Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

Амплитуда зубцов ЭКГ коров в сагиттальных отведениях, мВ (по А. Н. Голикову,

Т. В. Ипполитовой, 1988)

Отведения

Пределы

нормальных колебаний

III

0,07—0,13

0,15—0,19

0,17—0,22

0,07—0,12

0,05—0,11

0,03—0,1 **

0,43—0,62

0,20—0,42

0,12—0,26

0,03—0,40 *

0,31—0,54

0,65—0,90

0,19—0,28

0,29—0,41

0,35—0,51

* Зубец S в I сагиттальном отведении отмечают лишь в коров 8—9-летнего возраста.

** Зубец Q в III сагиттальном отведении наблюдают у 10 % коров.

Q — Т принято считать электриче-

ской систолой; механическая систола

начинается несколько позже, чем

электрическая. В электрокардио-

грамме здоровых коров интервал

Р — Q длится от 0,19 до 0,21 с; ин-

тервал QRS — от 0,07 до 0,08 с; ин-

тервал Q — Т — от 0,35 до 0,39 с

(табл. 3).

Ранее считали, что биотоки серд-

ца плода крупных животных запи-

сать очень трудно, так как этому пре-

пятствуют околоплодные воды, имею-

щие значительное сопротивление.

На кафедре физиологии Москов-

ской ветеринарной академии разра-

ботана методика регистрации биото-

ков сердца внутриутробного плода

коровы с применением отечествен-

ных электроэнцефалографов (А. П. Го-

ликов, Р. С. Вершинина, 1974) (рис. 9).

Были использованы пластинчатые

электроды, которые приклеивали к

коже брюшной стенки коровы с пра-

вой и левой сторон. Установлены

также биоэлектрические характери-

стики сердечной деятельности плода

и показатели его двигательной ак-

тивности (И. А. Дарчиашвили, 1980).

ЭКГ плода характеризуется пол-

ным комплексом зубцов, присущих

взрослым животным. У 3-месячного

плода хорошо различим комплекс

QRS, у 4-месячного — появляется

зубец Р, а с 5—6-месячного возраста

можно видеть все элементы электро-

кардиограммы. Исследование сер-

дечной деятельности у овец и коров

можно проводить с помощью фоно-

кардиографии (Н. А. Уразаев, Т. П. Но-

вошинов, 1973). Авторы сконструи-

ровали установку, позволяющую

регистрировать тоны сердца плода и

матери. В последние годы получил

распространение ультразвуковой ме-

тод исследования сердца.

Вектор-электрокардио-

графия. ВКГ характеризует век-

торную величину разности потен-

циалов, зависящую от ориентации

электрического поля сердца. При

возбуждении сердца в теле живот-

ного возникает электрическое поле.

Образующееся поле можно пред-

ставить как диполь, характеризую-

щийся величиной и направлением

результирующего вектора. Диполь

сердца формируется на поверхности

тела в различные моменты сердеч-

ного цикла и зависит от видовых

особенностей возбуждения миокар-

да, а также связан с особенностями

строения сердца и расположения его

в грудной полости.

Таким образом, ВКГ является

проекцией на плоскость двух отведе-

ний динамики результирующего век-

тора в течение сердечного цикла.

При поражении миокарда результи-

рующий вектор отклоняется в раз-

личных направлениях, что дает воз-

можность диагностировать различ-

ные болезни сердца, причем этот

метод имеет некоторые преимущест-

ва перед электрокардиографией.

Нормальная ВКГ состоит из трех

петель (рис. 10). Петля Р регистри-

рует динамику ЭДС предсердий. Пет-

ля QRS отражает возбуждение же-

лудочков, петля Т — угасание воз-

буждений (восстановление объема)

желудочков. При анализе ВКГ не-

Интенсивность кровотока в некоторых орга-

нах, мл в 1 мин в 100 г ткани

Надпочечник 700

Щитовидные железы 600

Почки 150

Мозг 140 '

Скелетная мускулатура во время

работы 80—100

Скелетная мускулатура во время

покоя . 10—15

Кишечник 30—60

Печень 20—50

Коронарное кровообращение обе-

спечивается двумя сердечными арте-

риями, отходящими от аорты в самом

ее начале. Кровь поступает в сердце

главным образом из левой коронар-

ной артерии (до 80%). Сосудистые

капилляры образуют густую сеть.

В сердечной мышце их в два раза

больше, чем в скелетных мышцах,

что указывает на исключительно

интенсивный обмен веществ в серд-

це.

