Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

датчика, открывающего в мембране

более крупные каналы, ионы натрия

входят внутрь, вызывая деполяриза-

цию,

ионы калия одновременно вы-

ходят наружу, противодействуя рез-

кому изменению потенциала, вызван-

ному поступлением большого коли-

чества ионов натрия, то тормозной

передатчик избирательно открывает

более узкие каналы, через которые

могут проходить ионы калия и хлора,

а ионы натрия проникнуть не могут.

Это объясняется тем, что ионы нат-

рия в гидратированном состоянии

имеют значительно больший диа-

метр,

чем ионы калия и хлора. Пере-

ход ионов калия наружу, а ионов хло-

ра внутрь (согласно градиенту кон-

центрации) приводит к увеличению

положительного заряда на наружной

стороне мембраны и отрицатель-

ного —на внутренней, то есть вызо-

вет гиперполяризацию.

Постсинаптическое торможение

открыл Дж. Экклс в 1951 г. с по-

мощью внутриклеточной регистрации

биопотенциалов мотонейронов спин-

ного мозга, иннервирующих мышцы-

антагонисты — сгибатели и разгиба-

тели. Известно, что при возбуждении

центра сгибателей одной из конечно-

стей центр ее разгибателей тормозит-

ся и наоборот. Экклсу удалось выяс-

нить механизм этого явления. Пред-

положим, раздражают афферентное

волокно, вызывающее возбуждение

мотонейрона, иннервирующего мыш-

цу-разгибатель. Нервные импульсы,

дойдя до афферентного нейрона в

спинномозговом ганглии, направля-

ются по его аксону в спинном мозге

по двум путям: к мотонейрону, ин-

нервирующему мышцу-разгибатель,

возбуждая ее, и по коллатерали к

промежуточному тормозному нейро-

ну, аксон которого контактирует с мо-

тонейроном, иннервирующим мышцу-

сгибатель, вызывая таким образом

торможение антагонистической мыш-

цы (рис. 75). Этот вид торможения

был обнаружен в промежуточных

нейронах всех уровней центральной

нервной системы при взаимодействии

Схема поступательного постсинаптиче-

ского торможения:

/ — мышечное веретено; 2 — рецепторная

клетка в спинномозговом ганглии, вос-

принимающая импульсы от веретена; 3 —

возбуждающий промежуточный нейрон;

4 — мотонейрон, иннервируюший мышцу-

разгибатель; 5 — моторные нервные окон-

чания в мышце-разгибателе; 6 — тормозной

промежуточный нейрон; 7 — мотонейрон,

иннервирующий мышцу-сгибатель; 8 — мо-

торные нервные окончания в мышце-сги-

бателе; 9 — мышца-сгибатель; 10 — мыш-

ца-разгибатель

антагонистических центров. Он был

назван поступательным постсинапти-

ческим торможением. Это торможе-

ние координирует, распределяет про-

цессы возбуждения и торможения

между нервными центрами.

Примером возвратного (антид-

ромного) постсинаптического тормо-

жения служит торможение мотоней-

ронов спинного мозга, осуществля-

емое через коллатерали аксона

мотонейронов к специальным тормоз-

ным клеткам Реншоу, аксоны кото-

рых образуют тормозные синапсы на

мотонейронах данного сегмента спин-

ного мозга (рис. 76). Чем сильнее

возбужден мотонейрон, чем более

сильные импульсы идут к скелетным

мышцам по его аксону, тем интен-

сивнее возбуждается клетка Реншоу,

которая подавляет активность мото-

310

нейрона. Таким образом, существует

механизм, оберегающий нейроны от

их чрезмерного возбуждения. Воз-

вратное постсинаптическое торможе-

ние происходит во всех отделах цент-

ральной нервной системы.

Одна из характерных особенно-

стей постсинаптического торможения

заключается в том, что оно подавля-

ется стрихнином и столбнячным то-

ксином, а на процессы возбуждения

эти вещества не действуют. В резуль-

тате подавления постсинаптического

торможения нарушается регуляция

возбуждения в центральной нервной

системе, возбуждение разливается

широкой волной и наступают судо-

роги.

Первичное торможение может

быть вызвано механизмами иной при-

роды, не связанными с изменениями

свойств постсинаптической мембра-

ны.

Торможение в этом случае возни-

кает в пресинаптической области, а

именно в тончайших разветвлениях

аксонов. Полагают, что на этих раз-

ветвлениях — пресинаптических тер-

миналях — лежат разветвления ак-

сонов специальных тормозных проме-

жуточных нейронов, которые образу-

ют здесь аксоаксональные тормозные

синапсы (рис. 77).

