Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

практике животноводства. Расшири-

лись представления

закономерно-

стях синтеза, секреции и выведения

молока из молочных желез живот-

ных, разработаны физиологические

принципы машинного доения коров.

Успехи в этой области служат осно-

вой многих мероприятий по повыше-

нию молочной продуктивности жи-

вотных и эффективности машинного

доения. Изучены качества нервных

процессов

разработаны методы

отбора животных, обладающих силь-

ной нервной системой, что необхо-

димо учитывать при создании высо-

копродуктивных стад, отар, отборе

спортивных лошадей.

Важнейшие физиологические функ-

ции.

Организм находится во взаимо-

связи с внешней средой. И. М. Сече-

нов так сформулировал это положе-

ние:

«Организм без внешней среды,

поддерживающей его существова-

ние,

невозможен; поэтому в научное

определение организма должна вхо-

дить

среда, на него влияющая».

Процессы, происходящие

живом

организме, качественно отличаются

от явлений мертвой природы. По-

стоянный обмен веществ между жи-

вым организмом и окружающей сре-

дой является основным признаком

жизни. С прекращением обмена пре-

кращается и жизнь.

В живом организме постоянно

протекают два процесса: ассимиля-

ция

диссимиляция. Эти процессы

взаимно противоположны, неразрыв-

на связаны "А"" с Ару

ги

м и <Л i

вуют одновременно. Ассимиляция —

-D -- -

»< I

это процесс усвоения веществ, посту-

пающих из

внешней

среды, в резуль-

тате которого образуются клетки

межклеточное вещество. Диссимиля-

ция — это процесс распада живой

материи,

результате которого ос-

вобождается энергия живого веще-

ства, необходимая для жизнедея-

тельности организма. Эти процессы

могут быть уравновешены или же

один

из

них может преобладать.

Так, в растущем организме преобла-

дают процессы ассимиляции,

ста-

рости же процессы диссимиляции.

С обменом веществ связан ряд

свойств организма, характеризую-

щих его жизнедеятельность. К этим

свойствам относится возбудимость

(раздражимость) — способность реа-

гировать на воздействие внешней

среды переходом от состояния отно-

сительного покоя

состояние дея-

тельности. Изменение условий внеш-

ней среды или физиологического со-

стояния организма, достигнув опре-

деленной величины, ведет к измене-

нию интенсивности обмена веществ,

что обусловливает переход живой ма-

терии из состояния относительного

покоя к деятельности.

Гомеостаз — постоянство хими-

ческого состава и физико-химических

свойств внутренней среды — являет-

ся особенностью целостного орга-

низма и имеет важнейшее значение

для его жизнедеятельности.

Он выражается наличием ряда

устойчивых количественных пока-

зателей (констант), характеризую-

щих нормальное состояние организ-

ма, как-то: температура тела; осмо-

тическое давление крови и тканевой

жидкости; величины содержания

них калия, натрия, хлора, фосфора,

а также белков и сахара, концентра-

ции водородных ионов и др.

Клетки организма нормально

функционируют лишь при относи-

тельном постоянстве осмотического

давления, обусловленного постоян-

ством содержания

них электроли-

тов

воды.

Они чувствительны

сдвигам концентрации водородных

ионов, изменению уровня

сахара

крови.

Организм — это саморегулирую-

щаяся система, реагирующая как

единое целое на различные воздей-

ствия внешней среды. Функции

реакции

нем регулируются двумя

системами (гуморальная и нервная).

Филогенетически гуморальная (гу-

мор — жидкость) регуляция значи-

тельно более древняя, чем нервная.

Гуморальная регуляция осуществля-

ется при помощи веществ, циркули-

рующих в крови и жидкостях орга-

низма; она имеется даже у низших

существ. Все органы и ткани в про-

цессе жизнедеятельности вырабаты-

вают специфические вещества, уча-

ствующие в регуляции различных

функций организма. Некоторые из

них образуются во всех тканях (уг-

лекислый газ) или во многих тканях

(гистамин); другие — в отдельных

тканях (ренин, ацетилхолин); ряд

активных веществ вырабатывается

в желудочно-кишечном тракте (пеп-

синоген, секретин). Большинство

этих веществ оказывают регули-

рующее влияние на органы и про-

цессы в организме через кровь, то

есть гуморальным путем.

