Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 2

КРОВООБРАЩЕНИЕ

Система органов кровообращения — серд-

це,

сосуды, капилляры — обеспечивает не-

прерывное движение (циркуляцию) крови в

организме животных. Кровь приводится в дви-

жение сердцем, поэтому изучению функций

этого органа придается особое значение. Ра-

бота сердца интересовала ученых еще в

глубокой древности, но понять принцип крово-

обращения долгое время не удавалось. Одно

время считали, что в артериях находится воз-

дух (отсюда и название — артерия), а кровь—

в венах. Центром кровообращения призна-

вали печень. Гален, живший во II в. н. э., по-

лагал, что в предсердной перегородке имеет-

ся отверстие, через которое кровь из правого

предсердия поступает в левый желудочек.

Только в XVI в. М. Сервет и Коломбо дока-

зали,

что такого отверстия нет и, чтобы по-

пасть из правой половины сердца в левую,

кровь должна пройти через легкие. Сервет

определил малый круг кровообращения, до-

казав, что вся масса крови проходит через

легкие и что она подвергается «переработке»

не в печени, а в легких. Но открытие это не

получило признания, так как Сервет и его

книги были сожжены инквизиторами, а его

учение объявлено ересью. Поэтому честь от-

крытия кровообращения принадлежит анг-

лийскому врачу В. Гарвею (1578—1657)*,

который в результате многочисленных опытов

на овцах установил, что кровь течет по замк-

нутой системе сосудов. Он измерил объем

крови левого желудочка и высчитал, что ве-

личина его в процессе работы сердца не уве-

личивается. Гарвей доказал, что движение

крови происходит по большому и малому кру-

гам.

Учение Гарвея верно до наших дней, но

ученый, естественно, не видел капилляры, так

как микроскопа в то время еще не было, и по-

этому не мог составить полного представле-

ния о кровообращении как о замкнутой си-

стеме. М. Мальпиги в 1661 г. обнаружил ка-

пилляры и тем самым подтвердил правиль-

ность выводов Гарвея. Большой вклад в изу-

* Гарвей — ученик Фабриция, жившего

в Падуе, описавшего клапаны вен (1574).

чение процессов регуляции работы сердца

внесли работы И. П. Павлова, Э. Г. Стер-

линга, Г. И. Косицкого, М. Г. Удельнова.

В.

Ф. Овсянников впервые установил нали-

чие сердечно-сосудистого центра в продолго-

ватом мозге. Много было сделано и в после-

дующие годы в области расшифровки функ-

ций сердечно-сосудистой системы, особенно

в связи с разработкой методов пересадки

сердца, вначале у животных (В. Демихов,

1963),

а затем и у человека (В. И. Шумаков).

Эволюция сердечно-сосудистой системы.

Совершенствование функций сердца и сосудов

у разных животных является результатом

длительного филогенетического развития.

Строение сердца изменялось в процессе фи-

логенеза. У низших позвоночных, например

у рыб, оно состоит только из двух камер —

предсердия и желудочка. Кровь поступает

сначала в предсердие, а оттуда переходит

в желудочек, имеющий утолщенные стенки.

Из желудочка по кровеносным сосудам и

капиллярам кровь попадает в жабры, где она

воспринимает из воды кислород и выделяет

углекислоту.

У амфибий в связи с развитием легких

возникает новая система кровообращения, по

которой в легкие направляется венозная

кровь. Сердце имеет три камеры: два пред-

сердия и желудочек. В правое предсердие

поступает венозная кровь, оттекающая из

органов и тканей, а в левое — артериальная

кровь из левого предсердия, прошедшая че-

рез легкие. Затем кровь из обоих предсер-

дий поступает в желудочек, где смешива-

ется.

У крокодилов четырехкамерное сердце.

У лягушек утолщенная часть аорты разделе-

на на две части спиральным клапаном, обес-

печивающим разделение крови так, что при-

текающая из правого предсердия кровь на-

правляется в легочную артерию.