Такое торможение по времени те-

чения довольно точно совпадает с

развивающейся в данный период

длительной деполяризацией на окон-

чаниях этих аксонов. Таким образом,

можно выделить еще одну форму пер-

вичного торможения, имеющую осо-

бую природу и особый нервный ме-

ханизм,— пресинаптическое тормо-

Характерная особенность преси-

наптической деполяризации — за-

медленное развитие и большая дли-

тельность (несколько сотен миллисе-

кунд),

даже после одиночного аффе-

рентного импульса.

Пресинаптическое торможение

существенно отличается от постси-

наптического и в фармакологическом

отношении. Стрихнин и столбнячный

токсин не влияют на его течение. Од-

76 Схематическое изображение связей

между мотонейронами и клетками Рен-

шоу:

/ — мотонейрон; 2 — коллатераль, отходя-

щая от аксона мотонейрона; 3 — клетка

Реншоу и 4 — ее короткий разветвляю-

щийся аксон

77 Расположение тормозных синапсов на

пресинаптических разветвлениях аксо-

нов:

Н — нейрон, возбуждаемый афферентными

импульсами, проходящими по волокну /;

Т — нейрон, образующий тормозные синап-

сы на пресинаптических разветвлениях

волокна /; 2 — афферентные волокна,

вызывающие активность тормозного ней-

рона Т

311

нако наркотики (хлоралоза, нембу-

тал) оказывают значительное усили-

вающее и удлиняющее действие.

Функциональное значение преси-

наптического торможения, охватыва-

ющего пресинаптические терминали,

по которым поступают афферентные

импульсы, заключается в ограниче-

нии поступления к нервным центрам

афферентной импульсации. Пресина-

птическое торможение в первую оче-

редь блокирует слабые асинхронные

афферентные сигналы и пропускает

более сильные, следовательно, оно

служит механизмом выделения более

интенсивных афферентных сигналов

из общего потока. Это имеет большое

значение для организма, так как из

всей афферентной импульсации, иду-

щей к нервным центрам, выделяется

самое главное. Благодаря этому

центральная нервная система осво-

бождается от переработки менее

существенной информации.

Вторичное торможение.

Представление о том, что торможе-

ние может осуществляться за счет

тех же структур, в которых происхо-

дит возбуждение, получило подроб-

ное развитие в работах Н. Е. Введен-

ского (1886, 1901 гг.). Вторичное

торможение происходит в тех же ней-

ронах, что и возбуждение.

Пессимальное торможение возни-

кает в тех нервных структурах, к ко-

торым подходят чрезвычайно частые

и сильные импульсы, превышающие

функциональные возможности и под-

вижность (лабильность) структур.

Закон лабильности применим к де-

ятельности всех образований цент-

ральной нервной системы, но самым

уязвимым участком, в котором легко

развивается пессимальное торможе-

ние,

являются синапсы, так как они

имеют наименьшую лабильность.

В центральной нервной системе ко-

лоссальное количество синапсов. По-

этому вероятность возникновения

пессимального торможения очень ве-

лика. Примером этого вида тормо-

жения служит торможение центра

вдоха, когда вдох достиг максимума.

В этот момент к нейронам вдоха

от рецепторов растянутых легких по

центростремительным волокнам блу-

ждающего нерва бегут слишком ча-

стые и сильные импульсы, которые

не укладываются в рамки лабиль-

ности этого центра, и возбуждение

в нем сменяется торможением. Ней-

роны центра выдоха имеют более

высокую лабильность, которая соот-

ветствует этому частому ритму воз-

буждений, поэтому на смену вдоху

приходит выдох.

Парабиотическое торможение

развивается при патологических со-

стояниях, когда лабильность струк-

тур центральной нервной системы

снижается или происходит очень мас-

сивное одновременное возбуждение

большого количества афферентных

путей, как, например, при травма-

тическом шоке.

Торможение вслед за возбужде-

нием развивается в нейронах после

окончания возбуждения в результате

сильной следовой гиперполяризации

мембраны.

КООРДИНАЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Возбуждение в дуге одного реф-

лекса обычно вызывает торможение

в дуге другого, что постоянно на-

блюдается в центральной нервной си-

стеме. Рефлекс сгибания лапки ля-

гушки при раздражении кислотой

тормозится, если в это время нано-

сить сильное механическое или элек-

трическое раздражение на рецепторы

другой лапки. Более сильно возбуж-

денный центр тормозит деятельность

другого, менее возбужденного цент-

ра. Это же явление отмечается при

наложении закрутки на губу лошади

или щипцов на носовую перегородку

быка: сильное болевое раздражение

тормозит двигательные реакции жи-

вотного.

