Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

гательной активности, в повороте го-

ловы и глаз в сторону нового раз-

дражителя, в настораживании ушей,

обонятельных движениях, а также в

изменении дыхания и сердечной дея-

тельности. По мере упрочения услов-

ного рефлекса эта реакция ослабе-

вает, а затем исчезает. На первой

же стадии выработки условного ре-

флекса ориентировочная реакция

играет большую роль, так как спо-

собствует повышению активности

клеток центральной нервной системы.

После ряда сочетаний условного

и безусловного раздражителей

возникают первые реакции на услов-

ный раздражитель. Но условный

рефлекс в это время непрочен. Он

появляется не на каждое применение

условного раздражителя и носит

обобщенный, генерализованный ха-

рактер, то есть реакцию вызывает не

только условный раздражитель, но и

похожие на него раздражители,

например, не только зажигание, но и

мигание лампочки. В дальнейшем по

мере повторного применения услов-

ного и безусловного раздражителей

условный рефлекс становится проч-

ным и специализированным: ответ-

ная реакция формируется при каж-

дом применении условного сигнала,

а все другие раздражители, даже

очень похожие на него, перестают

оказывать действие.

Механизм образования условного

рефлекса заключается в замыкании

временной связи между двумя пунк-

тами коры больших полушарий. При

образовании условного рефлекса в

коре больших полушарий замыкается

нервная связь между двумя воз-

бужденными очагами: центром ус-

ловного и центром безусловного раз-

дражителей.

При выработке условного рефлек-

са, например слюноотделительного,

на свет лампочки поступают сле-

дующим образом: зажигают лампоч-

ку, а затем через 10—15 с дают

животному корм. Условный раздра-

житель (свет) вызывает возбужде-

ние в рецепторах сетчатки. По аф-

84 Схема образования условного рефлек-

са:

/ — зрительный центр; // — пищевой центр;

/ — афферентные пути; 2 - чувствитель-

ные нервные окончания ротовой полости;

3 — нисходящие пути; 4 — центр слюно-

отделения; 5 — слюнные железы; 6 — цент-

ростремительные нервы; 7 — восходящие

нейроны

ферентным путям (рис. 84, /) через

подкорковые центры оно доходит до

зрительного центра коры /. Почти од-

новременно с возбуждением зритель-

ного центра возбуждается и пище-

вой центр коры // под действием

пищевого безусловного раздражи-

теля. Возбуждение, возникшее в чув-

ствительных нервных окончаниях ро-

товой полости

по центростреми-

тельным нервам

передается в про-

долговатый мозг, в центр слюноотде-

ления

а оттуда по центробежным

нервам — к слюнным железам 5.

Возбужденные слюнные железы вы-

деляют слюну. Осуществляется без-

условный слюноотделительный ре-.

флекс. Возбуждение при этом не

только достигает центра слюноотде-

ления в продолговатом мозге, но и

поднимается по восходящим нейро-

нам 7 до пищевого центра коры боль-

ших полушарий. Раздражение лю-

бого рецепторного образования обя-

зательно приводит к возбуждению

340

определенного пункта коры. Итак,

в коре одновременно образуются два

возбужденных пункта: зрительный и

пищевой. Причем под влиянием без-

условного раздражителя (корма)

возникает более сильный очаг воз-

буждения, чем от действия света.

Более мощный очаг возбуждения

притягивает к себе возбуждение из

менее сильного очага.

Если несколько раз повторять

почти одновременное действие услов-

ного и безусловного раздражителей,

то возбуждение из зрительного цент-

ра в пищевой будет проходить все

лучше и лучше. Известно, что воз-

буждение, прошедшее несколько раз

в определенном направлении, остав-

ляет после себя след в виде по-

вышенной возбудимости. И нако-

нец наступает такой момент, когда

действует только условный раздра-

житель (свет), а у животного выде-

ляется слюна. Выработался услов-

ный рефлекс на зажигание лампочки.

Теперь возбуждение от рецепторов

сетчатки, дойдя до зрительного цент-

ра, по проторенным путям бежит к

пищевому центру коры, затем по ни-

сходящим путям

спускается в

центр слюноотделения продолгова-

того мозга и по центробежным нер-

вам подходит к слюнным железам,

которые начинают выделять секрет.