У млекопитающих и птиц сердце разде-

лено на две половины, не сообщающиеся

между собой. В сердце плода млекопитаю-

щих между предсердиями имеется отверстие,

которое к моменту рождения постепенно за-

растает. В процессе развития изменилась

и питательная жидкость. С появлением гаст-

роваскулярной системы по сосудам течет

зодянистая жидкость, не имеющая белка и

азотсодержащих веществ. Это так называе-

мая

гидролимфа.

В последующем она заме-

нилась

гемолимфой

— жидкостью, богатой

органическими и неорганическими вещест-

вами. При дальнейшей эволюции появилась

кровь

с присущими ей функциями.

СЕРДЦЕ

Сердце высших животных со-

стоит из четырех камер: двух пред-

сердий и двух желудочков. Между

предсердиями и желудочками в каж-

дой половине сердца расположены

отверстия (атрио-вентрикулярные),

снабженные в левой половине двух-,

а в правой — трехстворчатыми кла-

панами. Они могут открываться толь-

ко в сторону желудочков, чему спо-

собствует наличие сухожильных ни-

тей,

прикрепленных к концам клапа-

нов и капиллярным мышцам желу-

дочков. Кроме клапанов, важную

роль в механизме замыкания атрио-

вентрикулярных отверстий играют

кольцевые мыщцы, окружающие эти

отверстия. От левого желудочка от-

ходит аорта, а от правого — легоч-

ная артерия. У отверстий, где начи-

наются эти сосуды, расположены по-

лулунные клапаны. Они закрыты во

время диастолы и открыты во время

систолы желудочков. Мышцы пред-

сердий отделены от мышц желудоч-

ков сухожильным кольцом, и только

мышечный пучок Гиса проходит че-

рез это кольцо и соединяет их.

Строение миокарда. Миокард со-

стоит из отдельных волокон диамет-

ром 10—15 и длиной 30—60 мкм.

По всей длине волокна имеется мно-

жество поперечно исчерченных поло-

сок, называемых миофибриллами.

Они занимают около 50 % всей кле-

точной массы. Миофибриллы образо-

ваны последовательно повторяющи-

мися структурами — саркомерами.

Концы саркомеров соседних миофи-

брилл примыкают друг к другу, и

вследствие этого волокна выглядят

полосатыми и исчерченными. Сар-

комеры состоят из нитей, или миово-

локонец, представляющих собой тя-

жи из сократительных белков, ориен-

тированных относительно друг дру»а

особым образом.

Под электронным микроскопом

видно, что саркомеры состоят из че-

редующихся светлых и темных поло-

сок между линиями z (рис. 1). Шири-

на миофибриллы равна 1 мкм. Цен-

тральная полоса А (длиной 1,5 мкм)

содержит нити (диаметром 10 мкм)

белка миозина. Полоса I, лежащая

рядом с полосой А, содержит нити

(диаметром 5 мкм) белка актина.

В полосе А нити актина обычно пере-

крывают нити миозина. В центре

полосы А расположена зона Я, со-

стоящая из центральной Г-линии, где

миозиновые нити несколько утол-

щаются при длине саркомера 2,2 мкм.

Миозин, который содержится только

в полосе А, способен расщеплять

аденозинтрифосфорную кислоту

Строение миокарда (под микроскопом):

/ — вставочный диск; 2 — ядро; 3 — во-

локно; 4 — фибриллы; 5 — капилляр; 6 —

сарколемма; 7— продольная система; 8—

Т-система; 9—конечная цистерна; 10—

митохондрии; // — миозиновые нити; 12 —

актиновые и миозиновые нити; 13 — акти-

новые нити

(АТФ) на аденозиндифосфорную

кислоту (АДФ) и неорганический

фосфат, то есть проявляет свойства

аденозинтрифосфатазы. Кроме того,

он обратимо связывается с актином,

образуя актиномиозин. Сокращение

мышц обусловлено обратимым свя-

зыванием актина и миозина с обра-

зованием актомиозина (с расщепле-

нием АТФ на АДФ) в присутствии

Са

+ +

Каждое миокардиальное во-

локно окружено оболочкой — сарко-

леммой, состоящей из поверхностной

мембраны клетки и покрывающей ее

базальной мембраны.