Из капилляров кровь попадает

в правое предсердие через венозный

синус, а некоторая ее часть через

сосуды Тебезия — многочисленные

отверстия для венозной крови в пред-

сердиях и желудочках. Сосуды Те-

безия представляют собой систему,

по которой осуществляется допол-

нительная циркуляция крови, пи-

тающая работающую мышцу серд-

ца. В предсердиях человека они име-

ют строение вен, а в желудочках

представлены в виде извитых ходов,

глубоко проникающих в миокард.

В случае большой физической на-

грузки (у скаковых лошадей) серд-

це может дополнительно получать

кровь через сосуды Тебезия непо-

средственно из желудочков. Сер-

дечные ушки тоже имеют внутри

полости, наполняющиеся кровью, что

способствует кровенаполнению пред-

сердий. Эти полости выполняют

роль добавочных камер сердца.

Регуляция работы сердца. Сердце

обладает в высшей степени совер-

шенным механизмом приспособления

к постоянно меняющимся условиям,

в которых находится организм в дан-

ный отрезок времени. Быстрое и точ-

ное приспособление гемодинамики

к факторам среды и уровню обмена

веществ в организме достигается

благодаря сложным механизмам

нейро-гуморальной регуляции.

Деятельность сердца регулирует-

ся нервными импульсами, поступаю-

щими к нему из центральной нерв-

ной системы по блуждающим и сим-

патическим нервам, а также гумо-

ральным путем.

Между центрами блуждающего

нерва и сердцем имеется двухней-

ронная связь. Первые нейроны рас-

положены в продолговатом мозге,

а их отростки — аксоны — в интра-

муральных ганглиях сердца. Здесь

образуются вторые нейроны, отрост-

ки которых идут к узлу Кис — Фле-

ка, мышечным волокнам предсердий

и атрио-вентрикулярному узлу.

Симпатический нерв передает им-

пульсы сердцу также по двухней-

ронной цепочке. Первые нейроны

расположены в боковых рогах груд-

ных отделов спинного мозга. Их от-

ростки заканчиваются в шейных и

грудных симпатических узлах. Осо-

бенно много нервных волокон отхо-

дит к сердцу от звездчатого ганг-

лия, где расположены вторые ней-

роны.

Раздражение блуждающего нер-

ва вызывает замедление ритма бие-

ния сердца, или так называемый от-

рицательный хронотропный эффект.

Одновременно уменьшается и сила

сокращений (отрицательный ионо-

тропный эффект), понижается воз-

будимость сердечной мышцы (отри-

цательный батмотропный эффект),

уменьшается скорость проведения

возбуждения в сердце (отрицатель-

ный дромотропный эффект). При

сильном раздражении блуждающего

нерва возможна полная остановка

сердечной деятельности, однако пре-

кратившееся вначале сокращение

сердца постепенно может восстано-

виться, несмотря на продолжающее-

ся раздражение. Такое явление назы-

вают ускользанием сердца из-под

влияния блуждающего нерва. Дей-

ствие блуждающего нерва на сердце

может быть подобным действию сим-

патических нервов, то есть ускорять

ритм сердца. Это объясняется тем,

что отдельные волокна блуждающе-

го нерва, как и симпатического, по-

разному действуют на работу сердца.

Влияние симпатических нервов на

сердце противоположно действию

блуждающих нервов. Раздражение

симпатических нервов вызывает уча-

щение биений сердца (положитель-

ный хронотропный эффект) (рис. 11).

В составе симпатических нервов об-

наружены специальные волокна, ко-

торые ускоряют ритм сердечных со-

кращений (ускорители сердца —

п.п. accelerantes Cordis).

И. П. Павлов детально выяснил

влияние симпатических нервов на

сердце и доказал наличие нервных

волокон, вызывающих усиление сер-

дечных сокращений без заметного

ускорения сердечного ритма. Эти

нервные волокна служат усилителя-

ми сердечной деятельности (положи-

тельный ионотропный эффект). В то

же время считают, что они являют-

ся и трофическими волокнами, то есть

действуют на сердце путем стимуля-

ции обмена веществ.

Трофическое действие усиливающего нер-

ва сердца подтвержается опытами на собаках,

лишенных симпатической иннервации. У та-

ких животных сердце не способно длитель-

ное время сохранять постоянство своей массы,

оно не может сберегать и восполнять запасы

питательных веществ.