Такие отношения между цент-

рами, когда возбуждение одного тор-

мозит деятельность другого, ярко вы-

ражены при так называемых антаго-

312

нистических рефлексах, например

при сгибательных и разгибательных

рефлексах конечностей. Во время

ходьбы одна конечность отталкива-

ется от земли, сгибается, другая од-

новременно разгибается, осуществ-

ляет опору. Антагонистические мыш-

цы не борются друг с другом, а фун-

кционируют согласованно благодаря

взаимному влиянию центров этих

мышц (см. гл. «Движение»).

Эту закономерность впервые вы-

явил Н. Е. Введенский, а подробно

изучил и проанализировал англий-

ский физиолог Ч. Шеррингтон, кото-

рый дал ему название реципрокной,

или взаимосвязанной, координации.

В основе механизма реципрокной ко-

ординации лежит поступательное

постсинаптическое торможение.

Типы индукции. В описанных слу-

чаях взаимосвязанной иннервации

мышц-антагонистов отчетливо вы-

ступает явление так называемой од-

новременной индукции. Она характе-

ризуется тем, что возбуждение, воз-

никшее в одних центрах, вызывает

торможение в других. Например, воз-

буждение центра сгибателей обусло-

вливает торможение центра раз-

гибателей, возбуждение центра гло-

тания тормозит центр вдоха и т. д.

Таким образом, в момент осуществ-

ления рефлекторного акта вся цент-

ральная нервная система представ-

ляет собой сложную мозаику, состо-

ящую из множества возбужденных

и заторможенных очагов.

Помимо одновременной индук-

ции, в центральной нервной системе

возможна и последовательная индук-

ция,

когда процесс торможения в оп-

ределенной группе нейронов сменя-

ется возбуждением и, наоборот, воз-

буждение сменяется торможением.

Если торможение переходит в возбу-

ждение, то индукция положительная,

а когда возбуждение сменяется тор-

можением, то индукция отрицатель-

ная.

Так, при ходьбе конечность, ко-

торая была только что согнута, раз-

гибается, а противоположная сгиба-

ется; такое попеременное сгибание и

разгибание ног обусловлено последо-

вательной индукцией в центрах.

Таким образом, всякая координи-

рованная деятельность, любой реф-

лекторный акт осуществляются бла-

годаря постоянному взаимодействию

в центральной нервной системе про-

цессов возбуждения и торможения.

Эти координационные отношения со-

здавались и закреплялись в процессе

эволюции организмов в течение мно-

гих тысячелетий.

ЧАСТНАЯ

ФИЗИОЛОГИЯ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ

НЕРВНОЙ

СИСТЕМЫ

СПИННОЙ мозг

Спинной мозг филогенетически

самый древний отдел центральной

нервной системы. Огромное количе-

ство афферентных чувствительных

нервных волокон входит в дорсаль-

ные рога спинного мозга через дор-

сальные корешки. На пути импуль-

сов,

идущих от рецепторов по аффе-

рентным волокнам к спинному мозгу,

лежат спинномозговые ганглии. По-

чти все эфферентные нервные волок-

на организма животных начинаются

в спинном мозге. Они выходят из

вентральных рогов спинного мозга

в составе вентральных корешков.

Вблизи спинного мозга дорсальные

и вентральные корешки сливаются,

образуя смешанные нервы. Количе-

ство чувствительных волокон, окан-

чивающихся в спинном мозге, в не-

сколько раз превышает число его

двигательных волокон. Следователь-

но,

один и тот же двигательный ней-

рон служит общим конечным путем

для импульсов, поступивших от раз-

ных рецепторов.

Методики изучения функций спинного

мозга. При изучении функций спинного мозга

его отделяют от головного. После этой опе-

рации некоторое время животное бывает в со-

стоянии шока: оно нечувствительно к различ-

ным раздражениям и не может двигаться. За-

тем постепенно начинают восстанавливаться

функции спинного мозга. Животное, у которо-

го сохранен спинной мозг и удален головной,

называется спинальным.