Гуморальные связи имеются в

растительном и животном мире. Од-

нако животные обладают еще одной

важнейшей связью — через нервную

систему. Гуморальная система по

сравнению с нервной является более

медленной (она осуществляется в

200—20 ООО раз медленнее) и дей-

ствует по принципу «всем—всем—

всем». Нервная регуляция отличает-

ся строгой направленностью. Чем

выше животное по филогенетиче-

скому развитию, тем в большей сте-

пени его функции находятся под кон-

тролем нервной регуляции.

Железы внутренней секреции вы-

рабатывают гормоны, которые имеют

большое значение для всей жизне-

деятельности организма. Инкреты

эндокринных желез участвуют в кон-

троле таких важнейших биологиче-

ских процессов, как рост, дифферен-

цировка, размножение, влияют на

все виды обмена веществ и энергии.

Таким образом, в организме су-

ществует единый нервно-гумораль-

ный механизм регуляции различных

функций. Нервная система коорди-

нирует как деятельность внутренних

систем организма, так и взаимодей-

ствие и уравновешивание его с окру-

жающей средой. Принцип подчинен-

ности всей жизнедеятельности ор-

ганизма высших животных направ-

ляющему влиянию нервной системы

И. П. Павлов назвал нервизмом

(теория «нервизма»).

Основу работы нервной системы

составляет рефлекс, то есть отраже-

ние.

Рефлекс — это ответная реакция

организма на раздражение, осуще-

ствляемая через центральную нерв-

ную систему. Раздражение воспри-

нимается рецепторами, и возникаю-

щее возбуждение передается по цент-

ростремительным нервным волок-

нам в афферентные нервные центры,

отсюда возбуждение передается по

моторным нейронам (эфферентные),

которые проводят возбуждение к ра-

бочим органам — мышцам, железам.

Таким путем по рефлекторной дуге

осуществляется ответная реакция ор-

ганизма на раздражение. Например,

укол в ногу животного вызывает ее

отдергивание и двигательную реак-

цию.

Нервный путь, по которому про-

ходит возбуждение, идущее от рецеп-

торов через центральную нервную

систему до различных органов, назы-

вается рефлекторной дугой, которая

имеет обратную связь (рефлектор-

ное кольцо) с центральной нервной

системой, сообщающую о результа-

тах действия, регулируя силу и ча-

стоту раздражения.

Физиология и биокибернетика.

Кибернетика (от греч. kyber nefike —

искусство управления) — наука об

управлении автоматизированными

прдцессами. Управление процессами

осуществляется с помощью сигна-

лов,

несущих определенную инфор-

мацию. В организме к таким сигна-

лам относятся нервные импульсы,

имеющие электрическую природу, а

также различные химические вещест-

ва, например гормоны. Кибернетика

изучает вопросы восприятия, коди-

рования, переработки и хранения

информации с учетом обратной реф-

лекторной связи. Физиология и био-

кибернетика взаимно дополняют друг

друга. Так, управление уровнем ва-

куума при машинном доении коров

регулируется величиной потока мо-

лока и скоростью молокоотдачи, то

есть животное само создает нужный

режим доения (система «Юнилак-

тор»,

новая система «Неман»). Име-

ется опыт регуляции температуры

воздуха в свинарнике с помощью

специальной педали, которую нажи-

мают сами свиньи, включая таким

образом устройство для обогрева

помещения. Обыкновенная авто-

поилка в коровнике или конюшне

тоже работает по принципу обрат-

ной связи. Для разработки норми-

рованного кормления также исполь-

зуется обратная связь пищевого реф-

лекса.

Союз физиологии и биокиберне-

тики возник несколько десятилетий

назад. Но за это время математиче-

ский и технический прогресс дал воз-

можность создать такие приборы, как

искусственный водитель сердечного

ритма — электронный стимулятор

сердца, давший жизнь многим тыся-

чам ранее обреченных людей.

В физиологии сформировались

направления, изучающие связи орга-

низма с внешней средой, неизме-

римо усложняющиеся в результате

научно-технического прогресса: био-

ритмология, этология, физиология

животных с высокой продуктив-

ностью и репродуктивной функ-

цией.

За последнее десятилетие важ-

нейшие положения физиологии по-

полнились новыми научными дан-

ными, особенно по эндокринологии

и адаптации сельскохозяйственных

животных. Авторы настоящего изда-

ния учебника стремились по воз-

можности сохранить текст и устано-

вившиеся положения, но перерабо-

тать и дополнить изложение наиболее

существенными новыми данными.