1 1 Сокращения сердца при раздражении

блуждающего (А) и симпатического

(Б) нервов; а — отметка раздражения

Раздражение симпатических нер-

вов улучшает проведение возбужде-

ний в сердце (положительный дро-

мотропный эффект) и повышает воз-

будимость сердца (положительный

батмотропный эффект). Эти процес-

сы обеспечиваются спонтанной де-

поляризацией клеток водителя сер-

дечного ритма, что и вызывает уско-

рение деятельности сердца. Одновре-

менно увеличивается амплитуда по-

тенциалов действия.

Влияние симпатических и блуж-

дающих нервов на сердце имеет важ-

ное значение в приспособлении его

к характеру работы, выполняемой

животным. Так, если у лошади пере-

резать симпатический нерв, то серд-

це не может приспособиться к быст-

рому бегу. Ускорение сокращений

отстает от физической нагрузки, вы-

полняемой животными, и, как след-

ствие, возникают серьезные наруше-

ния в процессах кровообращения,

дыхания и обмена веществ.

Гуморальная регуляция деятель-

ности сердца осуществляется хими-

чески активными веществами, выде-

ляющимися в кровь и лимфу из желез

внутренней секреции и при раздра-

жении тех или других нервов. При

раздражении блуждающих нервов в

их окончаниях выделяется ацетил-

холин, а при раздражении симпати-

ческих — норадреналин (симпатии).

Из надпочечников в кровь поступает

адреналин. Норадреналин и адрена-

лин сходны по химическому соста-

ву и действию, они ускоряют и уси-

ливают работу сердца, ацетилхо-

лин — тормозит. Тироксин (гормон

щитовидной железы) повышает чув-

ствительность сердца к действию

симпатических нервов.

Большую роль в обеспечении оп-

тимального уровня сердечной дея-

тельности играют электролиты крови.

Повышенное содержание ионов ка-

лия угнетает деятельность сердца:

уменьшается сила сокращений, за-

медляются ритм и проведение воз-

буждения по проводящей системе

сердца, возможна остановка сердца

в диастоле. Ионы кальция повышают

возбудимость и проводимость мио-

карда, усиливают сердечную дея-

тельность.

В каждой мышечной клетке серд-

ца постоянно работают механизмы

регуляции белка, обеспечивающие

сохранение ее структуры. При уве-

личении нагрузки на сердце, напри-

мер при усиленной работе, уско-

ряется синтез сократительных белков

миокарда, появляется гипертрофия

миокарда (у спортивных лошадей).

Вставочные диски, соединяющие ме-

жду собой клетки миокарда, имеют

различную структуру. Они обеспе-

чивают транспорт необходимых ве-

ществ через мембрану миоцита,

проводят возбуждение с клетки на

клетку, выполняют механическую

функцию, объединяя все клетки

миокарда в функциональный син-

цитий. Подобный тип межклеточных

взаимодействий получил название

креаторных связей.

Внутриклеточные механизмы ре-

гуляции обеспечивают изменение ин-

тенсивности деятельности миокарда

в соответствии с количеством крови,

притекающей к сердцу. Этот меха-

низм получил название «закон серд-

ца» — сила сокращения миокарда

пропорциональна степени исходной

величины — длине мышечных воло-

кон или степени растяжения их в

момент диастолы, что обеспечивает

наибольший приток крови к сердцу

(механизм Франка — Старлинга).

Рефлекторная регуляция функ-

ций сердца обеспечивается центрами

продолговатого и спинного мозга,

корой полушарий (моторной и пре-

моторной зоной), а также гипота-

ламической областью промежуточ-

ного мозга (рис. 12).

Ритм и сила сокращений сердца

изменяются при эмоциональном воз-

буждении — ярости, страхе. Напри-

мер,

у рысаков наблюдают так назы-

ваемое предстартовое состояние, про-

являющееся учащением сердцебие-

ния. Это связано с раздражением

гипоталамо-гипофизарной системы

1 2 Рефлекторная регуляция сердца:

А—

кора большого мозга; Б— гипотала-

мус; В — продолговатый мозг; Г — спин-

ной мозг; Д — сердце; / — ядра блуждаю-

щего нерва, идущего к сердцу в продолго-

ватом мозге; 2 — звездчатый ганглий, к

которому идут волокна симпатического нер-

ва из спинного мозга; 3 — второй грудной

симпатический ганглий;

линии точками

—

постганглионарные волокна блуждающего

нерва в сердце;

линии пунктиром

— пост-

ганглионарные симпатические волокна,

идущие к сердцу;

линии стрелками

— влия-

ние коры большого мозга на ядра блуж-

дающего нерва и симпатические нервные

волокна сердечной мышцы

и надпочечников, которые выделяют

в кровь катехоламины.

