Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

низме (до 45—50 %) находится в

так называемых кровяных депо —

в печени, селезенке, легких, подкож-

ных сосудистых сплетениях, где

движение ее резко замедляется. Так,

в печени она перемещается в 10—

20 раз медленнее, чем в других сосу-

дах, а в селезенке может быть почти

полностью выключена из кровообра-

щения. Резервуарная функция се-

лезенки осуществляется с помощью

специальной структуры сосудов, осо-

бенно венозных синусов, имеющих

сфинктеры. При расслаблении по-

следних кровь из них свободно пе-

реходит в вены. Кровь селезенки со-

держит больше эритроцитов и на

15—18 % больше гемоглобина, чем

кровь других органов, поэтому по-

ступление крови из селезенки способ-

ствует повышению транспорта кис-

лорода.

Важную роль в качестве депо

крови играет печень. В стенках круп-

ных печеночных вен имеются сфин-

ктеры, которые, сокращаясь, сужи-

вают устье вен, что препятствует

току крови от печени. В результате

этого кровь задерживается в печени.

Кровь в этом случае не выключается

из циркуляции, как в селезенке, но

ее движение замедляется.

Регуляция кровообращения. Ме-

ханизм регуляции кровообращения

связан с изменением диаметра кро-

веносных сосудов. Тонус кровенос-

ных сосудов постоянно регулируется

вегетативной нервной системой. Ар-

терии и артериолы имеют сосудосу-

живающие нервные волокна — вазо-

констрикторы, относящиеся к симпа-

тической нервной системе, и сосудо-

расширяющие — вазодилятаторы,

принадлежащие к парасимпатиче-

ской нервной системе. Влияние сим-

патических нервов распространяется

на сосуды внутренних органов, за

исключением сердца.

Сосудосуживающее действие обу-

словлено тем, что по симпатическому

нерву к кровеносным сосудам посту-

пают нервные импульсы, которые

поддерживают их стенки в состоянии

некоторого напряжения (тонуса).

Если симпатический нерв перерезать,

то поток импульсов прекратится и

сосуды расширятся. У сельскохозяй-

ственных животных расширение со-

судов уха наблюдали в течение дли-

тельного времени (до двух лет), при-

чем при болевых раздражениях оно

усиливалось (А. Н. Голиков, 1961).

Расширение сосудов происходит

при раздражении задних корешков

спинного мозга, в которых проходят

парасимпатические нервные волокна,

однако вазодилятаторы, по-видимо-

му, играют второстепенную роль в ре-

гуляции тонуса сосудов.

Сосудодвигательные центры рас-

положены в продолговатом мозге на

дне IV мозгового желудочка. Центр

имеет два отдела: прессорный и де-

прессорный. Раздражение первого

отдела вызывает сужение артерий и

подъем кровяного давления, раздра-

жение второго — расширение арте-

рий и соответственное падение дав-

ления. Сосудодвигательный центр

находится в состоянии постоянного

возбуждения, что обеспечивает тонус

сосудистой системы в целом.

Функция сосудодвигательного

центра осуществляется рефлектор-

ным и гуморальным путем. Как уже

упоминалось, артерии и артериолы

находятся в состоянии определен-

ного тонуса, обусловливающего сте-

пень их сужения. Этот артериаль-

ный тонус, в свою очередь, опреде-

ляется тонусом сосудодвигательного

центра, получающего импульсы с пе-

риферии от рецепторов, расположен-

ных в различных органах и тканях,

особенно в стенке дуги аорты, в серд-

це,

сонных артериях и др. Важное

значение имеют прессобарорецеп-

торы, расположенные в дуге аорты

и в области разветвления сонной ар-

терии на внутреннюю и наружную

(каротидный синус). Места распо-

ложения прессорецепторов, регули-

рующих кровообращение и давление

крови, называют сосудистыми реф-

лексогенными зонами. Посредством

специальных нервов они связаны

с сосудодвигательным центром. Так,

рецепторы аорты передают сигналы

депрессорному нерву, проходящему

в составе блуждающего нерва, ре-

цепторы сонных артерий — синока-

ротидному нерву Геринга, вступаю-

щему в мозг в составе языкоглоточ-

ного нерва.

Раздражение депрессорного нер-

ва вызывает рефлекторное повыше-

ние тонуса центра блуждающего нер-

за, одновременно снижается тонус

сосудосуживающего центра, и кро-

зяное давление падает, замедляется

сердечная деятельность, расширя-

ются сосуды внутренних органов.