Глава 1

ФИЗИОЛОГИЯ

СИСТЕМЫ КРОВИ

В систему крови входят: кровь, цирку-

лирующая по сосудам; органы, в которых

происходит образование клеток крови и их

разрушение (костный мозг, селезенка, печень,

лимфатические узлы), и регулирующий ней-

ро-гуморальный аппарат.

Для нормальной деятельности всех орга-

нов необходимо постоянное снабжение их

кровью. Прекращение кровообращения даже

на короткий срок (в мозге всего на несколь-

ко минут) вызывает необратимые измене-

ния.

Это обусловлено тем, что кровь выпол-

няет в организме важные функции, необходи-

мые для жизни. Основные функции крови

следующие.

Трофическая (питательная) функция.

Кровь переносит питательные вещества (ами-

нокислоты, моносахариды и др.) от пищева-

рительного тракта к клеткам организма. Эти

вещества нужны клеткам в качестве строи-

тельного и энергетического материала, а также

для обеспечения их специфической деятель-

ности. Например, через вымя коровы должно

пройти 500—550 л крови, чтобы его секрети-

рующие клетки образовали I л молока.

Экскреторная (выделительная) функция.

С помощью крови происходит удаление из

клеток организма конечных продуктов обме-

на веществ, ненужных и даже вредных (ам-

миак, мочевина, мочевая кислота, креатинин,

различные соли и т. д.). Эти вещества с кровью

приносятся к органам выделения и далее вы-

деляются из организма.

Респираторная (дыхательная функция).

Кровь переносит кислород от легких к тканям,

а образующийся в них углекислый газ транс-

портирует к легким, откуда он удаляется при

выдохе. Объем переноса кислорода и углекис-

лого газа кровью зависит от интенсивности

обмена веществ в организме.

Защитная функция. В крови имеется

очень большое количество лейкоцитов, обла-

дающих способностью поглощать и перевари-

вать микробы и другие инородные тела, по-

ступающие в организм. Эта способность лей-

коцитов была открыта русским ученым

И. И. Мечниковым (1883 г.) и получила назва-

ние

фагоцитоза,

а сами клетки были названы

фагоцитами.

Как только в организм попадает

инородное тело, лейкоциты устремляются к

нему, захватывают и переваривают его благо-

даря наличию мощной системы ферментов.

Нередко они погибают в этой борьбе и тогда,

скапливаясь в одном месте, образуют гной.

Фагоцитарная активность лейкоцитов полу-

чила название

клеточного иммунитета.

В жид-

кой части крови в ответ на поступление в ор-

ганизм инородных веществ появляются особые

химические соединения —

антитела.

Если они

обезвреживают ядовитые вещества, выделяе-

мые микробами, то их называют

антитокси-

нами;

если вызывают склеивание микробов

и других инородных тел, их называют

агглюти-

нинами.

Под влиянием антител может проис-

ходить растворение микробов. Такие антитела

носят название

лизинов.

Существуют антите-

ла,

вызывающие осаждение чужеродных бел-

ков,—

преципитины.

Наличие антител в орга-

низме обеспечивает его

гуморальный иммуни-

тет.

Такую же роль играет бактерицидная

пропердиновая система.

Терморегулирующая функция. В силу

своего непрерывного движения и большой

теплоемкости кровь способствует распреде-

лению тепла по организму и поддержанию

определенной температуры тела. Во время ра-

боты органа в нем происходит резкое усиле-

ние процессов обмена веществ и выделение

тепловой энергии. Так, в функционирующей

слюнной железе количество тепла увеличи-

вается в 2—3 раза по сравнению с состоя-

нием покоя. Еще больше возрастает образо-

вание тепла в мышцах во время их деятель-

ности. Но тепло не задерживается в рабо-

тающих органах. Оно поглащается кровью и

разносится по всему телу. Изменение темпе-

ратуры крови вызывает возбуждение центров

регуляции тепла, расположенных в продол-

говатом мозге и гипоталамусе, что приводит

к соответствующему изменению образования

и отдачи тепла, в результате чего температура

тела поддерживается на постоянном уровне.

Коррелятивная функция. Кровь, постоян-

но двигаясь в замкнутой системе кровеносных

сосудов, обеспечивает связь между различ-

ными органами, и организм функционирует

как единая целостная система. Эта связь

осуществляется при помощи различных веще-

ств,

поступающих в кровь (гормоны и пр.).