Болевые раздражения, пониже-

ние или повышение температуры воз-

духа вызывают ускорение или за-

медление сердцебиений. Например,

при механическом раздражении брю-

шины и кишечника остановка сердца

происходит при сильных ударах по

вентральной стенке живота (рефлекс

Гольтца); афферентные импульсы

поступают по чревным нервам и через

спинной мозг к ядрам блуждающих

нервов, а отсюда по эфферентным

путям идут к сердцу.

При усилении работы организма

в условиях высокой температуры

воздуха сердебиение учащается бо-

лее резко, чем при такой же работе,

но в условиях нормальной темпера-

туры. Охлаждение организма вызы-

вает урежение ритма.

При надавливании пальцами на

глазные яблоки наступает урежение

сердцебиений на 10—20 ударов в ми-

нуту (рефлекс Ашнера), а если на-

ложить лошади закрутку на правое

ухо,

то сердечный ритм ускоряется.

Это связано с передачей возбужде-

ния по лицевому нерву на центры

симпатической нервной системы.

Важное значение в регуляции

сердца имеют рецепторы, находящие-

ся в определенных участках крупных

кровеносных сосудов (дуга аорты,

сонные артерии, устья полых вен).

Расположенные здесь барорецепторы

(прессорецепторы) и хеморецепторы

образуют так называемые сосуди-

стые рефлексогенные зоны (рис. 13).

Нервные окончания центростреми-

тельных нервов, расположенные в со-

судистой стенке указанных артерий

и аорты, представляют собой прес-

сорецепторы. Их естественным раз-

дражителем является растяжение со-

судистой стенки при повышении ар-

териального давления. Возникающий

в результате этого поток центростре-

мительных импульсов, исходящих от

прессорецепторов, повышает тонус

ядер блуждающих нервов, что и при-

водит, к замедлению и ослаблению

сердцебиений. Причем чем сильнее

поток центростремительных импуль-

сов,

тем больше тормозится деятель-

ность сердца.

Гистологически доказано наличие

рецепторов и в самом сердце — в

миокарде, эндокарде. Их раздраже-

ние изменяет работу сердца и тонус

кровеносных сосудов. В правом пред-

сердии и у устья полых вен распо-

лагаются механорецепторы, реаги-

рующие на растяжение, возникаю-

щее при повышении давления в по-

лости предсердия или в полых венах.

Центростремительные импульсы от

этих рецепторов обусловливают реф-

лекторное ускорение ритма сердца.

Данные импульсы влияют и на ра-

боту других органов. Например, при

повышении давления крови в левом

предсердии выделение мочи почками

возрастает в 2—5 раз, вследствие

чего уменьшается объем циркули-

рующей крови, и поэтому наполнение

кровью полостей сердца приходит

в норму.

Хеморецепторы раздражаются

гуморальным путем при изменении

химического состава крови: избыток

СОг, недостаток Ог и ряда других

веществ. В легочной артерии име-

ются рецепторные зоны, поэтому при

повышении в ней кровяного давления

сердечный ритм замедляется (реф-

лекс Парина).

В регуляции сердечного ритма

имеют значение и сигналы от про-

приорецепторов скелетных мышц.

При мышечной работе потоки био-

13 Схема рефлекторных влияний на тонус

сосудов с рефлексогенных сосудистых

зон:

/ — каротидный синус; 2 — каротидный

нерв; 3 — центр блуждающего нерва;

— гипоталамус; 5 — волокна блуждаю-

щего нерва; 6—дуга аорты; 7—депрес-

сорный нерв; 8 — спинной мозг; 9 — сим-

патическая цепочка; 10—постганглионар-

ные симпатические волокна; // — крове-

носные сосуды (пунктирами и стрелками

показано их расширение); 12 — график со-

кращений сердца до и 13 — после раздра-

жения барорецепторов каротидного синуса

и дуги аорты

§5

токов усиливаются, что тормозит

центры блуждающего нерва и ведет

к учащению сердцебиений.

Влияние коры больших полуша-

рий на деятельность сердца подтвер-

ждается многочисленными исследо-

ваниями с образованием условных

рефлексов. Например, если звуковой

раздражитель сочетать несколько

раз с надавливанием на глазное

яблоко, вызывающее замедление

работы сердца, то затем этот раздра-

житель и без надавливания на глаз

вызывает урежение сердцебиений.

СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Движение крови по кровеносным

сосудам — непременное условие жизни

клеток, тканей и организма. Даже

кратковременная остановка крово-

обращения, особенно в головном

мозге, может вызвать гибель живот-

ного.