Дуги безусловного и условного

рефлексов имеют разное начало: без-

условный и условный раздражители

действуют на разные рецепторы,

центростремительные пути от кото-

рых также различны. Центробежный

же путь как условного, так и без-

условного рефлексов один и тот же —

из центра слюноотделения к слюн-

ным железам. Эта общность цен-

тробежного пути обоих рефлексов

и служит доказательством, что услов-

ный рефлекс может образовываться

только на базе безусловного. Харак-

тер условного рефлекса зависит от

того,

на базе какого безусловного

рефлекса он выработан. Если звук

свистка подкреплять дачей корма, то

свисток будет вызывать пищевой

условный рефлекс — слюноотделе-

ние.

Если же свисток подкреплять

болевым раздражением лапы соба-

ки,

то будет формироваться оборо-

нительный рефлекс — отдергивание

лапы.

В образовании условных рефлек-

сов большую роль играют также и

подкорковые структуры, и в част-

ности ретикулярная формация мозга.

В процессе образования условного

рефлекса повышение электрической

активности в ретикулярной форма-

ции среднего и промежуточного моз-

га наступает раньше и отличается

большей интенсивностью, чем в коре.

Двустороннее разрушение неспеце-

фических ретикулярных структур на

уровне как среднего, так и промежу-

точного мозга препятствует выработ-

ке условных связей. Объяснить эти

факты можно следующим образом.

Так как ретикулярная формация по-

лучает коллатерали всех чувстви-

тельных путей, идущих к коре голов-

ного мозга, она возбуждается при

раздражении любых рецепторов. При

возбуждении ретикулярная форма-

ция оказывает активизирующее

влияние на всю кору больших полу-

шарий. Поддерживая возбужденное

состояние клеток коры мозга, сетча-

тая формация обеспечивает опти-

мальные условия для замыкания

временной связи.

Условная связь между разными

участками коры может устанавли-

ваться не только через внутрикор-

тикальные нервные структуры, но и

через подкорковые образования.

В каждой корковой зоне наряду с

афферентными в большом количестве

имеются эфферентные пути, по кото-

рым осуществляется связь с подкор-

ковыми исполнительными аппара-

тами. Было высказано предполо-

жение, что временная связь может

замыкаться в коре между афферент-

ными и эфферентными элементами

одной и той же зоны. Таким обра-

зом, когда импульсы, вызванные

условным раздражителем, поступят

по афферентным путям через таламус

341

и ретикулярную формацию в соот-

ветствующую чувствительную зону

коры больших полушарий, после

переработки они выйдут по времен-

ной связи на эфферентные пути,

спустятся по ним в подкорковые

образования, а оттуда вновь возвра-

тятся в кору уже в корковое пред-

ставительство безусловного рефлек-

са. Следовательно, образование ус-

ловного рефлекса идет по так назы-

ваемым вертикальным связям: ко-

ра — подкорка — кора. При этом не

исключаются и горизонтальные непо-

средственные связи между двумя

пунктами коры — центрами услов-

ного и безусловного раздражителей.

В основе физиологического меха-

низма процесса замыкания времен-

ной связи лежат явления доминан-

ты,

проторения и суммации. При

выработке условного рефлекса очаг

возбуждения в корковом представи-

тельстве безусловного рефлекса ста-

новится доминантным. Он притяги-

вает нервные импульсы из более

слабого очага возбуждения, вызван-

ного условным раздражителем.

В корковом центре происходит сум-

мация поступающих импульсов без-

условного рефлекса, а это приводит

к повышению возбудимости и лабиль-

ности в данном пункте коры. При

повторении сочетаний условного и

безусловного раздражителей повы-

шение возбудимости и лабильности

достигает определенного максималь-

ного уровня, при котором замыкается

связь между обоими очагами воз-

буждения. Поэтому возбуждение из

центра условного рефлекса может

беспрепятственно переходить на кор-

ковое представительство безуслов-

ного рефлекса и вызывать этот

рефлекс.