Роль рефлексогенной зоны сон-

ной артерии (каротидного синуса) в

регуляции кровяного давления дока-

зывает следующий опыт. Если пере-

жать сонную артерию ниже места ее

деления на наружную и внутреннюю,

то произойдет быстрое ее кровена-

полнение, вследствие чего возбу-

дятся рецепторы и сигнал поступит

з сосудодвигательный центр. Ответ-

ная реакция центра выразится пони-

жением артериального давления. Это

обусловлено тем, что импульсы из ре-

депторного поля сонной артерии вы-

зывают рефлекторное понижение то-

нуса сосудосуживающего центра и

повышение тонуса ядра блуждаю-

щего нерва, вследствие этого сердеч-

ная деятельность замедляется, со-

ду ды расширяются и артериальное

давление быстро падает (депрессор-

ный эффект) (рис. 15).

Обе указанные рефлексогенные

зоны имеют важное значение в регу-

ляции постоянства артериального

давления, в нормальном состоянии

они препятствуют его повышению.

Это дало основание называть сосу-

дистые рефлексогенные зоны «обуз-

дывателями кровяного давления».

Снижение артериального давления,

например при кровопотере, слабости

сердца, ведет к уменьшению раздра-

жения прессорецепторов, поэтому

::лабевает и «обуздывающее» дейст-

вие сосудодвигательного центра. На-

ряду с сосудистыми барорецепторами

200

180

160

140

120

100

15 Резкое падение артериального давле-

ния при раздражении прессорецепто-

ров каротидного синуса у собаки

(депрессорный эффект):

а — отметка раздражения прессорецепто-

ров

имеются еще хеморецепторы, чувст-

вительные к изменениям химического

состава крови. Они расположены

в восходящей части аорты (аор-

тальное тельце) и в сонных арте-

риях (каротидное тельце), а также

в сосудах сердца, селезенки, надпо-

чечников, почек. Эти рецепторы вы-

сокочувствительны к изменениям

С0

и кислорода в крови, окиси угле-

рода, цианидам, никотину и другим

веществам. Раздражение хеморецеп-

торов передается сосудодвигательно-

му центру, повышая его тонус. В ре-

зультате этого быстро суживаются

сосуды, повышается кровяное давле-

ние и возбуждается центр дыхания.

Следовательно, раздражение хемо-

рецепторов вызывает сосудистые реф-

лексы прессорного характера.

Сосудистые рефлексы могут воз-

никать в результате воздействия раз-

ных раздражителей: электротока,

холода и тепла, радиации и других

физических факторов.

В функциональном отношении

сосудодвигательный центр подчинен

влиянию коры полушарий и других

отделов головного мозга (сигмовид-

ная извилина, премоторная зона).

Это влияние можно видеть при эмо-

циональном возбуждении животных,

сопровождающемся повышением ар-

териального давления. Образование

условных рефлексов на изменение то-

нуса кровеносных сосудов подтвер-

ждает правильность выводов о влия-

нии коры полушарий мозга на функ-

цию сосудодвигательного центра.

Некоторые биологически актив-

ные вещества (гормоны, медиаторы)

обладают сосудосуживающим и со-

судорасширяющим действием. Гор-

моны надпочечников адреналин и

норадреналин, гормон задней доли

гипофиза (АДГ) вызывают су-

жение артерий и артериол органов

брюшной полости и легких. Однако

сосуды мозга и сердца реагируют

на эти вещества расширением, что

способствует улучшению питания

сердечной мышцы и тканей мозга.

В слизистой оболочке кишечника,

в мозге при распаде кровяных пла-

стинок образуется серотонин, обла-

дающий сосудосуживающим дейст-

вием; он препятствует кровотечению

в этих органах в случае повреждения

ткани.

В почках вырабатывается особое

сосудосуживающее вещество — ре-

нин. Этот фермент самостоятельно

не вызывает сужения сосудов, но, по-

ступая в кровь, активирует глобулин

плазмы — гипертензиноген, превра-

щая его в активное сосудосуживаю-

щее вещество — гипертензин, кото-

рый сужает сосуды, в результате

чего давление крови повышается.

При нормальном кровообращении

в почках образуется сравнительно

мало ренина, но при ограниченном

притоке крови или падении кровяного

давления вырабатывается значитель-

ное количество.

Способностью расширять сосуды

обладают: гистамин, ацетилхолин,

простагландины, аденозинтрифос-

форная кислота, брадикинин и др.