313

Кроме перерезки, возможно и удаление

спинного мозга. Впервые удаление спинного

мозга на собаках провел немецкий физиолог

Ф. Гольц. Впоследствии эту операцию усовер-

шенствовал Н. Ф. Попов (1932). Если Гольц

удалял спинной мозг, разрушая все позвонки,

то Попов разрушал позвонки только в двух ме-

стах и в образовавшиеся отверстия вытал-

кивал спинной мозг при помощи эластичного

твердого стержня. Ему удавалось сохранять

таких собак живыми в течение длительного

срока. После удаления спинного мозга ниже

шейных сегментов вся мускулатура тела, кро-

ме мускулатуры головы, шеи и диафрагмы,

парализовалась. Нарушалась терморегуля-

ция. Рефлекторное опорожнение мочевого пу-

зыря и кишечника отсутствовало. Однако

функции кровообращения, дыхания, пищева-

рения, выделения сохранялись. Самки после

искусственного осеменения даже приносили

потомство.

Спинной мозг выполняет две

функции: рефлекторную и проводни-

ковую. Рефлекторная функция за-

ключается в выполнении ряда реф-

лексов, проводниковая — в проведе-

нии импульсов в двух противополож-

ных направлениях: по восходящим

путям импульсы идут от сегментов

спинного мозга к вышележащим от-

делам центральной нервной системы,

по нисходящим — от вышележащих

отделов к сегментам спинного мозга.

Рефлекторная функция спинного

мозга. В спинном мозге находятся

центры многих рефлексов. На раз-

личных его уровнях (шейном, груд-

ном, поясничном) расположены цент-

ры,

участвующие в регуляции движе-

ния всех мышц головы, шеи, тулови-

ща и конечностей. Кроме того, на

уровне 3—5-го шейных позвонков

лежит центр сокращения диафрагмы,

а в крестцовом отделе — центры де-

фекации и мочеполовых рефлексов.

От спинного мозга отходят часть па-

расимпатических и все симпатиче-

ские волокна, поэтому он принимает

участие в процессах, происходящих

во внутренних органах, в регуляции

сосудистого тонуса, тканевого об-

мена, расширения зрачков, отделе-

ния пота.

В клинической практике используют ряд

рефлексов спинного мозга: рефлекс холки у ло-

шади (легкое дотрагивание до волос или укол

кожи в этой области приводит к сокращению

подкожных мышц и вздрагиванию кожи); ко-

ленный рефлекс (обычно исследуют у собаки

и лошади; удар по нижней связке коленной

чашки приводит к быстрому разгибанию ко-

ленного сустава); копытный рефлекс (сдавли-

вание копытными щипцами вызывает вздра-

гивающее поднятие копыта) и др.

Чистых рефлексов спинного мозга

нет. Они в нормальных условиях все-

гда испытывают влияние высших от-

делов центральной нервной системы.

Проводниковая функция спин-

ного мозга. Она осуществляется

белым веществом, состоящим из

нервных волокон. Проводящие пути

спинного мозга делят на нисходящие

и восходящие. Одни из них, совсем

короткие, соединяют соседние сег-

менты спинного мозга, другие, по-

длиннее, связывают более удаленные

участки спинного мозга, многие же

идут на большое расстояние: в голов-

ной мозг и в обратном направлении.

Восходящие пути спин-

ного мозга. Пучки Голля и Бур-

даха, образующие дорсальные стол-

бы,

несут импульсы тактильной и

проприоцептивной чувствительности.

Они идут в спинном мозге, не пре-

рываясь и не перекрещиваясь, и

оканчиваются в продолговатом мозге

у одноименных ядер (Голля и Бур-

даха).

Волокна последних направля-

ются к соответствующим клеткам

зрительных бугров противоположной

стороны, отсюда берет начало тре-

тий нейрон, аксоны которого идут

к коре больших полушарий.

Некоторые из волокон Голля и

Бурдаха не доходят до продолгова-

того мозга и оканчиваются на раз-

личных уровнях в сером веществе

спинного мозга.

Латеральный и вентральный спи-

но-таламические тракты проводят

импульсы болевой и температурной

чувствительности. Они прерываются

и перекрещиваются в спинном мозге

на уровне сегмента, в который они

только что вступили. Отсюда идут

волокна, оканчивающиеся в зритель-

ных буграх и образующие там сина-

птическую связь с нервными клетка-

314

ми.

Аксоны последних несут импуль-

сы в кору больших полушарий.

Дорсальный спино-мозжечковый

тракт, или пучок Флексига, распо-

ложен в верхней наружной части

боковых столбов. Волокна этого

тракта служат аксонами клеток, ле-

жащих в верхних рогах у их основа-

ния, преимущественно на той же сто-

роне. Оканчивается этот пучок у кле-

ток коры мозжечка и несет импульсы

от рецепторов мышц и связок конеч-

ностей. Дорсальный спино-мозжеч-

ковый тракт особенно хорошо развит

у копытных.