При сочетании условного и без-

условного раздражителей происхо-

дит длительная деполяризация

мембран пресинаптических оконча-

ний и нейроглиальных клеток, окру-

жающих нейроны. Одна из функций

глиальных клеток — процесс миели-

низации, который стимулируется

85 Схема процесса образования времен-

ной связи:

А — «потенциальный синапс»; Б — образо-

вание временной связи (превращение «по-

тенциального» синапса в «актуальный»);

/ — пресинаптический участок нервного

окончания; 2 — синаптическая щель; 3 —

олигодендроцит; 4 — миелиновая оболоч-

ка; 5 — медиатор (по А. И. Ройтбаку)

длительной деполяризацией. При

этом пресинаптический участок окон-

чания замыкается в отростке глиаль-

ной клетки и окружается миелином.

В результате создаются благоприят-

ные условия для распространения

возбуждения. До синапсов будет

доходить более интенсивное воз-

буждение, оно вызовет выделение

большого количества медиатора, до-

статочного для достижения критиче-

ского уровня деполяризации пост-

синаптической мембраны. Это обес-

печит передачу возбуждения через

синапс. Так, синапс из непроходи-

мого (потенциального)' превраща-

ется в проходимый (актуальный).

По мере увеличения количества слоев

в образовавшейся миелиновой обо-

лочке эти связи становятся все более

прочными (рис. 85).

Другое объяснение механизма об-

разования временной связи дал

П. К. Анохин. Он полагал, что при

342

сочетании условного и безусловного

раздражителей наступают опреде-

ленные изменения в расположении

оснований молекул рибонуклеиновой

кислоты и вследствие изменения кода

РНК в аксоплазме образуются новые

своеобразные белковые молекулы,

особо чувствительные к определен-

ным нервным импульсам. Эти моле-

кулы служат «хранителями» образо-

вавшейся связи между двумя воз-

буждениями.

В создании стойкого состояния

постоянной проводимости в образо-

вавшихся временных связях большое

значение имеет циркуляция импуль-

сов по кольцевым системам коры.

Например, пирамидные клетки пя-

того слоя от своего нисходящего ак-

сона отдают боковые веточки, кото-

рые поднимаются в верхние слои

коры и оканчиваются у вставочных

нейронов второго и третьего слоев.

По этим путям импульсы от пирамид-

ной клетки могут частично возвра-

щаться к вставочным нейронам и

через них повторно возбуждать

пирамидную клетку. По-видимому,

выход импульсов в эти боковые

замкнутые круги происходит при до-

статочной интенсивности возбужде-

ния или при повышенной возбуди-

мости нервных элементов данного

пути. Это происходит при сочетании

условного раздражителя с безуслов-

ным, когда сливаются два потока

импульсов.

Установившаяся непрерывная

циркуляция возбуждения по такой

замкнутой кольцевой системе будет,

в свою очередь, поддерживать со-

стояние повышенной возбудимости и

тех нейронов, в синапсах которых

замыкается временная связь.

Концепция П. К. Анохина (1964)

о формировании поведенческих ре-

акций. Согласно этой концепции

любая поведенческая реакция начи-

нается с формирования афферент-

ного синтеза (рис. 86). Для его фор-

мирования необходимы: 1) условный

раздражитель, имеющий сигнальное

значение, оптимальной средней силы;

2) обстановочная афферентация —

поступление импульсов в кору боль-

ших полушарий мозга от соответст-

вующих рецепторов, воспринимаю-

щих обстановку, в которой действует

условный раздражитель; если обста-

новка представляет опасность для

животного, раздражитель не будет

иметь сигнального значения; 3) ис-

ходная биологическая мотивация —

при выработке, например, пищевых

условных рефлексов необходимо воз-

бужденное состояние пищевого цент-

ра; 4) кратковременная память на

условный раздражитель.

Афферентный синтез осуществля-

ется во всех центрах коры мозга,

куда приходят афферентные импуль-

сы.

На базе афферентного синтеза

принимается решение. У животного

это бессознательный акт. При этом

ограничивается свобода действий. От

структур афферентного синтеза по-

ток нервных импульсов идет, на-

пример, при выработке двигательных

условных рефлексов к определенным

моторным центрам, и в них проис-

ходит перераспределение мышечного

тонуса, подготовка к двигательному

акту.

