-

79 Схема взаимоотношений коры боль-

ших полушарий и ретикулярной фор-

мации ствола мозга:

/ — таламические ядра; 2— облегчающие

зоны и 3 — тормозная зона ретикулярной

формации; 4 — афферентные пути; 5 —

восходящие ретикулярные влияния; 6 —

влияние коры на ретикулярную форма-

цию (по Л. Г. Воронину)

ламуса активирующее влияние про-

является на ограниченных участках

коры, и поэтому восходящая активи-

рующая система разделена на ство-

ловую, оказывающую генерализо-

ванное диффузное действие, и тала-

мическую, действующую локально.

Афферентные возбуждения по спе-

цифическим путям проводятся в кору

больших полушарий быстро, через

малое количество синапсов. Возбуж-

дение по неспецифическим восходя-

щим нейронам ретикулярной форма-

ции, получающим коллатерали от

специфических проводящих путей,

идет в кору через большое количество

синапсов, значительно медленнее.

Полная перерезка ретикулярной

формации у животных вызывает

кому и затем смерть. При частичной

перерезке развивается сонливость.

Из этого состояния животное могут

вывести лишь сильные раздражения

экстеро- или интерорецепторов.

Если у нормального здорового

животного во время сна электриче-

ским током раздражать ретикуляр-

326

ную формацию, оно просыпается.

У кошки наступает не только пробуж-

дение, но и вспышка ярости. Раз-

дражение только специфических

путей не приводит к пробуждению.

Ретикулярная формация необы-

чайно чувствительна к гуморальным

влияниям. В ее переднем отделе най-

дены такие участки, клетки которых

являются нейросекреторными и вы-

деляют адреналин и норадреналин.

После того как раздражение рецепто-

ров вызовет возбуждение ретикуляр-

ной формации, это возбуждение под-

держивается выделяющимся адрена-

лином и норадреналином.

Сетчатые образования обладают

исключительно высокой чувствитель-

ностью не только к гормонам, но и

к фармакологическим веществам, та-

ким как аминазин, резерпин, нарко-

тики, снотворные. Указанные веще-

ства блокируют ретикулярную

систему, и в результате этого ослаб-

ляются или выключаются импульсы,

бегущие по данной системе в кору

мозга и активирующие ее. Специфи-

ческие структуры менее восприим-

чивы к действию фармакологических

веществ.

С сетчатой системой связано про-

явление различных эмоций (ярость,

страх, удовольствие и т. д.). Так, раз-

рушение очень небольшого участка

этой системы в гипоталамусе пре-

вращало послушное, прирученное

животное в дикое. Поведение такого

животного становилось настолько

агрессивным, что представляло опас-

ность для экспериментаторов. Раз-

дражением соответствующих участ-

ков ретикулярной формации в гипо-

таламической области можно вы-

звать эмоции страха, наказания или,

напротив, удовольствия. Так, крысе

вживляли электроды в вентромеди-

альное ядро подбугорья. Раздраже-

ние этого пункта было очень приятно

крысе. Она сама могла вызывать раз-

дражение, нажимая на рычаг при-

бора. И животное раздражало собст-

венный мозг по нескольку тысяч раз

в час в течение 1—2-х суток, пока не

наступало физическое изнеможение.

Влияя на кору больших полуша-

рий, ретикулярная формация сама

испытывает постоянное воздействие

коры. Так, в коре обнаружены пунк-

ты,

раздражение которых вызывает

торможение определенных участков

сетчатой системы. Благодаря этому в

кору не приходят ненужные им-

пульсы, они блокируются на уровне

ретикулярной формации, что способ-

ствует исключительно экономному

расходованию нервной энергии.

Лимбическая система. Свое на-

звание лимбическая система берет от

латинского слова «лимбус» (край,

кайма). Она как бы окружает, опо-

ясывает ствол мозга. Прежнее ее на-

звание «обонятельный мозг» не отра-

жает сущности этого образования.

В состав лимбической системы вхо-

дят нервные структуры, расположен-

ные на внутренней, медиальной сто-

роне больших полушарий: поясная

извилина, извилина гиппокампа, гип-

покамп, крючковидная извилина,

миндалевидный комплекс, зубчатая

фасция, сосцевидное (мамиллярное)

тело,

свод, передние ядра зрительных

бугров (рис. 80). Лимбическую си-

стему часто называют кругом Папеца

(Пейпеза) по фамилии ученого, ко-

торый ее изучал.

Лимбическая система принимает

участие в регуляции вегетативных

процессов. К ней идут афферентные

импульсы из всех внутренних орга-

нов.

На основании этой информации

через гипоталамус и периферические

отделы вегетативной нервной систе-

мы она регулирует и координирует

деятельность внутренних (висце-

ральных) органов, процессы обмена

веществ, эндокринные функции, спо-

собствует поддержанию гомеостаза.

Поэтому ее нередко называют висце-

ральным мозгом.

Активация структур лимбической

системы электрическим раздражени-

ем через микроэлектроды или вве-

дение через микроканюли разнооб-

разных химических веществ ведет к

изменению деятельности сердца, кро-

327

80 Схема основных связей подкорки с

лимбической системой (внутренняя по-

верхность полушария мозга):

1,2,3 — ядра таламуса; 4 — мамиллярное

тело;

5 — гипоталамус; 6 — околообоня-

тельная область; 7 — миндалевидное ядро;

8 — обонятельная луковица; 9 — мозговой

ствол; 10— гиппокамп; // крючковид-

ная извилина

вяного давления, дыхания, секреции

и моторики желудочно-кишечного

тракта, сокращений матки и т. д.