Миокардные волокна ветвятся

и соединяются друг с другом с по-

мощью так называемых вставочных

дисков-нексусов, последние образуют

истинные границы клеток; из-за этого

миокард не является настоящим

синцитием, а похож, скорее, на «лос-

кутное одеяло», состоящее из от-

дельных, тесно связанных между

собой клеток. Однако в функцио-

нальном отношении миокард рас-

сматривают как синцитий, так как

электрическое сопротивление вста-

вочных дисков очень мало и генери-

руемый клетками потенциал легко

переходит через них на рядом распо-

ложенные клетки. Вставочные диски

служат местом перехода электриче-

ских импульсов от одной клетки к

другой, обеспечивая функциональ-

ную непрерывность миокарда.

Физиологические свойства сер-

дечной мышцы. Организм всегда при-

спосабливает ритм работы сердца к

характеру выполняемой работы. На-

пример, у рысаков в процессе бега

частота сокращений сердца достига-

ет 200 и более ударов в минуту, что

превосходит исходный уровень в 4—5

раз.

У коров в период отела она мо-

жет повышаться до 110 ударов. Та-

кой широкий диапазон работы серд-

ца объясняется физиологическими

свойствами сердечной мышцы: авто-

матии, возбудимости, проводимости,

сократимости и рефрактерности.

Автоматия сердца. Под ав-

томатией сердца понимают его спо-

собность ритмически сокращаться

без каких-либо внешних побуждений,

под влиянием импульсов, возникаю-

щих в нем самом. Выработка рит-

мических импульсов связана с функ-

цией мышечной ткани, а не нервных

структур. Последние влияют на силу

и частоту импульсов, но сам процесс

автоматического ритма генерируется

в мышечной ткани, расположенной

в узлах сердца.

В каждой группе клеток, задаю-

щих ритм автоматии, так называе-

мых пейсмекеров *, заложены не

только регуляторы частоты, но целая

программа частотных сокращений.

Разные отделы сердца проявляют

различный автоматизм.

Клетки миокарда в течение деся-

тилетий жизни животных и чело-

века способны находиться в состоя-

нии непрерывной ритмической актив-

ности, что обеспечивается энергич-

ной работой ионных насосов этих

клеток. Во время диастолы из клеток

выводятся ионы Na

а внутрь клет-

ки возвращаются ионы К

. Ионы

Са

+ +

проникают в цитоплазму, где

захватываются саркоплазматическим

ретикулумом. Функционирование ион-

ных насосов зависит от ряда факто-

ров,

но важнейшее значение имеют

ослабление и недостаточное крово-

обращение мышцы сердца (ишемия)

и, как следствие, уменьшение запа-

сов АТФ и креатинфосфата в клет-

ках миокарда; снижение электриче-

ской и механической работы сердца.

Движение ионов через мембраны

пейсмекеров обусловливает запаль-

ный процесс самовозбуждения в них,

распространяющийся на проводящие

миоциты и миокард. Пусковой при-

нудительный механизм самовозбуж-

дения, заложенный в клетках води-

теля сердечного ритма, обозначают

как триггерную теорию автоматии,

объясняющую движение ионов через

* Pace-macer — задающий тон; при куль-

тивировании отдельных клеток сердечной

мышцы можно наблюдать их автоматиче-

ское сокращение (Э. Адольф).

мембраны клеток (трансмембранный

потенциал).

Автоматию сердца обычно наблюдают

на изолированном, то есть вырезанном из

организма, сердце лягушки, пропуская через

аорту раствор Рингера. Изучение работы изо-

лированного сердца плода коровы было впер-

вые проведено на кафедре физиологии Мо-

сковской ветеринарной академии с помощью

раствора Тироде. Наиболее выраженным

свойством автоматии обладал синусный узел.

Сердце работало более 72 ч.

Возбудимость*. Сердечная

мышца способна возбуждаться от

различных раздражителей: элек-

трических, химических, термических

и др. В основе процесса возбужде-

ния лежит появление отрицательно-

го электрического потенциала в уча-

стке сердца, первоначально возбуж-

дающемся. Повышается температура

ткани, усиливается обмен веществ.