Затем подготавливается про-

грамма действий. Формирование ее

идет в двух видах: эфферентной

программы системы команд на эф-

фекторы — рабочие органы и акцеп-

тора результатов действия — вооб-

ражаемого результата будущего дей-

ствия, эффекта, который нужно по-

лучить, то есть модели ожидаемого

результата.

Реализация эфферентной про-

граммы приводит к определенному

действию. После совершения действия

получаются результаты. Они имеют

параметры, по которым их можно

оценить. Обратная афферентация ин-

формирует организм об этих пара-

метрах, то есть о полученном

эффекте.

Важнейшее значение имеет после-

дующее сравнение информации, по-

лученной посредством обратной аф-

ферентации, с акцептором резуль-

343

Обратная афферентация

Память

Обстановочные

афферентации

Афферентный синтез

86 Схема целенаправленного поведенче-

ского акта (по П. Анохину, 1968)

татов действия. Оно позволяет

организму оценить, достигнут ли

ожидаемый эффект. Если он не до-

стигнут, если имеется несогласован-

ность между обратной афферента-

цией и акцептором результатов дей-

ствия, то строится новая эфферент-

ная программа. Так продолжается до

тех пор, пока цель, поставленная аф-

ферентным синтезом, не будет до-

стигнута.

Вместо разомкнутой дуги рефлек-

са имеется рефлекторное кольцо с

обратной связью. Для построения

схемы общей структуры поведения

здесь использован кибернетический

принцип саморегуляции. Сформули-

ровано представление об организме

как о саморегулирующейся функцио-

нальной системе.

Общие закономерности условно-

рефлекторной деятельности. При вы-

работке условного рефлекса услов-

ный раздражитель всегда должен

несколько предшествовать безуслов-

ному. При обратной ситуации услов-

ный рефлекс не образуется. Для

образования условных рефлексов

чрезвычайно важно деятельное со-

стояние больших полушарий. Если

экспериментальное животное нахо-

Э фферентные возбуждения

дится в сонливом состоянии, то обра-

зование условного рефлекса или

очень затягивается, или делается

совершенно невозможным.

Большое значение имеет и степень

возбудимости центра безусловного

раздражителя. Так, если собака

сыта, возбудимость центра безуслов-

ного Пищевого рефлекса понижена и

выработать условный пищевой ре-

флекс у такого животного очень

трудно.

Если животное нездорово, в коре

головного мозга появляется новый

очаг возбуждения, связанный с па-

тологическим процессом, что препят-

ствует образованию условных связей.

Кроме того, при заболевании снижа-

ется возбудимость клеток коры.

При выработке условных рефлек-

сов имеет значение и сила условного

раздражителя. Так, на раздражи-

тель слабой силы условный реф-

лекс вырабатывается труднее. Наи-

меньшее количество сочетаний требу-

ется для условного раздражителя

средней силы. Очень сильный услов-

ный раздражитель применять нельзя,

так как он вызывает процесс за-

предельного торможения и условный

рефлекс не образуется.

Классификация условных рефлек-

сов.

В основу классификации услов-

ных рефлексов положено название

344

тех безусловных рефлексов, на базе

которых они выработаны: пищевой,

оборонительный, половой и т. д.

Условные рефлексы различают по

названию анализатора или того ор-

гана, где находятся рецепторы, вос-

принимающие условный сигнал: зри-

тельный, слуховой, обонятельный,

вкусовой, кожный, с мочевого пузы-

ря,

желудка, кишечника и т. д.

Условные рефлексы обозначают по

эффектору, с которого они прояв-

ляются: двигательные и секреторные.

В зависимости от энергии условного

раздражителя различают звуковые,

световые и температурные условные

рефлексы.

Условные рефлексы могут быть

экстероцептивными (образуются при

раздражении внешних рецепторов —

кожи, глаза, уха, полостей рта, но-

са),

интероцептивными (возникают

при раздражении рецепторов вну-

тренних органов, кровеносных сосу-

дов,

рецепторов мышц, сухожилий).

Рефлексы, начинающиеся с рецепто-

ров мышц, сухожилий, выделяют

в самостоятельную группу проприо-

цептивных.

Существуют условные рефлексы

первого порядка и высших порядков.