Кровь циркулирует по замкну-

той системе сосудов в направлении

артерия — вена. При движении по

сосудистой системе кровь проходит

по сложному пути — большому и

малому кругу кровообращения.

Большой круг кровообращения на-

чинается от левого желудочка сердца

аортой, которая дает разветвления,

переходящие в артериолы, капил-

ляры и вены всего тела, и заканчи-

вается двумя большими венами, впа-

дающими в правое предсердие. Ма-

лый круг кровообращения начи-

нается от правого желудочка легоч-

ной артерией, которая, разветвляясь,

переходит в капилляры легких и за-

канчивается легочными венами, впа-

дающими в левое предсердие

(рис.

14).

При расслаблении предсердий, то

есть во время диастолы, их полости

наполняются кровью (левое — арте-

риальной, а правое—венозной).

В момент систолы предсердий кровь

из них изгоняется в полости желу-

дочков, а в момент систолы желу-

дочков она поступает в аортальную

систему: легочную артерию и аорту.

Легочная артерия — единственная

артерия в организме, по которой

течет венозная кровь из правого же-

лудочка в легкие, а легочная вена —

единственная, по которой течет

обогащенная кислородом артериаль-

ная кровь из легких в левое пред-

сердие.

Кровеносные сосуды. Артерии

подразделяют на два вида: артерии

эластического типа (аорта, легочная

артерия), у которых в средней обо-

лочке преобладают эластические

волокна, и артерии мышечного

типа — все остальные артерии, обе-

спечивающие органы и ткани арте-

риальной кровью. Вены по строению

сходны с артериями, но их средняя

оболочка значительно тоньше, и они

имеют клапаны, препятствующие об-

ратному току венозной крови. Стенки

капилляров состоят из одного слоя

эпителия и звездчатых клеток Руже,

выполняющих сократительные функ-

ции.

Движение крови по кровеносным

сосудам осуществляется в соответ-

ствии с законами гидравлики и гид-

родинамики. Учение о движении

крови (гемодинамика) основано на

физических явлениях движения жид-

костей в замкнутых сосудах. Гемо-

динамика определяется двумя сила-

ми:

давлением, под которым жид-

кость движется, и сопротивлением,

которое испытывает жидкость вслед-

ствие своей вязкости, трения о стенки

трубки и вихревых движений. Дви-

жущей силой крови служит разность

давлений, возникающая в начале

и в конце трубки. Отношение раз-

ности давлений к возникающему при

этом сопротивлению определяет

объем жидкости, протекающей по

кровеносному сосуду в единицу вре-

мени. Эту зависимость можно выра-

зить формулами

где Q — объем жидкости; Pi — Р

— разность

давлений в начале и в конце трубки; R — со-

противление потоку.

Эти уравнения позволяют сделать

важные расчеты по гемодинамике.

С их помощью можно определить

периферическое сопротивление дви-

жению крови в кровеносных сосудах

малого и большого круга кровообра-

щения. Для этого нужно знать ве-

личины давления в начале и в конце

каждого из кругов кровообращения

и. объем крови, которая поступила

из желудочков сердца в сосудистую

дням.

Объем крови, протекающей за

единицу времени через аорту или

полую вену и через легочную арте-

рию или легочные вены, одинаков.

Количество крови, оттекающей от

сердца (в норме), соответствует при-

току ее к сердцу (так называемый

венозный возврат). Если нарушается

один из клапанов (недостаточность

митрального отверстия или клапанов

аорты), то гемодинамика наруша-

ется.

В движении крови имеет значение

эластичность сосудистых стенок. Хо-

рошо выраженные упругие свойства

аорты и артерий обеспечивают не-

прерывный ток крови по всей сосу-

дистой системе.

Во время систолы сердце разви-

вает кинетическую энергию, которая

расходуется на выброс крови и ра-

стяжение аорты и превращается в

энергию эластического напряжения

артериальных стенок. Сила эластиче-

ского напряжения сосудов поддержи-

вает кровоток во время диастолы.

Электрокинетические явления в

движении крови обусловливают воз-

никновение заряда между внутрен-

ней и наружной поверхностями со-

суда. Эта разность потенциалов тем

больше, чем выше скорость движения

крови. Движение крови ускоряет про-

никновение положительно заряжен-

ных ионов, особенно кальция, из

просвета сосуда в сосудистую стенку

(В.

А. Говырин).