О возбуждении мышцы сердца

обычно судят по изменению разности

потенциалов, возникающих между

возбужденным участком (отрица-

тельный заряд) и невозбужденным

(положительный заряд). В момент

возбуждения возникает электродви-

жущая сила сердца величиной от

100 до 120 мВ. Последняя обуслов-

лена переходом катионов Na

через

мембрану внутрь мышечного волок-

на. Мембрана при этом деполяризу-

ется, приобретая положительный за-

ряд. Возможность вызывать возбуж-

дение сердца, например электриче-

скими раздражениями, используют

в медицине. Источником раздраже-

ний служат специальные приборы —

электронные стимуляторы. Под дей-

ствием электрических импульсов

* Возбудимость обусловлена существова-

нием в клеточной мембране макромолекул

белка, формирующих ионные каналы. Изме-

нение этих «молекул возбудимости» в ответ

на действие раздражителя лежит в основе

ионной проводимости. В последние годы от-

крылись возможности исследования струк-

туры ионных каналов методами препаратив-

ной биохимии и генной инженерии. Новый

этап в изучении природы возбудимости свя-

зан с метаболической регуляцией ионных

каналов и их участием в управлении внутри-

клеточными процессами (Б. И. Ходоров, 1987).

сердце начинает возбуждаться и ра-

ботать в заданном ритме *.

Процессы деполяризации и репо-

ляризации возникают в разных уча-

стках миокарда неодновременно, по-

этому величина разности биопотен-

циалов между различными участка-

ми сердечной мышцы в течение сер-

дечного цикла изменяется. Условную

линию, соединяющую в каждый дан-

ный момент две точки (два полюса),

принято называть электрической осью

сердца. В каждый момент работы

сердца его электрическая ось харак-

теризуется определенной величиной

и направлением, то есть обладает

признаками векторной величины.

Проводимость. Проведение

возбуждения в сердце осуществляет-

ся электрическим путем вследствие

образования потенциалов действия

в мышечных клетках-пейсмекерах.

Межклеточные контакты — нексусы

служат местом перехода возбужде-

ния с одной клетки на другую. Внача-

ле процесс возбуждения в сердце

возникает в области устья полых

вен,

в сино-аурикулярном узле, а за-

тем распространяется на другие от-

делы проводящей системы сердца.

Сино-аурикулярный узел — глав-

ный водитель ритма сердца, выраба-

тывает в среднем 70—110 импуль-

сов в минуту, и с такой же частотой

сокращаются предсердия. Вторым,

не менее важным местом, обладаю-

щим свойством генерировать нерв-

ные импульсы с частотой 40—50 в

минуту, является атрио-вентрикуляр-

ный узел Ашоффа—Тавара, от кото-

рого берет начало пучок Гиса (мы-

шечный мостик, проводящий возбуж-

дение от предсердий к желудочкам).

Пучок Гиса имеет две ножки, одна

из которых идет клевому, а другая —

к правому желудочку. Концевые во-

* Электронный стимулятор сердца вос-

производит электрические импульсы, подоб-

ные импульсам водителя сердечного ритма

в диапазоне 50—80 мВ. Устройство величиной

с карманные часы вводят в подкожный кар-

ман,

а электроды подводят через сосуды

к сердцу.

локна этих ножек разделяются на

множественные волокна, располо-

женные под эндокардом и заканчи-

вающиеся в сердечной мышце (во-

локна Пуркинье). По этим тончай-

шим волокнам возбуждение переда-

ется всем мышечным волокнам, вы-

зывая одновременное их сокраще-

ние.

Для обеспечения работы сердца

необходимым условием служит ана-

томическая целостность проводящей

системы сердца. Повреждение води-

теля ритма вызывает его остановку.