Первые вырабатываются на базе

безусловных рефлексов. Рефлексы

второго порядка, или вторичные ус-

ловные рефлексы, образуются при

помощи хорошо выработанного ус-

ловного рефлекса. Так, при сочета-

нии • механического раздражения

кожи с электрокожным раздраже-

нием был выработан двигательно-

оборонительный рефлекс первого по-

рядка. При сочетании этого услов-

ного рефлекса с бульканьем образо-

вался условный рефлекс второго

порядка, а при сочетании тона «до» с

бульканьем — условный рефлекс

третьего порядка. Условные рефлек-

сы более высокого порядка у собак

выработать не удается. У детей мо-

жет быть выработан условный ре-

флекс пятого и шестого порядков.

Таким образом, в процессе эволю-

ции нервной системы возникла воз-

можность построения цепных времен-

ных связей, когда один условный

рефлекс образуется при помощи дру-

гого условного рефлекса, то есть при

отсутствии непосредственной связи

с безусловным раздражителем. Од-

нако первое звено в этой цепи обяза-

тельно должно образоваться на базе

безусловного рефлекса.

Подражательные условные ре-

флексы легко вырабатываются у жи-

вотных, особенно стадных и стайных,

как в природе, так и в лаборато-

рии. Например, у одной обезьяны

образовался двигательный пищевой

условный рефлекс на виду у других

обезьян. Если затем какую-либо из

обезьян-зрителей помещали в опыт-

ную клетку, у нее сразу же возни-

кала соответствующая реакция на

условный раздражитель.

У животных могут быть вырабо-

таны условные рефлексы на отно-

сительные признаки раздражите-

лей — условные рефлексы на отно-

шение (больше — меньше, чаще —

реже, короче — длиннее и т. д.). На-

пример, кролику показывали одно-

временно два квадрата, один меньше

другого. Если животное хватало зу-

бами кольцо под малым квадратом,

в кормушку падал кусочек моркови,

а реакция на большой квадрат не

подкреплялась. После того как выра-

ботался положительный условный

рефлекс на малый квадрат, а на боль-

шой — дифференцировка, использо-

вали другие пары раздражителей, на-

пример малый и очень малый квадрат

или большой и очень большой квад-

рат. В этих случаях реакция про-

являлась только на квадрат, мень-

ший по размерам.

Если животное попадает в поме-

щение, в котором оно получало

пищу или болевое воздействие, то

начинают проявляться пищевые или

оборонительные реакции. Этот вид

рефлексов получил название услов-

ный рефлекс на обстановку, или об-

становочный.

Ситуационные рефлексы возни-

кают в связи с экспериментальной

345

ситуацией: принятие той или иной

позы на определенном месте, отряхи-

вание, лизание лампочки и т. д.

Экстраполяционный рефлекс опи-

сан Л. В. Крушинским (1960).

Животное улавливает, экстраполи-

рует направление, по которому пере-

двигается пищевой или вредящий

объект. Развитие этого рефлекса

связано с условиями жизни живот-

ного.

Например, охотничья собака

бежит не по следам петляющего зай-

ца, а выходит ему наперерез.

Биологическое значение условных

рефлексов. В процессе эволюции у

животных выработался особый меха-

низм, который дает возможность

реагировать не только на безуслов-

ные раздражители, но и на массу

индифферентных (безразличных)

раздражителей, совпадающих во

времени с безусловными раздражи-

телями. Благодаря этому механизму

возникновение индифферентных раз-

дражителей сигнализирует о прибли-

жении тех агентов, которые имеют

биологическое значение; связи жи-

вотного с внешним миром расширя-

ются, становятся более совершен-

ными, более тонкими. Животное луч-

ше приспосабливается к разнообраз-

ным, очень изменчивым условиям

существования (см. гл. «Адапта-

ция») .

Оборонительные условные ре-

флексы помогают животному заранее

подготовиться к защите и избежать

грозящей ему опасности. Звуки,

издаваемые хищником, его запах,

следы лап на земле — все это раз-

дражители, которые вызывают обо-

ронительные рефлексы у животных.