Артериальный пульс. При сокра-

щении желудочков возникают рит-

мические колебания артериальных

стенок, вызванные систолическим по-

вышением давления в артериях. Эти

ритмические колебания артериаль-

ных сосудов называют артериальным

пульсом.

Пульсовая волна образуется в мо-

мент повышения давления в аорте,

что по времени соответствует изгна-

нию крови из желудочков. Она рас-

пространяется со скоростью 5—8,

а в периферических артериях —

можно ощутить прикосновением к

любой доступной артерии: у лоша-

дей — к наружной подчелюстной, \

коров — к лицевой, у мелких живот-

ных — к бедренной и пальцевой ар-

териям. У крупного рогатого скотг

и лошадей пульс хорошо прощупы-

вается на хвостовой артерии. На эт}

артерию легко наложить манжетк)

для исследования артериальногс

давления.

Регистрацию пульса у животны?

осуществляют графически (сфигмо

графия) или более точными элек

тронными приборами — пульсотахо

метрами, а также радиотелеметри

ческими способами. Пульсовая кри

вая характеризуется двумя основны

ми коленами: подъемом кривой (ана

крота) и ее спуском (катакрота)

Подъем пульсовой волны обуслов

лен повышением артериального дав-

ления и соответствующим ему рас-

ширением сосудистой стенки. В мо-

мент спуска кривой появляется вто

ричный, или дикротический подъем

и образуется так называемая инци-

зура, или выемка. Она возникав

вследствие обратного тока крову

по крупным артериям назад к левом\

желудочку, но полулунный клала?

аорты в этот момент уже закрыт

Кровь отражается от него, вызывая

вторичное растяжение сосудистое

стенки.

Чем более растяжима стенка у

чем выше вязкость крови, тем мед-

леннее распространяется и тем быст

рее ослабевает пульсовая волна. Так

у нижнего конца брюшной аорты уже

нет дикротического подъема. Ско-

рость пульсовой волны возрастает

при уменьшении растяжимости арте-

рий (на почве гипертонии, склероза

сосудов).

Венный пульс. Его регистрируют

в крупных, близко расположенных

к сердцу венах (полые и яремные

вены).

Он образуется вследствие за-

трудненного оттока крови из вен к

сердцу во время систолы предсердий

и желудочков. В момент систолы

желудочков давление внутри вен по-

вышается, и происходит колебание

их стенок. Эти колебательные дви-

жения у крупных животных можно

наблюдать и зарегистрировать (фле-

бография) .

На флебограмме отмечают три

зубца. Один зубец возникает в ре-

зультате систолы предсердий, дру-

гой — обусловлен толчком сонной

артерии, лежащей рядом с яремной

веной, пологий зубец связан с рас-

ширением стенки вены. Венный пульс

имеет диагностическое значение при

некоторых болезнях сердца.

Давление крови. В артериях оно

зависит от объема крови, поступаю-

щей из сердца, и от сопротивления

оттоку крови в мелких артериях, ар-

териолах и капиллярах. При влива-

нии животному крови в артерию кро-

вяное давление будет постепенно

увеличиваться, что связано с увели-

чением минутного объема крови, и

наоборот, уменьшение данного объ-

ема, например при кровопотере, при-

ведет к снижению артериального

давления.

По мере удаления артерий от

сердца давление в них снижается.

Это объясняется тем, что часть энер-

гии расходуется на преодоление со-

противления оттоку крови через всю

сосудистую систему организма, при-

чем по мере продвижения крови через

артериолы и капилляры к венным

капиллярам давление постепенно па-

дает до 10—15 мм рт. ст.

Кровяное давление измеряют манометра-

ми или кровяным способом (в эксперименте).

Определение кровяного давления манометра-

ми основано на исследовании пульса или

выслушивании сосудистых тонов (звуковой

метод Н. С. Короткова), возникающих при

наложении на предплечье манжетки, в кото-

рую накачивают воздух. В несдавленной

артерии звуки обычно отсутствуют. Если сда-

вить ее с помощью накачанной манжетки,

а затем постепенно выпускать воздух, то в

момент, когда давление в манжетке станет

чуть ниже систолического, появится дующий

звук, что укажет на уровень максимального,

или систолического, давления. Исчезновение

звука будет соответствовать минимальному

давлению. Давление можно измерить с по-

мощью манжетки, наложенной у основания

хвоста, прощупывая пульс ниже ее. Для этого

из накачанной манжетки постепенно выпу-

скают воздух; показания манометра в момент

возникновения пульса ниже манжетки будут

соответствовать величине систолического дав-

ления в артерии.