Таким образом, кровь участвует в гумораль-

ной регуляции функций организма.

Кровь и ее производные — тканевая жид-

кость и лимфа — образуют внутреннюю среду

организма. Функции крови направлены на то,

чтобы поддерживать относительное постоян-

ство состава этой среды. Таким образом, кровь

участвует в поддержании

гомеостаза.

Кровь,

имеющаяся в организме, циркули-

рует по кровеносным сосудам не вся. В обыч-

ных условиях значительная часть ее находит-

ся в так называемых депо: в печени до 20 %,

в селезенке примерно 16, в коже до 10 % от

всего количества крови. Соотношение между

циркулирующей и депонированной кровью

меняется в зависимости от состояния орга-

низма.

При физической работе, нервном воз-

буждении,

при кровопотерях часть депониро-

ванной крови рефлекторным путем выходит

в кровеносные сосуды.

Количество крови различно у животных

разного вида, пола, породы, хозяйственного

использования.

Например, количество крови у

спортивных лошадей достигает 14—15 % от

массы тела, а у тяжеловозов — 7—8 %. Чем

интенсивнее процессы обмена веществ в орга-

низме,

чем выше потребность в кислороде,

тем больше крови у животного.

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ

СВОЙСТВА КРОВИ

Кровь по своему содержанию

неоднородна. При отстаивании в про-

бирке несвернувшейся крови (с до-

бавлением лимоннокислого нат-

рия) она разделяется на два слоя:

верхний (60—55 % общего объ-

ема) — желтоватая жидкость — плаз-

ма, нижний (40—45 % объема) —

осадок — форменные элементы кро-

ви (толстый слой красного цвета —

эритроциты, над ним тонкий бело-

ватый осадок — лейкоциты и кро-

вяные пластинки). Следовательно,

кровь состоит из жидкой части (плаз-

мы) и взвешенных в ней форменных

элементов.

Вязкость и относительная плот-

ность крови. Вязкость крови обуслов-

лена наличием в ней эритроцитов и

белков. В нормальных условиях вяз-

кость крови в 3—6 раз больше вяз-

кости воды. Она увеличивается при

больших потерях воды организмом

(поносы, обильное потение), а также

при возрастании количества эритро-

цитов. При уменьшении числа эрит-

роцитов вязкость крови снижается.

Относительная плотность крови

колеблется в очень узких границах

(1,035—1,056)

(табл. 1). Плотность

эритроцитов выше— 1,08—1,09. Бла-

годаря этому происходит оседание

эритроцитов, когда свертывание кро-

ви предотвращается. Относительная

плотность лейкоцитов и кровяных

пластинок ниже, чем эритроцитов,

поэтому при центрифугировании они

образуют слой над эритроцитами.

Относительная плотность цельной

крови в основном зависит от коли-

чества эритроцитов, поэтому у сам-

цов она несколько выше, чем у самок.

Осмотическое и онкотическое

давление крови. В жидкой части кро-

ви растворены минеральные веще-

ства — соли. У млекопитающих их

концентрация составляет около

0,9 %. Они находятся в диссоцииро-

ванном состоянии в виде катионов

и анионов. От содержания этих ве-

ществ зависит в основном осмотиче-

ское давление крови. Осмотическое

давление — это сила, вызывающая

движение растворителя через полу-

проницаемую мембрану из менее кон-

центрированного раствора в более

концентрированный. Клетки тканей и

клетки самой крови окружены полу-

проницаемыми оболочками, через ко-

торые легко проходит вода и почти не

проходят растворенные вещества.

Поэтому изменение осмотического

давления в крови и тканях может

привести к набуханию клеток или по-

тере ими воды. Даже незначитель-

ные изменения солевого состава

плазмы крови губительны для многих

тканей, и прежде всего для клеток

самой крови. Осмотическое давление

крови держится на относительно по-

стоянном уровне за счет функциони-

рования регулирующих механизмов.