Ягненок, который еще не приобрел

соответствующих условных связей,

не спасается бегством при прибли-

жении хищника и гибнет. Взрослая

овца при первых признаках появле-

ния хищника убегает. Следователь-

но,

условные рефлексы как сигналь-

ные необходимы для жизни живот-

ного.

При помощи условных рефлексов

происходит передача информации от

одного поколения к другому. Жиз-

ненный опыт, всю совокупность при-

обретенных условнорефлекторных

связей старшее поколение передает

молодому. Чем богаче опыт родитель-

ского поколения, тем будет богаче и

опыт молодого поколения благодаря

условнорефлекторному механизму.

Передача происходит с помощью

подражательных рефлексов, имею-

щих условнорефлекторную природу.

Подражательные рефлексы легко вы-

рабатываются у многих видов. На-

пример, канарейки в течение трех

с половиной столетий разведения в

домашних условиях утратили ре-

флекс расклевывания стручков. Они

не способны разрывать стручки и

выбирать оттуда семена. Но, если по-

садить птенца кенаря к чижам, кото-

рые умеют это делать, он будет

расклевывать стручки.

У всех классов позвоночных жи-

вотных (рыб, амфибий, рептилий,

птиц и млекопитающих) образуются

условные рефлексы по одному прин-

ципу, но в формировании временных

связей принимают преимущественное

участие различные отделы головного

мозга. У рыб такими отделами слу-

жат средний мозг и мозжечок. У ре-

птилий и птиц замыкательную функ-

цию выполняют полушария голов-

ного мозга, в выполнении этой

функции значительную роль играет

и промежуточный мозг.

ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ

В КОРЕ МОЗГА

Нормальная деятельность коры

головного мозга осуществляется в

результате взаимодействия процес-

сов возбуждения и торможения. Воз-

буждение ведет к выработке и про-

явлению условных рефлексов, а

торможение — к их подавлению.

Различают два основных вида

торможения условных рефлексов:

безусловное и условное.

Безусловное торможение. Оно

возникает быстро, без предваритель-

ной выработки и удерживается срав-

346

нительно недолго. Безусловное тор-

можение имеет две разновидности:

внешнее и запредельное.

Внешнее торможение возникает

всегда, когда в коре головного моз-

га появляется новый очаг возбужде-

ния (табл. XIII). Его возникнове-

ние зависит от действия как внеш-

них, так и внутренних раздражите-

лей. Например, у собаки выработан

прочный слюноотделительный реф-

лекс на звонок. Зазвенел звонок, а

в это время громко хлопнули дверью.

Слюна не потечет. Не проявится

прочный условный рефлекс и в том

случае, если у животного что-то

болит или переполнен мочевой пу-

зырь.

Запредельное торможение обра-

зуется при увеличении силы или про-

должительности действия раздражи-

теля. Например, если выработать

условный слюноотделительный ре-

флекс на звонок, а затем звонок

сделать очень сильным, то слюна от-

деляться не будет. То же самое

произойдет, если звонок средней

силы сделать очень продолжитель-

ным. Это происходит потому, что

нервные клетки имеют предел рабо-

тоспособности. Когда данный предел

превзойден, процесс возбуждения в

нервных клетках сменяется процес-

сом торможения. Запредельное тор-

можение — это защитный механизм.

У животных с ослабленной нервной

системой (кастрированные, старые)

оно возникает под действием даже

слабых условных раздражителей.

Условное, или внутреннее, тор-

можение. Это особый вид торможе-

ния, специфический для нервных

клеток коры. Он присущ только коре

больших полушарий.

Условное торможение вырабаты-

вается постепенно и сохраняется от-

носительно долго. Оно формиру-

ется обычно при систематическом

неподкреплении условного раздра-

жителя безусловным. Неподкрепляе-

мый раздражитель вызывает процесс

торможения в тех же самых клет-

ках коры, в которых он раньше

вызывал процесс возбуждения.

Центр условного раздражителя за-

тормаживается не из другого центра,

а торможение возникает внутри

этого же центра, поэтому этот вид

торможения и называют внутренним.

В зависимости от того, как осу-

ществляется неподкрепление услов-

ного раздражителя безусловным,

различают четыре вида внутреннего

торможения: угасание, дифференци-

ровка, условный тормоз и запазды-

вание.