Вентральный спино-мозжечковый

тракт, или пучок Говерса, находится

в передней наружной части боковых

столбов. Он образован аксонами кле-

ток, лежащих в задних рогах спин-

ного мозга той же и противополож-

ной стороны. Эти волокна доходят

до мозжечка и несут импульсы от

мускулатуры туловища.

Нисходящие пути спин-

ного мозга. От двигательной зо-

ны коры больших полушарий берут

начало кортико-спинальные, или пи-

рамидные, тракты. Волокна перекре-

щенного пирамидного пути перехо-

дят на противоположную сторону

в нижней части продолговатого моз-

га, а прямого — идут, не перекре-

щиваясь, до спинного мозга и только

там переходят на противоположную

сторону. Эти тракты оканчиваются

у двигательных клеток передних ро-

гов.

Пирамидные пути развиты тем

сильнее, чем выше организована кора

мозга.

Рубро-спинальный тракт Мона-

кова образован волокнами, которые

являются отростками клеток крас-

ного ядра среднего мозга. Эти волок-

на еще в среднем мозге полностью пе-

реходят на противоположную сторо-

ну, а в спинном — идут в боковых

столбах. Рубро-спинальный тракт

проводит импульсы от мозжечка,

ядра вестибулярного нерва, полоса-

того тела к мотонейронам снинно-

го мозга. Филогенетически данный

тракт старый: он не очень хорошо

развит у человека, но имеет большое

значение для организма животных.

Вестибуло-спинальные тракты: из

двух вестибуло-спинальных трактов

один (перекрещенный) начинается

в медиальном ядре вестибулярного

нерва, а другой (неперекрещен-

ный) — в латеральном ядре этого

нерва. Первое ядро расположено в

продолговатом мозге, второе — в об-

ласти моста. Волокна этих трактов

оканчиваются в вентральных рогах

спинного мозга. По ним передаются

импульсы от вестибулярного аппара-

та и мозжечка к мотонейронам, регу-

лирующим тонус мускулатуры, со-

гласованность движений и равнове-

сие.

Ретикуло-спинальный тракт со-

стоит из аксонов ретикулярных ней-

ронов, расположенных на различных

уровнях продолговатого мозга и ва-

ролиева моста. Волокна этого тракта

идут, не перекрещиваясь, в спинной

мозг, где имеются синаптические свя-

зи с дендритами мотонейронов.

ГОЛОВНОЙ мозг

Головной мозг — передний и наи-

более важный отдел центральной

нервной системы — включает задний

мозг (продолговатый и варолиев

мост),

средний мозг (четверохолмие,

красное ядро, черная субстанция),

мозжечок, промежуточный мозг (та-

ламус, гипоталамус) и большие полу-

шария.

Продолговатый мозг и варолиев

мост. Вместе они образуют задний

мозг. Со средним и промежуточным

составляют ствол мозга, включаю-

щий большое количество ядер и во-

сходящих и нисходящих путей.

Продолговатый мозг связан со

всеми частями тела через спинной

мозг и через собственные, от его ядер

отходящие нервы, главным образом

через блуждающие нервы. Продолго-

ватый мозг, так же как и спинной,

выполняет две основные функции: ре-

флекторную и проводниковую.

Механизм рефлекторной деятелъ-

315

ности продолговатого мозга принци-

пиально не отличается от подобной

функции спинного, но биологическое

значение ее несравненно выше.

В продолговатом мозге находятся та-

кие жизненно важные центры, как

центры дыхания, сердечной деятель-

ности, сосудодвигательный, рефлек-

сов сосания, жевания, слюноотделе-

ния, глотания, отделения желудоч-

ного и поджелудочного соков, рвоты,

кашля, чихания, углеводного обмена,

ядро Дейтерса и др. Повреждение

продолговатого мозга приводит к не-

медленной смерти. Проводящие пути

продолговатого мозга и варолиева

моста являются частью восходящих

и нисходящих трактов. Некоторые из

них перекрещиваются и прерывают-

ся в продолговатом мозге. Имеются

и более короткие проводящие пути,

которые идут в пределах продолгова-

того мозга.

Из области продолговатого мозга

и варолиева моста выходят следую-

щие черепномозговые нервы: трой-

ничный, отводящий, лицевой, слухо-

вой, языко-глоточный, блуждающий,

добавочный и подъязычный.