Брадикинин — очень активное со-

судорасширяющее вещество, обра-

зующееся в тканях здорового орга-

низма. В состоянии физиологиче-

ского покоя гормоны, расширяющие

сосуды, циркулируют

•

в крови в не-

большом количестве, но, если необ-

ходимо снизить кровяное давление,

например при повышенной физиче-

ской нагрузке, они в большом коли-

честве поступают в кровь, вызывая

депрессорный эффект.

Нервная и гуморальная регуля-

ции кровообращения тесно связаны.

Например, адреналин при раздраже-

нии симпатической нервной системы

прекращает действие вследствие вы-

деления в кровь аминоксидазы, раз-

рушающей фермент.

ОСОБЕННОСТИ

КРОВООБРАЩЕНИЯ

В НЕКОТОРЫХ ОРГАНАХ

Кровообращение в сердце. Кро-

вообращение в венечных сосудах

сердца происходит преимущественно

во время диастолы. В момент систо-

лического напряжения желудочков

сердечная мышца сдавливает распо-

ложенные в ней сосуды, поэтому кро-

воток ослабевает. При эксперимен-

тальном сужении просвета венечных

артерий путем наложения лигатуры

резко ослабевает сердечная деятель-

ность, нарушается ритм, возможна

даже внезапная остановка сердца.

Закупорка только одной венечной ар-

терии тромбом ведет к серьезным

нарушениям кровоснабжения и пи-

тания миокарда (инфаркт).

Ток коронарного кровообращения

может изменяться в зависимости от

давления в аорте. Расширение арте-

рий происходит при раздражении

ветвей симпатического нерва, иннер-

вирующих коронарные сосуды. Эмо-

ции могут вызывать усиление или

ослабление кровотока. Например, в

эксперименте коронарное кровообра-

щение у собаки значительно усили-

валось при появлении кошки.

Кровообращение в мозге. Мозг

получает кровь от артерий, радиаль-

но отходящих от мягкой оболочки

мозга, в них кровь поступает от вал-

лизиева круга. Между артериями

и венами анастомозов нет, капил-

ляры находятся в открытом состоя-

нии. Оттекающая от мозга кровь по-

ступает в вены, образующие синусы

в твердой мозговой оболочке. Осо-

бенность кровообращения в мозге —

чивающая постоянный транспорт ки-

слорода к нейронам. Последние по-

гибают уже через 5—6 мин при от-

сутствии поступления кислорода.

Прекращение притока крови к мозгу

вызывает постепенное исчезновение

биоэлектрических колебаний коры

полушарий, что свидетельствует о

прекращении движения ионов Na

и К

через клеточные мембраны.

Легочное кровообращение. Цир-

куляция крови в легких обеспечи-

вается как малым (через легочную

артерию), так и большим (бронхи-

альные артерии) кругом кровообра-

щения, но газообмен между венозной

кровью и кислородом, поступающим

в легкие, осуществляется только за

счет малого круга. Эритроциты про-

ходят через легкие приблизительно

за 6 с, находясь в легочных капил-

лярах, где происходит газообмен,

в течение 0,7 с. У взрослых животных

количество крови, проходящей по

бронхиальным сосудам, по сравне-

нию с объемом крови в легочных

артериях, очень невелико и состав-

ляет 1—2 % минутного объема кро-

вотока. Емкость сосудистого русла

легких может уменьшаться и увели-

чиваться, вследствие эластичности

легочной ткани значительно растя-

гиваться. Поэтому кровенаполнение

легких изменяется в пределах 10—

-Ъ % к общему объему крови, лег-

кие служат одним из кровяных депо

организма.

Кровообращение в печени. Оно

связано с процессами пищеварения

и выполнения барьерной функции.

Воротная вена печени распадается

на сеть капилляров, которые, объ-

единяясь и сливаясь, образуют пече-

ночные вены, поэтому кровь, посту-

пающая в печень через воротную

зену, дважды проходит через капил-

ляры. Такое строение капиллярной

тистемы обеспечивает прохождение

зсей массы крови через печеночные

клетки и освобождение ее от ядо-

витых продуктов обмена (индола,

скатола, фенола) . Если кровь из -во-

венно в полую вену (минуя печень),

произойдет отравление организма со

смертельным исходом. Такой опыт на

собаках был впервые поставлен в

1877 г. Н. В. Экком.

Кровообращение в селезенке. На

концевых веточках капилляров селе-

зенки расположены кисточки, закан-

чивающиеся слепыми расширениями

с отверстиями. Через эти отверстия

кровь переходит в пульпу, а оттуда

в синусы, имеющие отверстия в стен-

ках. Селезенка, как губка, может

впитывать большое количество кро-

ви.