В лимбической системе, гипотала-

мусе и ретикулярной формации рас-

положены центры, управляющие эмо-

циями. Ярким доказательством уча-

стия гипоталамо-лимбической систе-

мы в формировании эмоций служат

опыты с раздражением и разруше-

нием указанных структур. Так, при

электрическом раздражении минда-

левидного комплекса у кошки прояв-

ляется агрессивность (фырканье, вы-

гибание спины, расширение зрачков

и т. д.). Удаление некоторых образо-

ваний лимбической системы пре-

вращает ручных животных в диких

зверей. Раздражение точечной обла-

сти впереди гипоталамуса подавляет

реакцию ярости. Разрушение этой

зоны вызывает сильнейший приступ

ярости. Вирус бешенства локали-

зуется именно в тех участках лимби-

ческой системы, разрушение которых

сопровождается агрессивностью.

В лимбической системе были об-

наружены центры не только отрица-

тельных эмоций (ярость, гнев, страх,

тоска и т. д.), но и положительных

(успокоение, удовольствие, радость

и т. д.). Причем эти противополож-

ные центры лежат очень близко друг

от друга. Перемещение раздражаю-

щего электрода только на 0,5 мм при-

водит к резкому изменению эффекта

раздражения: очень сильная радость

может смениться крайней степенью

страха и т. д.

С лимбической системой связано

пищевое и половое возбуждение жи-

вотных. Так, повреждение миндале-

видных ядер ведет к усилению аппе-

тита и ожирению. У самок крыс после

разрушения поясной извилины насту-

пает гиперсексуальность и не

проявляется материнский инстинкт.

В лимбической системе обнаружены

участки, разрушение которых сопро-

вождается изменением поведения

животного в стаде, в сообществе.

Поражение гиппокампа и других

328

структур лимбической системы вызы-

вает нарушение памяти, а именно

теряется способность запечатлевать

следы текущего жизненного опыта,

то есть страдает так называемая

кратковременная память.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Все центробежные волокна под-

разделяются на две большие группы.

К первой группе относят двигатель-

ные волокна скелетных мышц. Их

называют соматическими или ани-

мальными, так как с ними связаны

характерные для животных функции

движения. Вторую группу составляет

остальная масса нервных волокон,

получивших название вегетативных.

Под их влиянием находятся про-

цессы пищеварения, кровообраще-

ния, выделения, размножения, обме-

на веществ, то есть процессы, кото-

рые в равной мере свойственны как

животным, так и растительным орга-

низмам. Иногда вегетативную си-

стему называют автономной, подчер-

кивая независимость вегетативных

функций от центральных влияний.

Но это фактически неверно, так как

существует самая тесная взаимо-

связь между соматической и вегета-

тивной системой.

Вегетативная нервная система,

которую делят на два отдела — сим-

патический и парасимпатический, об-

ладает рядом структурных и функци-

ональных особенностей.

Вегетативные волокна выходят

из центральной нервной системы не

на всем протяжении, а только в неко-

торых ее участках. Так, парасимпати-

ческие волокна начинаются в сред-

нем мозге (глазодвигательный нерв),

продолговатом (лицевой, языко-гло-

точный, блуждающий), а также отхо-

дят от 2—4-х крестцовых сегментов

спинного мозга; волокна симпатиче-

ского отдела спинного мозга (от 1-го

грудного по

3—4-й

поясничный сег-

мент) .

В противоположность этому со-

матические нервные волокна равно-

мерно распределены на всем протя-

жении стволовой и спинномозговой

частей центральной нервной системы,

начиная с области четверохолмия и

кончая крестцовым отделом спинного

мозга. Они выходят из всех сегментов

без пропуска и сегментарно распре-

деляются на периферии.

Вегетативные волокна очень

тонки (5—7 мкм в диаметре) и боль-

шей частью лишены миелиновой обо-

лочки. Соматические же нервы состо-

ят из толстых волокон (12—14 мкм в

диаметре) с очень сильно развитой

мякотной оболочкой.

Вегетативные волокна менее

возбудимы, и возбуждение по ним

распространяется с меньшей ско-

ростью (1—30 м/с), чем по сомати-

ческим (60—120 м/с).

Волокна центробежного ней-

рона вегетативной нервной системы

после выхода из центральной нерв-

ной системы не доходят до иннерви-

руемого органа, как у соматической

системы, а заканчиваются в вегета-

тивных ганглиях. От ганглиев начи-

нается второй нейрон, волокна кото-

рого уже доходят до органа. Волок-

на, идущие от центральной нервной

системы до узла, называют преган-

глионарными, а волокна, идущие от

ганглия к органу,— постганглионар-

ными. Следовательно, центробежный

путь вегетативной системы состоит из

двух нейронов и прерывается в ган-

глии.

Потенциалы действия в вегета-

тивных нервных волокнах более про-

должительны, чем потенциалы дей-

ствия в соматических нервных волок-

нах. В преганглионарных волокнах

они сопровождаются длительным

следовым положительным потенциа-

лом, а в постганглионарных — следо-

вым отрицательным потенциалом,

переходящим в продолжительный

(до 300 мс и более) следовой поло-

жительный потенциал.

Симпатическая и парасимпати-

ческая нервная система. Отделы ве-

гетативной нервной системы — сим-

патический и парасимпатический —

329