В стенках кровеносных сосудов, в

тканях, в отделе промежуточного

мозга — гипоталамусе имеются спе-

циальные рецепторы, реагирующие

на изменение осмотического давле-

Гематологические показатели у взрослых животных

Крупный

Овцы Свиньи

Кролики

Птицы

Рыбы

Пушные

Показатели Лошади

рогатый

скот

Овцы Свиньи

Кролики

Птицы

Рыбы

звери

Объем крови, мл/кг массы

85—100

65—82 70—90

65—80 55—65

90—120

30—45 55—60

Показатель гематокрита, % 39

32 42

39 32

Плотность крови

1,054

1,055 1,046

1,048

1,051

1,052

1,035 1,056

Кислотная емкость (по Неводову), 550

510

520

500

490

410

300

450

мг%

Число эритроцитов, млн/мкл

6—9

5—7,5

7,5—12,5

6—7,5

5—7,5

2,5—4,5

1,5—2,5

8,5—11

Число лейкоцитов, тыс/мкл

7—12

6—10 6—11

8—16

5,5—9

20—40

25—50 4—10

Число тромбоцитов, тыс/мкл

350

450 350

210

190

—

300

Содержание гемоглобина, г/л

80—140

90—120

70—110

90—110

100—125

80—130

70—120

120—170

Осмотическая устойчивость эритро-

0,54 0,53

0,65

0,64 0,43

0,40

0,28 0,46

цитов, % NaCl

СОЭ (по Неводову), мм:

0,5

0,15

0,2

1,0

0,5

54 0,35

0,4 3,0

0,3

2,0

2,0 0,9

0,50

0,6

5,0

0,9 3,5 3,0

1,7

0,70 0,6

8,0

1,5

4,0

2,5

Лейкоцитарная формула:

0,5 1,0

2,0

1,0

0,5

4,5

5,0

2,0

4—5

базофилы

0,5

1,0

0,5

0,5 1,0

2,0

1,0

0,5

4,5

5,0

2,0

4—5

эозинофилы

4,0

6,5

7,5

2,0 2,0 8,0

0,5

4,5

5,0

2,0

4—5

палочкоядерные нейтрофилы

4,5

3,0

4,0 4,0 7,0 —

0,5

4,5

5,0

2,0

4—5

сегментоядерные нейтрофилы 54 28 40 44 36 30

5,0

10—15 с*

0,5

4,5

5,0

2,0

4—5

лимфоциты

57 45 45 52 54

5,0

10—15 с*

0,5

4,5

5,0

2,0

4—5

моноциты

Скорость свертывания крови, мин

3,0

10—12

4,5

7—9

3,0

4—5

4,5

3—4

2,0

5—6

6,0

2—3

5,0

10—15 с*

0,5

4,5

5,0

2,0

4—5

* При воздействии кожной слизи.

ния,—

осморецепторы. Раздражение

осморецепторов вызывает рефлек-

торное изменение деятельности выде-

лительных органов, и они удаляют

избыток воды или солей, поступив-

ших в кровь. Большое значение в

этом отношении имеет кожа, соеди-

нительная ткань которой впитывает

избыток воды из крови или отдает

ее в кровь при повышении осмоти-

ческого давления последней.

Величину осмотического давле-

ния обычно определяют косвенными

методами. Наиболее удобен и рас-

пространен криоскопический способ,

когда находят депрессию, или пони-

жение точки замерзания крови. Из-

вестно, что температура замерзания

раствора тем ниже, чем больше кон-

центрация растворенных в нем час-

тиц,

то есть чем больше его осмоти-

ческое давление. Температура замер-

зания крови млекопитающих на

0,56—0,58 °С ниже температуры за-

мерзания воды, что соответствует

осмотическому давлению 7,6 атм, или

768,2 кПа.

Определенное осмотическое дав-

ление создают и белки плазмы. Оно

составляет 1/220 общего осмотиче-

ского давления плазмы крови и ко-

леблется от

3,325

до 3,99 кПа, или

0,03—0,04 атм, или 25—30 мм рт. ст.

Осмотическое давление белков плаз-

мы крови называют онкотическим

давлением. Оно значительно меньше

давления, создаваемого растворен-

ными в плазме солями, так как белки

имеют огромную молекулярную мас-

су, и, несмотря на большее их содер-

жание в плазме крови по массе, чем

солей, количество их грамм-молекул

оказывается относительно неболь-

шим, к тому же они значительно ме-

нее подвижны, чем ионы. А для ве-

личины осмотического давления име-

ет значение не масса растворенных

частиц, а их число и подвижность.

Онкотическое давление препятст-

вует чрезмерному переходу воды из

крови в ткани и способствует реаб-

сорбции ее из тканевых пространств,

поэтому при уменьшении количества

белков в плазме крови развиваются

отеки тканей.

Реакция крови и буферные систе-

мы.