Кровь селезенки содержит боль-

ше эритроцитов и на 15 % больше

гемоглобина, чем кровь, циркули-

рующая в сосудах, поэтому поступ-

ление крови из селезенки способ-

ствует повышению транспорта кисло-

рода.

Последствия прекращения крово-

обращения. Нарушение функции,

а затем и гибель ткани после прекра-

щения кровообращения обусловлены

прекращением притока кислорода и

токсическим действием на ткани на-

капливающихся в них продуктов

распада. Сократительная функция

скелетных мыщц исчезает через 20—

30 мин после прекращения крово-

тока, но необратимые изменения в

ткани начинаются значительно позд-

нее — через 2 ч. Изолированное серд-

це можно оживить через 70—90 ч

после смерти животного, если про-

пустить через сосуды или желудочки

сердца теплый раствор Тироде или

дефибринированную кровь.

Наиболее дифференцированные

ткани сразу перестают функциони-

ровать при остром нарушении крово-

снабжения (сетчатка глаза). Клетки

мозговой коры при остановке крово-

обращения начинают гибнуть через

5—6 мин. Если у собак через 12—

15 мин после прекращения крово-

обращения восстановить работу

сердца, то функция спинного мозга

восстанавливается, но их поведение

.77

становится таким же, как у собак

с удаленной корой полушарий мозга.

ЛИМФА И ЛИМФООБРАЩЕНИЕ

В организме наряду с крове-

носными сосудами имеется еще си-

стема лимфатических сосудов, по ко-'

торым возвращается в кровь ткане-

вая жидкость (рис. 16). Всосавшаяся

в лимфатические сосуды тканевая

жидкость называется лимфой. Важ-.

нейшая функция ее — возврат бел-

ков из тканевых пространств в кровь,

участие в перераспределении воды

в организме, молокообразовании,

пищеварении и обмене веществ.

Лимфатическая система. Она со-

стоит из лимфатических сосудов,

лимфатических узлов, грудного и

шейного протоков. Грудной лимфати-

ческий проток — основной коллек-

тор,

доставляющий лимфу в веноз-

ное русло. На уровне 4—5-го груд-

ных позвонков расположены боковые

сети лимфатических сосудов, а его

шейный отдел представлен несколь-

кими стволами, сливающимися у

крупного рогатого скота с наружной

и внутренней яремными венами или

с одной из них. Грудной отдел лимфа-

тического протока имеет анастомозы

с краниальными средостенными лим-

фатическими узлами (К. А. Петра-

ков,

1983). Из межтканевых прост-

ранств лимфа собирается в лимфати-

ческие сосуды, затем проходит си-

стему регионарных лимфатических

узлов, поступает в грудной и шей-

ный лимфатические протоки и нако-

нец в полые вены, смешиваясь в пра-

вом предсердии с венозной кровью.

В тканях находится разветвлен-

ная сеть замкнутых лимфатических

капилляров, стенки которых обла-

дают очень высокой проницаемостью,

через них могут проходить коллоид-

ные растворы и взвеси. Лимфати-

ческие капилляры объединяются в

мелкие лимфатические сосуды. Стен-

ки их подобны стенкам мелких вен,

но только более тонкие.

Крупные лимфатические сосуды

1 6 Схема связи кровеносных и лимфати-

ческих капилляров:

/ — кровеносный капилляр; а — б — пере-

ход артериального капилляра в венозный;

— лимфатический капилляр; 3 — клетки;

— волокна соединительной ткани (по

Д.

А. Жданову)

имеют клапаны и веточки симпати-

ческих нервов, раздражение послед-

них вызывает сокращение сосудов.

Лимфатические сосуды — это как бы

дренажная система, удаляющая из-

быток тканевой, или интерстициаль-

ной, жидкости, находящейся в орга-

нах. Оттекающая от тканей лимфа

поступает в биологические фильт-

ры — лимфатические узлы, они за-

держивают и частично обезврежи-

вают различные вещества и бакте-

рии.

Чужеродные частицы поступают

в лимфатическую, а не в кровеносную

систему, потому что лимфатические

капилляры имеют более проницаемые

стенки. Фильтрация в лимфатических

узлах осуществляется как механиче-

ски,

так и благодаря фагоцитарной

активности их ретикулоэндотелиаль-

ных клеток. В легочных лимфатиче-

ских сосудах, например у животных,

живущих в больших городах, а также

у лошадей, работающих на пыль-

ных дорогах или в каменоломнях,

обнаруживают большое количество

частиц пыли («пыльные легкие»).