Более точные результаты получают при

измерении давления крови прибором — элек-

тронным измерителем давления (ЭИД-1).

Кровяное давление можно зарегистрировать

и с помощью ртутного манометра с графи-

ческой записью.

Подъем кровяного давления в

артериях вследствие систолы желу-

дочков характеризует максимальное,

или систолическое, давление. Спад

давления во время диастолы соответ-

ствует диастолическому давлению,

или минимальному. Разность между

систолическим и диастолическим

давлением (амплитуда колебаний

давления), называется пульсовым

давлением. Оно пропорционально ко-

личеству крови, выбрасываемой

при систоле, и характеризует вели-

чину систолического объема. Эти три

величины — максимальное, минималь-

ное и пульсовое давление крови —

важные показатели физиологиче-

ского состояния всей сердечно-сосу-

дистой системы и деятельности серд-

ца в данный период времени (табл. 4).

Средние показатели систолического

и диастолического давления у животных,

мм рт. ст.

Живот-

ные

Артерии

Виды давления

Живот-

ные

Артерии

систо-

личе-

ское

диасто-

личе-

ское

пуль-

совое

Лошадь

Запястная

172 123

Собака

Бедренная

150 90 60

Корова

Хвостовая

98—128

69—99 29

Свинья

Запястная

139 99 40

Овца

Бедренная

151 114 37

Величина кровяного давления

зависит от возраста. У коров 2—5 лет

систолическое давление в хвостовой

артерии составляет

107—120

мм рт.

ст., в возрасте 8—12 лет при тех же

условиях— 123—128 мм рт. ст.

У стельных коров кровяное давление

иногда повышается до 230 мм рт. ст.,

что неблагоприятно сказывается на

жизнедеятельности плода, который

может родиться в состоянии ас-

фиксии (Р. С. Вершинина, 1974).

У свиней в возрасте до 2 лет си-

столическое давление на хвостовой

артерии составляет в среднем

133 мм рт. ст., у свиней 4—5 лет оно

увеличивается до 153, а у более ста-

рых животных — до 164 мм рт. ст.

У мелких животных систоличе-

ское и диастолическое давление на-

ходится приблизительно в тех же па-

раметрах, что и у крупных животных.

Например, у канареек, крыс и голу-

бей систолическое давление колеб-

лется в пределах 135—220, а диасто-

лическое— 154—138 мм рт. ст.

Падение артериального давления

может произойти вследствие умень-

шения возврата крови к сердцу и,

следовательно, снижения минутного

объема крови, выбрасываемой серд-

цем. Это происходит при расширении

капиллярного и венозного русла и

скоплении в них крови. Повышение

содержания С0

в крови вызывает

падение давления крови приблизи-

тельно на 20 мм рт. ст.

Физическая работа способствует

увеличению артериального давления

преимущественно за счет усиления

работы сердца. Систематическая

физическая тренировка приводит к

устойчивому повышению артериаль-

ного давления. Снижение темпера-

туры воздуха также сопровождается

повышением артериального давления

вследствие сужения сосудов кожи.

Давление крови увеличивается с воз-

растом, что связано с потерей эла-

стичности кровеносных сосудов.

Давление крови в венах, распо-

ложенных в грудной полости, почти

равно атмосферному и зависит от

фазы дыхания. В венах, лежащих

за пределами грудной полости, дав-

ление равно 3—10 мм рт. ст. У собак

венозное давление в правой яремной

вене составляет 0,1 мм рт. ст., а в

левой — 0,5, в передней полой

вене — 3, плечевой вене — 3,9, лице-

вой вене — 5,1, вене Сафена —

7,4 мм рт. ст. В больших венах оно

на 2—6 мм рт. ст. ниже атмосфер-

ного давления (отрицательное давле-

ние) .

Низкое давление в венах не может

служить силой, обеспечивающей ге-

модинамику, поэтому здесь дейст-

вуют другие факторы: присасываю-

щее влияние грудной клетки, когда

при вдохе расширяются легкие и

одновременно крупные полые вены;

сокращения мускулов, выжимающие

кровь из вен; клапаны вен, способ-

ствующие однонаправленному кро-

вотоку к сердцу. Воздействие дыха-

тельных движений на венозное кро-

вообращение называют дыхательным

насосом.