Угасание. Если условный раз-

дражитель повторять через короткие

промежутки времени несколько раз

без сопровождения безусловного

раздражителя, то величина услов-

ного рефлекса будет все меньше и

меньше, и наконец условный рефлекс

исчезнет совсем. Теперь действие

условного раздражителя в центре

условного рефлекса вызывает не про-

цесс возбуждения, как раньше, а

процесс торможения.

Если после полного угасания сде-

лать перерыв в применении непод-

крепляемого условного раздражи-

теля, то условный рефлекс на этот

раздражитель появится снова. Вос-

становление условного рефлекса про-

изойдет без особого воздействия —

не потребуется ни одного подкрепле-

ния условного раздражителя без-

условным. Очевидно, при угасании

условный рефлекс не исчезает, а

происходит временное выключение

условнорефлекторной связи процес-

сом внутреннего торможения.

Дифференцировка. Если

использовать неподкрепляемый раз-

дражитель, близкий по своей природе

к условному раздражителю, то он

вызовет условный рефлекс почти та-

кой же величины, как и условный

раздражитель. Но если данный раз-

дражитель применить несколько раз

без подкрепления, то это приведет

не к возбуждению, а к торможе-

нию.

Например, у собаки вырабо-

тан условный рефлекс слюноотде-

ления на зажигание лампочки. Затем

начинают подавать новый раздражи-

347

тель — мигание лампочки, но пищей

его не подкрепляют. После несколь-

ких повторений мигание лампочки

перестает вызывать слюноотделение.

Мигание лампочки становится тор-

мозным условным раздражителем.

Под действием этого раздражи-

теля в коре головного мозга образу-

ется торможение. Следовательно,

дифференцировка вырабатывается

при повторном подкреплении одного

сигнала и неподкреплении другого.

Чем ближе по своим свойствам

эти раздражители, тем тоньше диф-

ференцировка. В лаборатории

И. П. Павлова было установлено,

что собаки способны отличить 100

ударов метронома в минуту от 96,

отдифференцировать тоны, отли-

чающиеся один от другого на

Д,

и т. д.

Условный тормоз. Если

к раздражителю, при помощи кото-

рого выработан положительный ус-

ловный рефлекс, прибавить еще

какой-нибудь агент и эту комбина-

цию не подкреплять, то она посте-

пенно становится недеятельной. На-

пример, у собаки сформирован слю-

ноотделительный условный рефлекс

на вид вертящегося предмета (вер-

тушки) . Начинают применять вер-

тушку вместе с тоном «до», и эту

комбинацию не подкрепляют. Вна-

чале благодаря прочно выработан-

ному рефлексу на вертушку живот-

ное дает положительную реакцию.

Затем развивается внутреннее тор-

можение и собака начинает отличать

положительный раздражитель от не-

подкрепляемой комбинации. По ме-

ханизму возникновения условный

тормоз принципиально не отличается

от дифференцировки. И здесь проис-

ходит анализ раздражителей, в ка-

кой-то степени сходных и в какой-то

степени отличных.

Внутреннее торможение типа ус-

ловного тормоза вырабатывается

лишь в том случае, если прибавоч-

ный агент и положительный услов-

ный раздражитель сливаются друг

с другом во времени. Если дейст-

вие этого агента прекращать раньше

чем за 10 с до начала действия

положительного условного раздра-

жителя, то на него образуется услов-

ный рефлекс второго порядка.

Запаздывание. Когда между

началом действия условного раздра-

жителя и подкреплением проходит

более или менее значительное время

(2—3 мин), то условный рефлекс

отодвигается к моменту безусловного

подкрепления. В этом случае эффект

от действия условного раздражителя

состоит из двух фаз: начальной —

недеятельной и второй — деятель-

ной.

В недеятельную фазу в корковом

центре условного раздражителя раз-

вивается внутреннее торможение,

которое получило название запазды-

вания. Так, если при выработке

слюноотделительного условного ре-

флекса на звонок подкрепление кор-

мом производить через 3 мин после

начала звучания звонка, то слюно-

отделение будет начинаться тоже

через такое же время.