Лимфатические узлы служат местом

образования лимфоцитов, и лимфа,

выходящая из узлов, обогащается

данными форменными элементами.

Состав и свойства лимфы. Лимфа

образуется из крови, поэтому ее хи-

мический состав близок к составу

плазмы крови, но в разных отделах

лимфатической системы он неодина-

ков (табл. 5).

5. Состав лимфы, %

Вещества

Плазма

крови

Лимфа

шей-

ного

ствола

Лимфа

груд-

ного

протока

Белок

8 2 4

Натрий

0,32

0,33 0,33

Калий

0,02

0,023

0,024

Глюкоза

0,12 0,12 0,13

Небелковый азот

0,032

0,034

0,029

Фибриноген

0,4

—

0,04

Лимфа, взятая из лимфатических

протоков во время голодания или

после приема нежирной пищи, бес-

цветная, почти прозрачная, с плот-

ностью около

1,015.

В ней содер-

жатся белки, небелковые азотистые

зещества, глюкоза, соли, гормоны,

ферменты, витамины и антитела.

Состав белков такой же, как в плазме

крови, но количество их меньше. Наи-

более низкое содержание белков

в лимфе, оттекающей от конечностей

11—2

%'•), кожи, мышц. Стенки лим-

фатических капилляров в них менее

проницаемы. Наибольшим содер-

жанием белков отличается лимфа

печени (в среднем 5,3 %).

Вследствие меньшего содержания

белков в лимфе вязкость и плотность

ее ниже, чем плазмы крови. Лимфа

имеет несколько более высокую кон-

центрацию хлоридов и бикарбонатов,

чем плазма крови. Реакция ее щелоч-

ная,

рН немного выше, чем у плазмы

крови.

Состав лимфы в органах зависит

от их функционального состояния.

Так, лимфа сосудов кишечника, а

также лимфатического грудного про-

тока после приема корма, богатого

жиром, становится непрозрачной,

молочно-белого цвета в связи с тем,

что в ней содержится взвесь капелек

жира, всосавшегося из кишечника.

В лимфе обычно нет эритроцитов.

Количество лимфоцитов после про-

хождения лимфатических узлов воз-

растает и в грудном протоке состав-

ляет около

5—20

тыс. мм

. Кроме

лимфоцитов, в лимфе имеется не-

большое количество моноцитов и

гранулоцитов. В лимфе нет кровяных

пластинок, но она свертывается, так

как содержит фибриноген и ряд фак-

торов свертывания. После сверты-

вания лимфы образуется рыхлый

желтоватый сгусток и выступает

жидкость, называемая сывороткой.

В лимфе и крови обнаружены фак-

торы гуморального иммунитета —

комплемент, пропердин, лизоцим. Их

количество и бактерицидная актив-

ность в лимфе достоверно ниже,

чем в крови.

Количество лимфы, содержа-

щейся в различных органах, зависит

от их функции. Наиболее интенсивно

она образуется в печени, что имеет

большое значение для эвакуации об-

разующихся белков. Например, на

1 кг живой массы ее приходится:

в печени — 21—36 мл, в сердце —

5—18, в селезенке — 3—12, в муску-

латуре конечностей — 2—3 мл. По

грудному протоку в кровь поступает

около 2 мл лимфы на 1 кг живой

массы в час. У коровы массой 500 кг

в кровоток поступает около 24 л лим-

фы в сутки.

Роль лимфатических узлов. Каж-

дый лимфатический узел контроли-

рует определенный участок лимфати-

ческой системы. При попадании в ор-

ганизм микробов или транспланта-

ции чужеродной ткани ближайший

к этому месту лимфатический узел

уже через несколько часов начинает

увеличиваться в размерах, лимфоид-

ные клетки его интенсивно делятся

и образуют огромное количество

малых лимфоцитов. Функция малых

лимфоцитов — организация специ-

фической самозащиты организма

(иммунной реакции) от чужеродных

агентов — антигенов. Малые лим-

фоциты образуются из стволовых

клеток костного мозга. В лимфати-

ческих узлах различают долгоживу-

щие тимусзависимые (Т-лимфоци-

ты),

которые прошли стадии разви-

тия в тимусе, и недолговечные В-лим-

фоциты, которые не были в тимусе,

а прямо из костного мозга попали

в лимфатические узлы.