Кровь животных имеет слабо-

щелочную реакцию. Ее рН колеблет-

ся в пределах 7,35—7,55 и сохраня-

ется на относительно постоянном

уровне, несмотря на постоянное по-

ступление в кровь кислых и щелоч-

ных продуктов обмена. Постоянство

реакции крови имеет большое значе-

ние для нормальной жизнедеятель-

ности, так как сдвиг рН на

0,3—0,4

смертельно опасен для организма.

Активная реакция крови (рН) явля-

ется одной из жестких констант го-

меостаза.

Поддержание кислотно-щелочно-

го равновесия достигается наличием

в крови буферных систем и деятель-

ностью выделительных органов, уда-

ляющих избытки кислот и щелочей.

В крови имеются следующие бу-

ферные системы: гемоглобиновая,

карбонатная, фосфатная, белков

плазмы крови.

Гемоглобиновая буфер-

ная система. Это самая мощная

система. Примерно 75 % буферов

крови составляет гемоглобин. В вос-

становленном состоянии он являет-

ся очень слабой кислотой, в окислен-

ном — его кислотные свойства усили-

ваются.

Карбонатная буферная

система. Представлена смесью

слабой кислоты — угольной

(Н2СО3)

и ее солей — бикарбонатов натрия

и калия (NaHC0

КНС0

При

обычно существующей в крови кон-

центрации водородных ионов коли-

чество растворенной угольной кисло-

ты примерно в 20 раз меньше, чем

бикарбонатов. При поступлении в

плазму крови более сильной кислоты,

чем угольная, анионы сильной кисло-

ты взаимодействуют с катионами на-

трия бикарбоната, образуя натрие-

вую соль, а ионы водорода, соеди-

няясь с анионами НСОз, образуют

малодиссоциированную угольную ки-

слоту

(Н

С0

При поступлении в

плазму крови молочной кислоты воз-

никает реакция СН

СНОНСООН +

+ NaHC0

= CH

CHOHCOONa +

+ Н

С0

Так как угольная кислота слабая,

при ее диссоциации образуется очень

мало водородных ионов. Кроме того,

под действием содержащегося в эри-

троцитах фермента карбоангидразы,

или угольной ангидразы, угольная

кислота распадается на углекислый

газ и воду. Углекислый газ выделя-

ется с выдыхаемым воздухом, и из-

менения реакции крови не происхо-

дит. В случае поступления в кровь

оснований они вступают в реакцию

с угольной кислотой, образуя бикар-

бонаты и воду; реакция вновь оста-

ется постоянной. На долю карбонат-

ной системы приходится относитель-

но небольшая часть буферных ве-

ществ крови, ее роль в организме

значительна, так как с деятельностью

этой системы связано выведение уг-

лекислого газа легкими, что обеспе-

чивает почти мгновенное восстанов-

ление нормальной реакции крови.

Фосфатная буферная си-

стема. Эта система образована

смесью однозамещенного и двуза-

мещенного фосфорнокислого нат-

рия, или дигидрофосфата и гидро-

фосфата натрия (NaH

HP04). Первое соединение слабо

диссоциирует и ведет себя как сла-

бая кислота, второе — имеет свойст-

ва слабой щелочи. Вследствие не-

большой концентрации фосфатов в

крови роль этой системы менее зна-

чительна.

Белки плазмы крови. Как

и всякие белки, они обладают амфо-

терными свойствами: с кислотами

вступают в реакцию как основания,

с основаниями — как кислоты, бла-

годаря чему участвуют в поддержа-

нии рН на относительно постоянном

уровне.

Мощность буферных систем не-

одинакова у разных видов живот-

ных. Особенно велика она у живот-

ных, биологически приспособленных

к напряженной мышечной работе,

например у лошадей, оленей.

Вследствие того что в ходе обмена

веществ образуется больше кислот-

ных продуктов, чем щелочных, опас-

ность сдвига реакции в кислую сто-

рону более вероятна, чем в щелоч-

ную.

В связи с этим буферные си-

стемы крови обеспечивают гораздо

большую устойчивость по отношению

к поступлению кислот, чем щелочей.

Так, для сдвига реакции плазмы кро-

ви в щелочную сторону к ней нужно

прибавить раствора едкого натра в

40—70 раз больше, чем к воде. Чтобы

вызвать сдвиг реакции крови в кис-

лую сторону, к плазме приходится

прибавлять соляной кислоты в

327 раз больше, чем к воде. Следова-

тельно, запас щелочных веществ в

крови значительно больше, чем кис-

лых, то есть щелочной резерв крови

во много раз превышает кислотный.