Продолговатый мозг играет боль-

шую роль в регуляции мышечного то-

нуса. Скелетные мышцы находятся

в несколько сокращенном состоя-

нии — в тонусе. За счет этого тонуса

преодолевается действие силы тяже-

сти,

тело сохраняет равновесие. По-

этому особенно ярко тонус проявля-

ется в тех мышцах, которые противо-

стоят действию силы тяжести. При

стоячем положении животного он

очень заметен в разгибателях конеч-

ностей, в мускулах, которые выпря-

мляют спину, поднимают голову и

шею,

в мышцах, с помощью которых

закрывается челюсть, открываются

глаза и поднимается хвост.

Тонус скелетных мышц имеет ре-

флекторную природу. Начало дуги

этого рефлекса лежит в мышцах и су-

хожилиях. От заложенных здесь ре-

цепторов (проприорецепторов) им-

пульсы по афферентным нервам по-

ступают в соответствующие центры, а

оттуда по эфферентным нервам к мы-

шечным волокнам и вызывают их то-

ническое сокращение.

Один из важнейших центров регу-

ляции мышечного тонуса — ядро

Дейтерса продолговатого мозга. Ес-

ли перерезать головной мозг между

продолговатым и средним, отделив

ядро Дейтерса от красного ядра сред-

него мозга, у животного развивается

состояние, получившее название де-

церебрационной ригидности. Оно ха-

рактеризуется резким усилением то-

нуса разгибателей. Конечности силь-

но выпрямлены, голова запрокинута

назад, хвост вытянут вдоль тела. Жи-

вотному можно придать стоячее по-

ложение, однако оно будет стоять

ненормально. Если животное поло-

жить на бок или на спину, конечности

его будут по-прежнему максимально

вытянуты, как будто животное про-

должает стоять. При попытке вы-

вести конечность из принятого поло-

жения она вновь возвращается в ис-

ходное состояние.

Распределение тонуса после ука-

занной перерезки различно в зависи-

мости от вида животного. Так, у ла-

зающих обезьян ярко выражен реф-

лекс цепляния: кисть находится в со-

стоянии сильной флексии и животное

может часами висеть на кистях четы-

рех, двух и даже одной конечности.

У обезьян-антропоидов задние конеч-

ности бывают разогнутыми, а перед-

ние — согнутыми: в них фиксирован

рефлекс хватания.

Децеребрационная ригидность

прекращается после разрушения яд-

ра Дейтерса, а также после отделе-

ния его от спинного мозга. Из ядра

Дейтерса к мотонейронам спинного

мозга поступают импульсы, вызыва-

ющие непомерное усиление тонуса

разгибателей. Поскольку это состоя-

ние не наступает, если не нарушена

связь между ядром Дейтерса и крас-

ным ядром, следовательно, из по-

следнего- непрерывно идут импульсы,

снижающие активность первого. Воз-

буждение же ядра Дейтерса поддер-

живается сигналами от рецепторов

316

разгибательных мышц и вестибуляр-

ного аппарата, расположенного во

внутреннем ухе (лабиринте) (рис.78).

Инъекция раствора новокаина в эти

мышцы или перерезка соответству-

ющих дорсальных корешков снимает

состояние децеребрационной ригид-

ности. Точно так же действует и раз-

рушение лабиринтов.

В уменьшении активности ядра

Дейтерса, кроме красного ядра, при-

нимают участие мозжечок, подкорко-

вые ганглии и кора больших полу-,

шарий. Функциональная связь про-

долговатого мозга с вестибулярным

аппаратом и мышечными рецептора-

ми проявляется также в рефлексах

позы (рефлексах положения), кото-

рые относятся к тоническим статиче-

ским рефлексам.

Благодаря участию продолгова-

того мозга в регуляции тонических

рефлексов он имеет большое значе-

ние в двигательных функциях орга-

низма, в осуществлении таких актов,

как стояние и ходьба, для которых

необходима интегративная деятель-

ность центральной нервной системы.

Бульварное животное, у которого со-

хранен лишь спинной и продолгова-

тый мозг, способно к более сложным

рефлекторным актам, чем спиналь-

ное.

Все основные жизненные функ-

ции у него гораздо более объеди-

нены и скоординированы. Однако

у бульварного животного отмечают

резкое усиление тонуса мышц — де-

церабрационную ригидность, что ме-

шает ему производить нормальные

двигательные акты.

Варлиев мост выполняет в основ-

ном проводниковую функцию, свя-

зывая вышележащие и нижележа-

щие отделы центральной нервной си-

стемы между собой и с мозжечком.

В нем также расположен центр пнев-

мотаксиса, участвующий в регуляции

дыхания.