У теплокровных животных ско-

рость проведения возбуждения в раз-

ных отделах неодинакова. От осно-

вания правого предсердия до вер-

хушки сердца импульс пробегает за

0,11 с, а до узла Ашоффа—Тавара

только за 0,08 с (рис. 2). Максималь-

ная скорость проведения возбужде-

ния в волокнах Пуркинье составля-

ет 4000 мм/с, минимальная в атрио-

вентрикулярном узле — 50 мм/с.

Причины более медленного проведе-

ния импульса в этом участке сердца

до сих пор не выяснены. Это физио-

логическое свойство имеет большое

значение для согласованной работы

предсердий и желудочков — возбуж-

дение желудочков начинается лишь

через 0,12—0,18 с после того, как

начинается возбуждение предсердий.

Итак, разные отделы сердца имеют

неодинаковую проводимость, что за-

висит от содержания в них гликогена

и длительности рефрактерных фаз.

В случае поражения проводящей

системы ритм сердца сильно замед-

ляется, возникают аритмии..

Сократимость сердеч-

ной мышцы. Это свойство обу-

словлено ультраструктурными осо-

бенностями волокон миокарда и соот-

ношением между длиной и напряже-

нием саркомера (сократительной

единицы миокарда). Сокращение

саркомера только на 20 % обеспечи-

вает полную функцию сокращения же-

лудочков. Сила сокращения сердечной

мышцы прямо пропорциональна на-

чальной длине мышечных волокон,

то есть длине перед началом сокра-

2 Скорость распространения импульса

(мм/с) в миокарде предсердий и желу-

дочков и на различных уровнях про-

водящей системы (цифры слева):

маленьких кругах

указан промежуток вре-

мени (с), в течение которого возникающий

в синусном узле импульс достигает дан-

ного участка; / — синусный узел; 2 —

атрио-вентрикулярный узел; 3 — общий

ствол пучка Гиса; 4 — левая и 5 — правая

ножки пучка Гиса; 6 — конечные развет-

вления пучка Гиса — волокна Пуркинье

щения. Эта особенность сердечной

мышцы была установлена Э. Стер-

лингом и получила название «закон

сердца». В скелетных мышцах сила

сокращения зависит от силы раздра-

жения, а в сердечной мышце это свя-

зано главным образом с воздейст-

вием нейро-гуморальных влияний.

Например, гормон адреналин увели-

чивает прирост толщины миокарда

в период систолы на 30 %. Это его

свойство используют на практике для

восстановления деятельности сердца

при его остановке.

Источником энергии, затрачивае-

мой в момент сокращения сердечной

мышцы, служат макроэргические

фосфорсодержащие соединения —

аденозинтрифосфат и креатинфос-

фат. Ресинтез этих соединений осу-

ществляется за счет энергии дыха-

тельного и гликолитического фос-

форилирования.

Рефрактерностьмиокар-

да

экстоасистола.

Под ре-

фрактерностью понимают неспособ-

ность сердечной мышцы отвечать

второй вспышкой возбуждения

на ис-

кусственное раздражение или

на

при-

ходящий

мышце импульс

от

води-

теля ритма.

Это

определяется боль-

шой длительностью периода рефрак-

терное™. Такое временное состоя-

ние невозбудимости называют абсо-

лютной рефрактерностью. Период

рефрактерности длится столько

же

времени, сколько продолжается

си-

стола. Если

синусном узле возни-

кает внеочередное возбуждение

момент, когда рефрактерный период

окончился, наступает экстрасистола,

причем пауза, следующая

за ней,

длится столько

же

времени, сколько

и обычная пауза после систолы.

Эк-

страсистола может возникнуть вслед-

ствие возбуждения

самого желу-

дочка (желудочковая экстрасисто-

ла),

что

приводит

продолжитель-

ной

так

называемой компенсатор-

ной паузе. Экстрасистолы регист-

рируют

и при

внеочередном возбуж-

дении атрио-вентрикулярного узла.

Трепетание

мерцание

предсердий. Фибрилляция

— это

особая форма нарушения ритма серд-

цебиений, характеризующаяся быст-

рыми асинхронными сокращениями

мышечных волокон предсердий

желудочков, доходящими

до

400

(при

трепетании)

и 600 (при

мерцании)

в минуту. Фибрилляция желудочков

может привести

смерти животного,

так

как в

этом случае продвижение

крови

по

сосудам резко нарушается.