Так как в крови имеется опреде-

ленное и довольно постоянное отно-

шение между кислотными и щелоч-

ными компонентами, принято назы-

вать его кислотно-щелочным рав-

новесием.

Величину щелочного резерва

крови можно определить по количе-

ству содержащихся в ней бикарбона-

тов,

которое обычно выражают в

кубических сантиметрах углекислого

газа, образовавшегося из бикарбо-

натов путем прибавления кислоты в

условиях равновесия с газовой сме-

сью,

где парциальное давление угле-

кислого газа равно 40 мм рт. ст., что

соответствует давлению этого газа в

альвеолярном воздухе (метод Ван-

Слайка).

Щелочной резерв у лошадей со-

ставляет 55—57 см

, у крупного ро-

гатого скота — в среднем 60, у

овец — 56 см

углекислого газа в

100 мл плазмы крови.

Несмотря на наличие буферных

систем и хорошую защищенность

организма от сдвига реакции крови,

изменение кислотно-щелочного рав-

новесия все же возможно. Например,

при напряженной мышечной работе

щелочной резерв крови резко умень-

шается — до 20 об % (объемных

процентов). Неправильное односто-

роннее кормление крупного рогато-

го скота кислым силосом или кон-

центратами приводит к сильному сни-

жению щелочного резерва (до 10об%).

Если поступающие в кровь кисло-

ты вызывают лишь уменьшение ще-

лочного резерва, но не сдвигают ак-

тивную реакцию крови в кислую сто-

рону, то наступает так называемый

компенсированный ацидоз. Если не

только исчерпывается щелочной ре-

зерв,

но и сдвигается реакция крови

в кислую сторону, возникает состоя-

ние некомпенсированного ацидоза.

Различают также компенсирован-

ный и некомпенсированный алкало-

зы.

В первом случае происходит

увеличение щелочного резерва крови

или уменьшение кислотного без сдви-

га реакции крови. Во втором случае

наблюдают и сдвиг реакции крови в

щелочную сторону. Это может быть

вызвано скармливанием или введе-

нием в организм большого количест-

ва щелочных продуктов, а также вы-

ведением кислот или повышенной

задержкой щелочных веществ. Вре-

менно состояние компенсированного

алкалоза возникает при гипервен-

тиляции легких и усиленном выведе-

нии углекислого газа из организма.

Как ацидоз, так и алкалоз может

быть метаболическим (негазовым) и

респираторным (дыхательным, газо-

вым) . Метаболический ацидоз харак-

теризуется снижением концентрации

бикарбонатов в крови. Респиратор-

ный ацидоз развивается в результа-

те накопления углекислоты в орга-

низме. Метаболический алкалоз обу-

словлен увеличением количества би-

карбонатов в крови, например при

введении внутрь или парентерально

веществ, богатых гидроксильными

ионами. Газовый алкалоз связан с

гипервентиляцией, при этом углекис-

лый газ усиленно удаляется из ор-

ганизма.

Состав плазмы крови. Плазма

крови — это сложная биологическая

среда, тесно связанная с тканевой

жидкостью организма. В плазме кро-

ви содержится 90—92 % воды и

8—10 % сухих веществ. В состав

сухих веществ входят белки, глюко-

за, липиды (нейтральные жиры, ле-

цитин, холестерин и т. д.), молочная

и пировиноградная кислоты, небелко-

вые азотистые вещества (аминокис-

лоты, мочевина, мочевая кислота,

креатин, креатинин и т. д.), различ-

ные минеральные соли (преобладает

хлористый натрий), ферменты, гор-

моны, витамины, пигменты. В плазме

растворены также кислород, углекис-

лый газ и азот.

Белки плазмы крови и их

функциональное значение.

Основную часть сухого вещества

плазмы составляют белки. Общее их

количество равно 6—8 %. Имеется

несколько десятков различных бел-

ков,

которые делят на две основные

группы: альбумины и глобулины.

Соотношение между количеством

альбуминов и глобулинов в плазме

крови животных разных видов раз-

лично (табл. 2).