Средний мозг. У млекопитающих

он состоит из двух частей: дорсаль-

ной и базальной. Дорсальная часть

представляет собой четверохолмие,

в котором расположены центры зри-

78 Центры, контролирующие мышечный

тонус:

/ — мышечный рецептор; 2 — отолитовый

орган; 3— ядро Дейтерса; 4 — красное

ядро (при отделении 4 от 3 возникает

децеребрационная ригидность); 5—мо-

торная клетка спинного мозга; 6 — мыш-

ца; плюс— возбуждение; минус — тор-

можение

тельных и слуховых ориентировоч-

ных рефлексов. При их участии осу-

ществляется поворот глаз и головы

в сторону зрительных и поворот ушей

и головы в сторону звуковых раз-

дражений. Причем пара передних

бугров связана с ориентировочными

зрительными рефлексами, а пара зад-

них — с акустическими.

Базальная часть среднего моз-

га — это его ножки. Каждая ножка

состоит из трех частей: покрышки,

черной субстанции и основания. По-

крышку можно рассматривать как

продолжение дорсальной части мо-

ста, в ней находятся красное ядро и

ядра блокового и глазодвигательного

нервов. Эти нервы идут к мышечному

317

аппарату глазного яблока, обеспечи-

вая координацию движения глаз.

Блоковый нерв иннервирует верхнюю

косую мышцу глаза, а глазодвига-

тельный — верхнюю, нижнюю внут-

реннюю прямую и нижнюю косую

мышцы глаза, а также мышцу, под-

нимающую веко. Кроме того, в состав

глазодвигательного нерва входят па-

расимпатические волокна, иннерви-

рующие гладкую мускулатуру рес-

ничной мышцы и сфинктер зрачка.

Черная субстанция образована

интенсивно окрашенными нервными

клетками, функция которых мало

изучена. Но ее тесная связь с поло-

сатыми телами свидетельствует об

участии в регуляции движений. Осно-

вание ножки состоит из волокон нис-

ходящих и восходящих трактов.

Исключительное значение в сред-

нем мозге млекопитающих имеет

красное ядро — крупное скопление

серого вещества, связанное с выше- и

нижележащими отделами централь-

ной нервной системы.

Красное ядро оказывает постоян-

ное регулирующее тормозящее влия-

ние на центры продолговатого мозга,

ответственные за развитие децере-

брационной ригидности. Воздействуя

на нормальное распределение тонуса

антагонистических мышц, оно играет

большую роль в координации двига-

тельных актов.

У мезэнцефального животного,

у которого сохранены спинной, зад-

ний и средний мозг, в отличие от

бульбарного животного мышечный

тонус нормален, ригидности в конеч-

ностях нет. Конечности легко подда-

ются сгибанию и выпрямлению. Та-

кое животное способно восстанавли-

вать и сохранять нормальную позу.

Мезэнцефальные животные могут хо-

дить.

Тонические рефлексы ствола моз-

га.

Тонические рефлексы — важней-

шая функция ствола мозга, и в част-

ности продолговатого и среднего моз-

га. Разнообразные тонические реф-

лексы делят на две большие группы:

статические и статокинетические.

Статические рефлексы проявляются

при спокойном стоянии, лежании или

сидении в различных положениях.

Выделяют две группы данных реф-

лексов: рефлексы положения, или по-

зы,

или позотонические, и выпрями-

тельные, или установочные. В этом

случае рефлекторные реакции проис-

ходят при нарушении положения те-

ла, не производящего движений.

Рефлексы позы. При изме-

нении положения головы, когда раз-

дражаются рецепторы мышц и связок

шеи и рецепторы вестибулярного ап-

парата, перераспределяется тонус

мышц конечностей. Эти рефлексы

обеспечивают сохранение равновесия

тела. Они осуществляются при помо-

щи центров спинного и продолгова-

того мозга. Вышележащие отделы

центральной нервной системы в той

или иной степени тормозят их.

Р.

Магнус изучал рефлексы позы

на животных, у которых были удале-

ны все отделы головного мозга выше

продолговатого. При запрокидыва-

нии головы животного назад его пе-

редние конечности вытягиваются, а

задние подгибаются; при опускании

головы, напротив, сгибаются перед-

ние конечности, а задние выпрямля-

ются. Самый слабый разгибатель-

ный тонус конечностей отмечают, ко-

гда голова животного находится

в нормальном положении — теменем

кверху. При этом минимально раз-

дражаются рецепторы вестибуляр-

ного аппарата, представляющие со-

бой клетки цилиндрического эпите-

лия, снабженные чувствительными

волосками. К этим волоскам прикле-

ены комочки мелких кристаллов из-

вести — отолиты. Когда голова по-

вернута теменем книзу, отолит пови-

сает на волосках и сильно раздра-

жает рецепторы. Возникшее возбуж-

дение передается по волокнам вести-

булярного нерва в продолговатый

мозг, извещая о положении головы.