Скорость кровотока. В различных

сосудах скорость кровотока неодина-

кова, что связано с суммой диа-

метров всех вен и артерий. Линей-

ная скорость кровотока — путь, про-

ходимый частицей крови в 1 с, — воз-

растает от периферии к сердцу. У ло-

шади время полного кругооборота

крови составляет 40 с, у свиней и

коз — 13, у кроликов — 8 с. Скорость

кровотока в капиллярах примерно

в 2—3 раза ниже, чем в артериях,

что связано с суммарной величиной

диаметров всех капилляров. Общий

их диаметр в 600—800 раз больше,

чем аорты, поэтому скорость движе-

ния крови в капиллярах значительно

меньше — до 0,3—0,5 мм/с. Сум-

марная величина диаметров всех вен

приближается к диаметру аорты, в

результате этого скорость движения

крови в венах вновь возрастает.

Наряду с линейной скоростью

нужно учитывать еще и объемную

скорость кровотока, или величину

кровотока. Она зависит от того, на-

сколько развита сосудистая сеть в

данном органе, и от работы этого

органа. Скорость кровотока можно

определять с помощью веществ, не-

посредственно вводимых в кровь

(цититон), или более точным ульт-

развуковым способом. Для этого к

артерии на небольшом расстоянии

прикладывают две маленькие метал-

лические пластинки, которые преоб-

разуют механические колебания в

электрические, и наоборот — элек-

трические в механические. Этим спо-

собом по показаниям прибора вы-

числяют скорость кровотока.

Скорость кровотока в перифери-

ческих венах среднего калибра со-

ставляет 7—14 см/с, в полых венах

несколько больше — 20 см/с. В арте-

риях скорость кровотока больше, чем

в венах, и составляет 30—44 см/с,

в момент изгнания крови из серд-

ца—1,

падая к концу диастолы

до 0 см/с.

В организме сельскохозяйствен-

ных животных насчитывают много

миллиардов капилляров. Длина каж-

дого капилляра —

0,3—0,7

мм, диа-

метр — 6—8 мкм. Величина, форма

и число капилляров в разных органах

неодинаковы, что связано с особен-

ностями структуры и функции орга-

нов.

Чем выше уровень обмена ве-

ществ в ткани, тем больше в ней

капилляров. В сером веществе мозга

сеть капилляров более густая, чем

в белом.

Капилляры подразделяют на две

группы: первые — магистральные —

образуют кратчайший путь между

артериолами и венулами, вторые

представляют собой боковые ответ-

вления от магистральных капилляров

и образуют капиллярные сети.

Имеются также капилляры, которые

содержат только плазму,— плаз-

матические. Скорость кровотока в

магистральных капиллярах выше,

чем в капиллярной сети. Они выпол-

няют важную роль в распределении

крови в капиллярной сети, обеспе-

чивая микроциркуляцию.

В покое в тканях кровь течет по

всем капиллярам. Приблизитель-

но '/

их полностью (временно) вы-

ключена из кровообращения. Во вре-

мя интенсивной работы органов, на-

пример при сокращении мышц, сек-

реции желез, вследствие усиления

обмена веществ, число функциони-

рующих капилляров возрастает.

В некоторых участках кожи, поч-

ках, легких имеются непосредственные

соединения артериол и вен. Такие

соединения называют артерио-веноз-

ными анастомозами. Они играют

важную роль в регуляции капилляр-

ного кровообращения. В обычных

условиях артерио-венозные анасто-

мозы закрыты и кровь течет через

капиллярную сеть. При повышении

или понижении внешней температуры

артерио-венозные анастомозы откры-

ваются, в результате чего кровь не-

посредственно поступает из артериол

в вену. Таким образом предотвра-

щается перегревание или охлажде-

ние организма.

Непрерывный кровоток в капил-

лярах обусловливает разницу в дав-

лении в начале артериол и в конце

их, при переходе в вены. На арте-

риальном конце капилляров давле-

ние равно 30—35, а на венозном —

15 мм рт. ст. При расширении при-

водящих артерий давление в капил-

лярах повышается, а при их суже-

нии — понижается.

Распределение циркулирующей

крови и кровяное депо. В период

физической нагрузки на ту или дру-

гую систему организма или при уси-

лении физиологических функций ор-

ганов происходит перераспределение

крови. Оно возникает и при влиянии

на организм высокой или низкой тем-

пературы воздуха. Например, в про-

цессе пищеварения усиливается при-

ток крови к внутренним органам и

одновременно уменьшается крово-

обращение в мышцах и коже. При

беременности усиливается плацен-

тарное кровообращение. Физическая

работа ведет к сужению сосудов пи-

щеварительного тракта и к усиле-

нию притока крови к мышцам.

Значительная часть крови в орга-