Среднее количество альбуминов

и глобулинов в плазме крови у животных

разных видов

Вид животных

Альбу-

мины

Глобу-

лины

г%

г/л г/л

Лошади

2,7 27

4,6

Крупный рогатый скот

3,3 33

4,1

Свиньи

4,4

3,9 39

Куры (несушки)

2,3 23

2,8

Козы

3,9 39 2,7 27

Собаки

3,1

2,1

Овцы

3,1

2,3

Соотношение альбуминов и гло-

булинов в плазме крови называют

белковым коэффициентом. У свиней,

овец, коз, собак, кроликов, человека

он больше единицы, а у лошадей,

крупного рогатого скота количество

глобулинов, как правило, превышает

количество альбуминов, то есть он

меньше единицы. Полагают, что от

величины этого коэффицента зависит

скорость оседания эритроцитов. Она

повышается при увеличении количе-

ства глобулинов.

Для разделения белков плазмы

применяют метод электрофореза.

Имея различный электрический за-

ряд, разные белки движутся в элек-

трическом поле с неодинаковой ско-

ростью. С помощью этого метода

удалось разделить глобулины на не-

сколько фракций: ар, аг-, (3- и у-гло-

булины. В глобулиновую фракцию

входит фибриноген, имеющий боль-

шое значение в свертывании крови.

Альбумины и фибриноген образу-

ются в печени, глобулины, кроме пе-

чени, еще и в костном мозге, селе-

зенке, лимфатических узлах.

Белки плазмы крови выполняют

многообразные функции. Они под-

держивают нормальный объем крови

и постоянное количество воды в тка-

нях. Как крупномолекулярные кол-

лоидные частицы, белки не могут про-

ходить через стенки капилляров в

тканевую жидкость. Оставаясь в кро-

ви,

они притягивают некоторое ко-

личество воды из тканей в кровь и

создают так называемое онкотиче-

ское давление. Особенно большое

значение в его создании принадле-

жит альбуминам, имеющим меньшую

молекулярную массу и отличающим-

ся большей подвижностью, чем гло-

булины. На их долю приходится

примерно 80 % онкотического дав-

ления.

Большую роль играют белки и в

транспорте питательных веществ.

Альбумины связывают и переносят

жирные кислоты, пигменты желчи;

сх- и (3-глобулины переносят холесте-

рин, стероидные гормоны, фосфоли-

пиды; р-глобулины участвуют в тран-

спорте металлических катионов.

Белки плазмы крови, и прежде

всего фибриноген, участвуют в свер-

тывании крови. Обладая амфотер-

ными свойствами, они поддерживают

кислотно-щелочное равновесие. Бел-

ки создают вязкость крови, имею-

щую важное значение в поддержа-

нии артериального давления. Они

стабилизируют кровь, препятствуя

чрезмерному оседанию эритроцитов.

Протеины играют большую роль

в иммунитете. В у-глобулиновую

фракцию белков входят различные

антитела, которые защищают орга-

низм от вторжения бактерий и ви-

русов. При иммунизации животных

количество ^-глобулинов увеличива-

ется.

В 1954 г. в плазме крови был от-

крыт белковый комплекс, содержа-

щий липиды и полисахариды,— про-

пердин. Он способен вступать в реак-

ции с вирусными белками и делать

их неактивными, а также вызывать

гибель бактерий. Пропердин явля-

ется важным фактором врожденной

невосприимчивости к ряду заболе-

ваний.

Белки плазмы крови, и в первую

очередь альбумины, служат источ-

ником образования белков различ-

ных органов. С помощью методики

меченых атомов доказано, что вве-

денные парентерально (минуя пище-

варительный тракт) белки плазмы

быстро включаются в белки, специ-

фические для различных органов.

Белки плазмы крови осуществля-

ют креаторные связи, то есть пере-

дачу информации, влияющей на ге-

нетический аппарат клетки и обеспе-

чивающей процессы роста, развития,

дифференцировки и поддержания

структуры организма.

Небелковые азотсодер-

жащие соединения. В эту

группу входят аминокислоты, поли-

пептиды, мочевина, мочевая кислота,

креатин, креатинин, аммиак, которые

также относятся к органическим ве-

ществам плазмы крови. Они получи-

ли название остаточного азота. Об-

щее количество его составляет

—

15 ммоль/л (30—40 мг%). При на-

рушении функции почек содержание

остаточного азота в плазме крови

резко возрастает.

Безазотистые органиче-

ские вещества плазмы кро-

ви.

К ним относят глюкозу и ней-

тральные жиры. Количество глюкозы

в плазме крови колеблется в зави-

симости от вида животных. Наимень-

шее ее количество содержится в плаз-