Фибрилляцию желудочков можно

прекратить сильным ударом электро-

тока напряжением

несколько

ки-

ловатт, вызывающим одновременное

возбуждение всех мышечных воло-

кон желудочка, после чего восста-

навливаются

их

синхронные сокра-

щения. Мерцание предсердий даже

в течение длительного времени опас-

ности

для

жизни

не

представляет.

Сердечный цикл. Основная функ-

ция сердца

—

нагнетание

артерии

крови, притекающей

нему

по

венам.

В основе этой функции лежит ритми-

ческое сокращение мышц желудоч-

ков

предсердий.

Различают несколько

фаз,

опре-

деляемых

как

периоды напряжения,

изгнания крови

расслабления сер-

дечной мышцы. Сокращение сердеч-

ной мышцы называют систолой,

расслабление

—

диастолой.

Во

время

систолы происходит освобождение

полостей сердца

от

крови,

а во

время

диастолы

—

заполнение

их

кровью.

В нормальных физиологических

ус-

ловиях систола

диастола четко

со-

гласованы

по

времени. Правильно

чередуясь,

они

составляют сердеч-

ный цикл. Началом каждого сер-

дечного цикла считают систолу пред-

сердий (левое предсердие сокращает-

ся чуть позже правого), продолжаю-

щуюся

среднем

0,1 с. Во

время

систолы давление

в их

полостях

не-

сколько повышается

(на 2—8 мм рт.

ст.),

что

обеспечивает выталкива-

ние крови

из

предсердий.

При

сокра-

щении предсердий кровь

не

может

поступать

вены,

так как их

отвер-

стия суживаются

самом начале

систолы. Атрио-вентрикулярные кла-

паны свободно открываются,

по-

скольку желудочки

этот момент

находятся

стадии диастолы,

кровь

свободно поступает

в них. По

окон-

чании систолы предсердий начинает-

ся одновременная систола желудоч-

ков

—

0,3—0,4

с,

предсердия

же в

это время находятся

состоянии

диастолы

(рис. 3).

При сокращении мускулатуры

Г::-."-..::::':

I I I I I I

I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I

0,1

0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 с

Схема сердечного цикла

коровы

при

частоте сокращений

70 раз в 1 мин:

—

работа предсердий

и Б —

желудочков;

красные точки

— систола,

черные

— диа-

стола;

/ —

фаза напряжения;

2 —

фаза

изгнания

и 3 —

фаза наполнения

желудочков в них быстро возраста-

ет давление крови, поэтому атрио-

вентрикулярные клапаны захлопы-

ваются, полулунные клапаны рас-

крываются чуть позже. В этот момент

давление крови в полости желудоч-

ков становится выше, чем в аорталь-

ной системе, и полулунные клапаны

раскрываются, происходит изгнание

крови из сердца. Сразу после откры-

тия полулунных клапанов

(0,05—

0,1 с) удаление крови из сердца начи-

нает замедляться и сокращение мио-

карда ослабевает. В среднем через

четверть секунды (что зависит от ча-

стоты работы сердца) после раскры-

тия полулунных клапанов систола

желудочков прекращается, их муску-

латура расслабляется и начинается

диастола. В этот момент аортальные

клапаны захлопываются, так как

давление крови в желудочках резко

4 Процессы, соответствующие фазам сер-

дечного цикла:

— аорта; Б — желудочек; В — предсер-

дие;

Г — объем желудочка; Д — тоны серд-

ца (I — первый и II — второй тоны);

— электрокардиограмма; / — закрытие

атрио-вентрикулярных клапанов и начало

сокращения желудочков; 2 — раскрытие

аортальных клапанов; 3 — фаза изгнания

крови; 4 — фаза заполнения кровью; 5 —

поздняя диастолическая фаза

падает и становится ниже, чем в аор-

те и легочной артерии (рис. 4).