Макрофаги первыми атакуют по-

павшие в организм антигены. Т-лим-

фоциты вырабатывают особое веще-

ство (гуморальный фактор), которое

уменьшает подвижность макрофа-

гов,

благодаря чему антигены кон-

центрируются в лимфатических уз-

лах. Там на них обрушивается вся

мощь иммунной защиты. Один тип

Т-лимфоцитов (клетки-убийцы) не-

посредственно уничтожает антигены,

другой тип Т-лимфоцитов (клетки

памяти) после первого внедрения

чужеродного агента сохраняет па-

мять о нем на всю жизнь и обеспе-

чивают более активную реакцию на

вторичное вторжение. Т-лимфоциты

вместе с макрофагами «преподносят»

антиген в таком виде, что это сти-

мулирует В-лимфоциты к превра-

щению сначала в большие лимфо-

циты, а затем в плазматические клет-

ки,

производящие антитела против

данного антигена.

Таким образом, лимфатические

узлы играют важную роль как в ин-

фекционном, так и транспланта-

ционном иммунитете.

Механизм образования и движе-

ния лимфы. В 50-х годах прошло-

го века К- Людвиг предложил филь-

трационную теорию образования

тканевой жидкости и лимфы. Со-

гласно этой теории, лимфообразова-

ние происходит в результате разницы

гидростатического давления в кро-

веносных капиллярах и тканевой

жидкости. В дальнейшем данную

теорию дополнил Э. Старлинг. Он от-

метил, что, кроме разницы гидроста-

тического давления в кровеносных

капиллярах и тканях, важную роль

играет также разница онкотического

давления в крови и тканях.

Увеличение гидростатического

давления крови в капиллярах способ-

ствует образованию лимфы, а повы-

шение онкотического давления пре-

пятствует. Фильтрация жидкости из

крови происходит в начальном арте-

риальном конце капилляра, а возвра-

щается она в кровь в венозном кон-

це.

Это обусловлено большей вели-

чиной кровяного давления в арте-

риальном участке (30 мм рт. ст.)

и меньшей — в венозном (15 мм

рт. ст.) и некоторым повышением

онкотического давления в венозном

конце капилляра. При уменьшении

в плазме крови онкотического дав-

ления начинается усиленный переход

жидкости из крови в ткани. Повы-

шение осмотического давления тка-

невой жидкости и лимфы также уси-

ливает образование, лимфы. Это от-

мечают в тех случаях, когда в этих

жидкостях накапливается большое

количество низкомолекулярных ко-

нечных продуктов обмена веществ,

например при усиленной мышечной

работе.

Стенка капилляров обладает из-

бирательной способностью к различ-

ным веществам. Повышение лимфо-

образования происходит под дейст-

вием некоторых веществ, получивших

название лимфогенных (пептоны,

гистамин, экстракты из пиявок).

Лимфатические капилляры высо-

копроницаемы для многих клеток и

веществ. Так, эритроциты, лимфо-

циты, хиломикроны, макромолекулы

легко проникают в лимфатические

капилляры, поэтому лимфа выпол-

няет не только транспортные, но и

защитные функции.

В механизме перемещения лимфы

важную роль играют ритмические

сокращения стенок некоторых лим-

фатических сосудов. Особенно четко

способность к постоянной ритмиче-

ской активности выражена у самого

крупного лимфатического сосуда —

грудного протока. Благодаря силь-

ным ритмическим сокращениям сте-

нок грудного протока облегчается по-

ступление лимфы в этот проток и ее

перекачивание небольшими порция-

ми в венозную систему. Поэтому

грудной лимфатический проток на-

зывают вторым сердцем — лимфати-

ческим. Объем лимфы, поступающей

через грудной проток в кровь за

сутки, приблизительно равен объему

всей плазмы.

Движению лимфы по организму,

как и венозной крови, способствуют

сокращения мускулов, сгибание и

разгибание конечностей, массаж

тела.

В движении лимфы большое зна-

чение имеет отрицательное давление

з плевральной полости. Во время

вдоха оно способствует расширению

грудного лимфатического протока и

присасыванию в него лимфы из пе-

риферических лимфатических сосу-

дов,

особенно из дистальных звеньев

конечностей. Скорость движения

лимфы значительно меньше, чем

крови. В шейном лимфатическом про-

токе лошади за 1 мин проходит 240—

300 мм лимфы. Давление лимфы в

лимфатических сосудах составляет

8—10 мм водн. ст., а у места впаде-

ния грудного протока в полые

вены — 4 мм водн. ст. Эта разница

з давлении крови и лимфы обеспе-

чивает ее движение по системе лим-

фатических сосудов и капилляров.