Изменение положения головы всегда

сопровождается не только раздраже-

нием нервно-эпителиальных клеток

вестибулярного аппарата, но и рецеп-

318

торов мышц и связок шеи. Поэтому

рефлексы позы всегда являются ком-

плексом лабиринтных и шейных реф-

лексов.

Рефлексы позы можно наблюдать

и на интактных животных, не по-

двергшихся никакой операции. Так,

у животного, которое срывает листоч-

ки с дерева, вытягиваются передние

конечности и подгибаются задние,

голова приподнимается. Если же жи-

вотное наклоняет голову, то сгиба-

ются его передние конечности, а зад-

ние выпрямляются. При повороте го-

ловы конечности той стороны, куда

повернута голова, выпрямляются, а

конечности противоположной сторо-

ны сгибаются. Все эти рефлексы спо-

собствуют сохранению равновесия и

направлены на то, чтобы животное

могло удержаться, не упасть под

действием силы тяжести.

Выпрямительные рефле-

ксы. Они способствуют восстано-

влению нормальной позы тела, если

она оказалась нарушенной. Эти ре-

флексы наиболее выражены у грызу-

нов.

Какое бы положение ни прида-

вали телу морской свинки, она всегда

повернет голову теменем кверху.

Морские свинки, мыши не могут ле-

жать,

свернувшись клубочком, как

кошка. Однако и у кошки проявля-

ются выпрямительные рефлексы. Ес-

ли ее перевернуть на спину, она сде-

лает ряд последовательных движе-

ний и встанет на ноги (табл. XII).

Выпрямительные рефлексы не осу-

ществляются у животных, у которых

продолговатый мозг отделен от вы-

шележащих отделов. Если такое жи-

вотное положить на спину, оно так и

будет лежать на спине и никогда не

сможет встать,на ноги. Но если у жи-

вотного удалены отделы, лежащие

выше среднего мозга, то выпрями-

тельные рефлексы у него сохраня-

ются. Следовательно, центры данных

рефлексов рафлоложены в среднем

мозге.

Если .мезэнцефальное животное

положить на бок, оно поднимает го-

лову и держит ее в естественном по-

ложении — теменем кверху. Этот

рефлекс начинается с раздражения

рецепторов вестибулярного аппа-

рата. Для того чтобы вестибулярные

реакции не осложнялись кожными,

животное исследуют в воздухе, под-

держивая за грудную клетку и таз,

минимально касаясь его кожной по-

верхности. Если придать туловищу

любое положение, голова сохраняет

нормальную ориентировку — теме-

нем кверху. При разрушении лаби-

ринтов выпрямительный рефлекс на

голову животного, подвешенного

в воздухе, отсутствует, голова пови-

сает, подчиняясь действию силы тя-

жести. Указанный рефлекс назван

рефлексом с вестибулярного аппара-

та на голову.

Но если мезэнцефальное живот-

ное без обоих лабиринтов, которое

не способно правильно ориентиро-

вать свою голову в воздухе, поло-

жить на какую-нибудь твердую по-

верхность — на пол, стол, то вслед-

ствие соприкосновения кожи тулови-

ща с твердой поверхностью возни-

кает рефлекс, в результате которого

голова выпрямляется. Этот рефлекс

называют рефлексом с рецепторов

кожи туловища на голову. В данном

случае рефлекс вызывается несимме-

тричным раздражением рецепторов

кожи туловища. Это доказывается

тем, что данный рефлекс легко устра-

няется, если на свободную верхнюю

поверхность тела наложить пластин-

ку, которая оказывает такое же да-

вление, как и давление снизу, со сто-

роны плоскости опоры. При симме-

тричном раздражении кожных ре-

цепторов туловища приподнятая

голова падает и лежит на боку.

С помощью двух описанных ре-

флексов — рефлекса с вестибуляр-

ного аппарата на голову и рефлекса

с рецепторов кожи туловища на голо-

ву — обеспечивается выпрямление

головы. Но подъем головы — это

только первая фаза выпрямительных

рефлексов.

Вторая фаза заключается в реф-

лекторном выпрямлении туловища,

319