Хотя оба желудочка сокращают-

ся синхронно, давление крови в них

различное, поскольку сокращение ле-

вого желудочка в момент систолы

приблизительно в два раза сильнее

правого, что зависит от толщины

слоя миокарда (рис. 5). Так, в аорте

в конце диастолы желудочка давле-

ние достигает 60—100, а в легочной

артерии только 8—15 мм рт. ст. В пе-

риод изгнания крови оно поднимает-

ся соответственно до 130—160 и 15—

30 мм рт. ст.

Продолжительность систолы у

разных животных изменяется в зави-

симости от частоты сокращений, ха-

рактера работы и массы тела. Си-

стола по времени занимает от 30 до

50 % всего цикла.

Продолжительность систолы по отно-

шению к сердечному циклу, % (по

Е.

Кольбу)

Свиньи 54

Овцы 50

Кошки 47

Крупный рогатый скот 44

Человек 42

Собаки 32

Лошади 31

Ритм работы сердца зависит от

массы, вида животного и уровня об-

мена веществ. Частота сердечных

сокращений у животных разных ви-

дов различна: у слонов — 25—28,

лошадей — 32—42, верблюдов —

32—52,

крупного рогатого скота

и свиней — 60—80, собак — 70—80,

кроликов — 120—140, кур — до 300

в минуту.

Неодинакова она и у животных

разного возраста. Частота сердеч-

ных сокращений у плода коровы до-

стигает 120—190, у однодневных по-

росят — 236 в минуту, к недельному

возрасту она увеличивается у них

до 248, затем уменьшается и на 15,

30,

45 и 60-й день составляет соот-

ветственно 210, 171, 167 и 161.

Частота сердечного сокраще-

ния зависит от размеров животного:

чем оно крупнее, тем медленнее со-

5 Поперечный разрез сердца овцы через

желудочки и предсердия:

— во время диастолы; Б — во время

систолы

кращается сердце. Это объясняется

тем, что у мелких животных обмен

веществ протекает на более высоком

уровне, чем у крупных. Высокий уро-

вень обмена веществ может обеспе-

чиваться только очень интенсивной

циркуляцией крови, а следователь-

но,

более быстрым ритмом работы

сердца. Частота сердечного ритма

существенно меняется при физиче-

ской работе. Например, у рысистых

лошадей при легкой нагрузке частота

сокращений сердца находится в пре-

делах 77—83 ударов в минуту, при

средней— 109—120 и при тяже-

лой— до 150. При резвых аллюрах

у данных лошадей она увеличива-

ется по сравнению с состоянием по-

коя в 6—7 раз (А. А. Челышев, 1977).

У сердца есть важный помощ-

ник — это так называемое «перифе-

рическое сердце», то есть совокуп-

ность механизмов сокращения со-

судов мышц, по ним перекачивается

кровь из артерий по прекапиллярам,

капиллярам, посткапиллярам и ве-

нулам в вены, а затем к правому

предсердию. В процессе этой пере-

качки важную роль играют вибра-

ционные микронасосы, которые при-

водятся в движение скелетными

мышцами при их сокращении. Ске-

летную мышцу можно рассматривать

как физиологический вибратор или

самостоятельный эластический насос

в системе кровообращения, причем

микронасос не выключается даже

тогда, когда мышца находится в со-

стоянии покоя, то есть в тонусе сла-

бого сокращения.

Таким образом, развитие крово-

обращения у млекопитающих пошло

не по пути увеличения массы сердца,

а по пути использования самих мышц

в качестве многочисленных и эффек-

тивных «периферических сердец»,

помогающих сердцу в его работе.

Величина сердца животных зави-

сит от массы тела. Так, у лошадей

масса сердца составляет 0,6—1 %, у

крупного рогатого скота — 0,4—0,6,

свиней -— 0,3—0,4, собак — 0,6—1 %

массы тела.

Тоны сердца. Работа сердца со-

провождается рядом механических,

звуковых, электрических и некото-

рых других явлений, характеризую-

щих динамику сокращений сердеч-

ной мышцы, кровенаполнения его

полостей, звукам клапанов и др.