В сложной системе регуляции

лимфообращения и лимфообразова-

ния большую роль играют циркадные

ритмы активности гипоталамо-гипо-

физарно-надпочечниковой системы,

определяющие уровень циркули-

рующих биогенных аминов. Этот

фактор рассматривают как регулятор

метаболизма белков, липидов и угле-

водов, ответственных за транспорт

всех биологических жидкостей

(Р.

С. Орлов, 1987). Движение лим-

фы осуществляется за счет работы

лимфангиомов, представляющих со-

бой цепочки лимфатических сосудов

и подчиненных адренергическому

возбуждающему влиянию.

Для выяснения состава лимфы

и механизма лимфообразования при-

меняется методика получения лимфы

из грудного протока крупного рога-

того скота (Б. 3. Иткин, 1967).

Контрольные вопросы

Объясните, какими свойствами обладает

сердечная мышца.

Дайте характеристику сердечного цикла

у разных животных.

Как обеспечивается регуляция работы серд-

ца и кровообращения?

Какие особенности кровообращения в раз-

ных органах?

5. Как образуется лимфа и в чем заключа-

ется ее физиологическое значение?

6. Объясните значение лимфатических узлов.

Глава 3

ФИЗИОЛОГИЯ

ДЫХАНИЯ

Дыхание — совокупность процессов, обе-

спечивающих потребление кислорода и выде-

ление двуокиси углерода в атмосферу. В ос-

нове дыхательной функции лежат тканевые

окислительно-восстановительные процессы,

обеспечивающие обмен энергии в организме.

Сущность дыхания заключается в обе-

спечении процессов, при помощи которых жи-

вотные и растительные клетки потребляют

кислород, отдают двуокись углерода и пе-

реводят энергию в форму, доступную для био-

логического использования. Поступающий из

окружающей среды кислород доставляется

к клеткам, где он связывается с углеродом

и водородом, которые отщепляются от вы-

сокомолекулярных веществ, включенных в

цитоплазму. Конечные продукты превращений

веществ, удаляемых из организма,— двуокись

углерода, вода и другие соединения — со-

держат большую часть кислорода, поступаю-

щего в организм, остальной кислород входит

в состав цитоплазмы. Кислород обеспечивает

основные биохимические окислительные про-

цессы, освобождающие энергию, поэтому нор-

мальная жизнь и здоровье животных невоз-

можны при недостаточном снабжении орга-

низма кислородом. При прекращении окисли-

тельных процессов животные погибают через

несколько минут.

В процессе дыхания различают: обмен

воздуха между внешней средой и альвеолами

(внешнее дыхание или вентиляция легких),

перенос газов кровью, потребление кислорода

клетками и выделение ими двуокиси угле-

рода (клеточное дыхание).

Эволюция дыхания. У одноклеточных ор-

ганизмов газы непосредственно проникают

через оболочку клетки — диффузное дыхание.

У низших многоклеточных, например червей,

низших насекомых, обмен газами происходит

через клетки поверхностных покровов — кож-

ное дыхание. У низших позвоночных — рыб,

амфибий, пресмыкающихся — уже есть спе-

циальные органы дыхания. У рыб органами

дыхания служат жабры разнообразного стро-

ения — жаберное дыхание, у некоторых рыб,

кроме жабр, имеется еще кожное и кишеч-

ное дыхание. Из кишечной трубки образован

плавательный пузырь, клетки которого актив-

но поглощают кислород, например, у щуки —

35,

у морского окуня — 88 %.

У большинства насекомых снабжение ор-

ганизма кислородом осуществляется через

тончайшие сети ветвей трахеи.

У птиц, как и у рептилий, трахея де-

лится на два бронха, которые, проходя сквозь

легкие, открываются в воздушные мешки.

Легкие сращены с костальной плеврой. Воздух

через легкие поступает через разветвления

бронхов и бронхиол в воздухоносные мешки.

Наиболее крупные из них расположены в

брюшной полости, а более мелкие — в груд-

ной.

Все они имеют отростки, проникающие

в трубчатые кости конечностей. Диафрагма

у птиц, как и у рептилий, отсутствует. Воз-

духоносные мешки как резервуары воздуха

улучшают воздухообмен в легких, поддержи-

вают тело птицы в полете, на воде, способ-

ствуют его охлаждению.

ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ

У млекопитающих газообмен

почти полностью совершается в лег-

ких. Через кожу и пищеварительный

тракт он осуществляется только в

пределах 1—2 %. У лошадей во вре-

мя напряженной работы кожное

дыхание возрастает до 8 %.

В филогенезе дыхательного ап-

парата важное значение имело раз-

витие и совершенствование дыха-

тельной мускулатуры, обеспечиваю-

щей постоянную смену воздуха в лег-

ких, поэтому респираторные мышцы

развиты хорошо.

Дыхание совершается ритмиче-

ски,

что обеспечивает поддержание

постоянства напряжения двуокиси

углерода (СОг), концентрации водо-

родных ионов (Н

) и напряжения

кислорода (0

) в артериальной

крови. Весь процесс газообмена про-

текает в легочных альвеолах, тесно

соприкасающихся с сосудистыми ка-

пиллярами и эритроцитами (рис. 17).

Механизм вдоха и выдоха. Про-

цесс дыхания обусловлен движением

грудной клетки и растяжением лег-

ких. При спокойном дыхании, при

вдохе (инспирации) вдыхательная

мускулатура сокращается, все ребра,

поскольку они фиксированы в су-

ставах, описывают дугу кверху и

зперед и грудная клетка расширя-

ется в продольном и поперечном на-

правлениях. Расширению грудной

клетки спереди назад способствует

и сокращение диафрагмы. При вдохе

положение сухожильного центра ее

остается неизменным, а увеличи-

ваются лишь мышечные участки. Ди-

афрагма становится конусовидной.

Прекращение вдоха создает

предпосылки для выдоха (экспира-

ции) : межреберные мышцы рас-

слабляются и грудная клетка в силу

эластичности и собственной тяжести

возвращается в исходное положение,

а оттесненные назад диафрагмой

брюшные внутренности подаются

вперед, и купол диафрагмы становит-

ся выпуклым. Спадающаяся грудная

клетка равномерно сдавливает лег-

кие,

выжимая из них воздух. Уча-

стие различных мышц в дыхательном

акте было выяснено с помощью ре-

гистрации их биопотенциалов (элек-

тромиография) .

Выдох осуществляется обычно

пассивно вследствие расслабления

указанной мускулатуры. Однако при

форсированном выдохе сокращаются

внутренние межреберные и задние

нижние зубчатые мышцы, а также

мышцы живота. Вдох совершается

несколько быстрее, чем выдох. У ко-

ров соотношение вдоха к выдоху по

зремени составляет

1:1,2.

Для регистрации дыхательных

движений применяют метод реопнев-

мографии. Он заключается в изме-

рении электропроводности тканей,

находящихся между двумя электро-

дами: грудь — тазовая конечность

В момент вдоха сопротивление тка-

ней достигает максимума (1—2 Ом),

а при выдохе — минимума. По дан-

ным реопневмограммы можно судить

о частоте дыхательных движений,

глубине дыхания, длительности вдо-

ха и выдоха, что необходимо для

оценки функционального состояния

животного.

В механизме вдоха и выдоха

большое значение имеет эластиче-

ская тяга легких, то есть постоян-

ное стремление легких уменьшить

свой объем. Она обусловлена нали-

чием эластических волокон в стенке

альвеол и поверхностным натяже-

нием пленки (около

/з эластической

тяги),

покрывающей внутреннюю по-

верхность альвеол.

Пленка состоит из нераствори-

мого в воде фосфолипида — сур-

фактана, который стабилизирует по-

верхностное натяжение. При вдохе

молекулы сурфактана прилегают

друг к другу менее плотно, что спо-

собствует усилению поверхностного

натяжения. При выдохе молекулы

прилегают более плотно, что снижает

поверхностное натяжение жидкости

и препятствует слипанию альвеол

и ателектазу (спадению легких).

Если бы внутренняя поверхность аль-

веол была покрыта водным раство-

ром, поверхностное натяжение дол-

жно было бы быть в 5—8 раз больше.

В таких условиях происходило бы

полное спадение одних альвеол при

перерастяжении других.

Отрицательное давление в плев-

ральной полости. Легкие располо-

жены в геометрически закрытой по-

лости, образованной стенками груд-

ной клетки и диафрагмой. Изнутри

грудная полость выстлана плеврой,

состоящей из двух листков. Один

листок прилегает к грудной клетке,

другой — к легким. Между листками

имеется щелевидное пространство,

или плевральная полость, заполнен-

ная плевральной жидкостью.

Грудная клетка в утробном пе-

риоде и после рождения растет бы-