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ

ВОЗБУЖДЕНИЯ

И ТОРМОЖЕНИЯ

В КОРЕ БОЛЬШИХ

ПОЛУШАРИЙ

Иррадиация и концентрация воз-

буждения и торможения. Распро-

странение процессов возбуждения

или торможения из очага их воз-

никновения на другие области коры

называют иррадиацией. Если эти

процессы, достигнув определенной

границы распространения, могут

вновь возвращаться в исходный

пункт, то говорят о концентрации

возбуждения или торможения.

Примером иррадиации процесса

возбуждения служит явление генера-

лизации условных рефлексов. В на-

чале выработки условного рефлекса,

не только условный раздражитель

вызывает реакцию, но и другие по-

сторонние раздражители. Происхо-

дит это потому, что возбуждение,

348

вызванное условным раздражителем,

иррадиирует на значительные обла-

сти коры и во временную связь

с корковым центром безусловного

раздражителя вступают многие пунк-

ты коры. При дальнейшей выра-

ботке условного рефлекса ирра-

диация возбуждения все больше и

больше ограничивается. Возбужде-

ние сосредоточивается, концентриру-

ется в группе клеток условного

раздражителя. Этот процесс концен-

трации возбуждения происходит в

результате неподкрепления всех дру-

гих раздражителей, кроме услов-

ного,

и развития внутреннего тормо-

жения, которое ограничивает воз-

буждение.

И. П. Павлов обнаружил ирра-

диацию возбуждения из одного цент-

ра коры больших полушарий в

другой при анализе сложного пове-

дения животных. У одной из под-

опытных собак проявлялась сильная

агрессивная реакция на всех по-

сторонних людей, входивших во

время опыта. Особенно сильно этот

рефлекс был выражен на сотруд-

ника, который когда-то ударил эту

собаку, чтобы ее усмирить. И вот

после замены экспериментатора этим

сотрудником условный раздражитель

вызвал гораздо более обильное слю-

ноотделение, чем раньше. Это связа-

но с тем, что «агрессивное» воз-

буждение стремительно иррадииро-

вало по коре и усиливало воз-

буждение пищевого центра.

Движение нервных процессов по

коре больших полушарий зависит и

от состояния клеток коры, которые

встречает на своем пути иррадиирую-

щий процесс. Если нейроны нахо-

дятся в заторможенном состоянии,

это препятствует распространению

на них процесса возбуждения, и на-

оборот, если они находятся в состоя-

нии возбуждения, торможение их

охватывает труднее. На скорость ир-

радиации и концентрации нервных

процессов оказывают влияние и тип

нервной системы, ее индивидуальные

особенности.

Положительная и отрицательная

индукция корковых процессов. В коре

больших полушарий, так же как в

низших отделах центральной нервной

системы, возможна индукция, то есть

взаимодействие торможения и воз-

буждения. Между ними возникает

определенный баланс, вследствие

чего проявляется либо положитель-

ная,

либо отрицательная индук-

ция.

Примером положительной индук-

ции может служить следующий опыт.

У собаки выработан условный пище-

вой рефлекс на механическое раздра-

жение кожи передней лапы. Механи-

ческое раздражение задней лапы

животного сделано тормозным. Если

положительный условный раздра-

житель применять непосредственно

после тормозного, наступает резкое

увеличение условного рефлекса

(слюноотделение возрастает в пол-

тора раза).

Очаг торможения в коре, вызван-

ный раздражением задней лапы, рез-

ко повышает возбудимость соседнего

участка коры, связанного с раздра-

жением передней лапы.

Примером отрицательной индук-

ции может быть внешнее торможе-

ние,

вызванное ориентировочной

реакцией. При любом внезапном дей-

ствии побочного раздражителя не

проявляются даже хорошо выра-

ботанные условные рефлексы. В этом

случае очаг внезапного возбуждения

индуцирует тормозное состояние в

других центрах коры, препятствуя

осуществлению условнорефлектор-

ной деятельности.

Индукция по своему проявлению

противоположна иррадиации. Если

иррадиация состоит в распростране-

нии однозначного процесса, то ин-

дукция, наоборот, создает влияние

противоположного характера и огра-

ничивает иррадиацию. Она способ-

ствует концентрации нервных про-

цессов.

349

Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.