Звуковые явления, которыми со-

провождается работа сердца, назы-

вают тонами сердца. Их легко про-

слушать, если приложить к грудной

клетке ухо или специальный при-

бор — фонендоскоп. Для прослуши-

вания сердечных звуков и отдель-

ных структур сердца применяют и

наиболее чувствительный ультра-

звуковой способ. Первый тон воз-

никает в начале систолы желудочков

(систолический), он более глухой,

протяжный и низкий; второй тон

слышен в начале диастолы желудоч-

ков (диастолический), он более ко-

роткий и резкий, напоминающий звук

«дук». Происхождение первого тона

связано с колебательными движе-

ниями натянутых створок атрио-

вентрикулярных клапанов и сухо-

жильных нитей, прикрепленных к

ним, а также с сокращением всей

массы мышечных волокон. Второй

тон вызывается захлопыванием по-

лулунных клапанов сердца в момент

начинающейся диастолы желудоч-

ков,

когда давление в них становится

ниже, чем в аорте и легочной арте-

рии.

Третий тон возникает вследствие

вибрации стенок желудочков в нача-

ле фазы их наполнения кровью; чет-

вертый тон — двухкомпонентный, об-

разуется в результате расслабления

предсердий и падения давления в

них, когда кровь устремляется из

желудочков в предсердия.

Исследование тонов сердца с по-

мощью чувствительного микрофона,

соединенного с осциллографом, дает

возможность графически зарегист-

рировать оба тона сердца (фоно-

кардиография). Этим способом уда-

ется уловить не только два первых

тона, но также третий и четвертый

тоны.

В результате изменения формы

сердца (от эллипсоидной до круг-

лой) возникает сердечный толчок.

Плотность стенок желудочков резко

возрастает, и стенка сердца ударяет

и надавливает на грудную клетку.

Сердечные толчки хорошо ощуща-

ются рукой при прикладывании ла-

дони или пальцев к груди в области

расположения сердца. У всех сель-

скохозяйственных животных они оп-

ределяются легко, но особенно силь-

ные толчки сердца у слонов. Изме-

нения контуров сердца и аорты хоро-

шо видны на экране рентгеновского

аппарата (рентгеноскопия).

Систолический и минутный объ-

ем кровотока. Количество крови,

выбрасываемой желудочками серд-

ца в минуту, называется минутным

объемом кровотока, причем он оди-

наков для левого и правого желу-

дочков, если животное находится в

состоянии покоя. Минутный объ-

ем сердца у лошадей равен 20—

30 л, у коров массой до 500 кг —

35 л, у овец — до 4, у собак — 1,5 л.

Разделив минутный объем на число

сокращений сердца в минуту, можно

вычислить систолический объем кро-

вотока. У лошади массой до 500 кг

он достигает 850 мл, у крупного ро-

гатого скота такой же массы — 580,

у овцы — 55, у собаки массой 10 кг —

14 мл.

При напряженной работе систо-

лический и минутный объемы резко

изменяются. Так, у лошади минут-

ный объем может достигать 120—

160 л; у тренированных рысаков уве-

личение минутного объема происхо-

дит в результате увеличения систо-

лического объема сердца, а у

нетренированных — вследствие уве-

личения частоты сердечных сокра-

щений.

Объем выбрасываемой желудочками кро-

ви в момент систолы характеризует работу

сердца как нагнетательного насоса. Его мож-

но измерить способом И. П. Павлова. Для

этого изолированное сердце животного пи-

тают через систему трубок из резервуара, на-

полненного кровью или питательной жид-

костью, и определяют объем систолического

выброса.

Биопотенциалы. Электрические

явления в сердце возникают в ре-

зультате разности потенциалов меж-

ду возбужденным и невозбужден-

ным участком органа. Их можно об-

наружить, приложив металлические

электроды (электрокардиография) к

поверхности тела (область груди,

сердце, конечности, хвост и др.), так

как образующиеся силовые линии

пронизывают ткани организма на

всем протяжении. Этот метод исполь-

зуют в ветеринарии и зоотехнии

для определения сердечной деятель-

ности у животных в связи с их адап-

тацией (в комплексах), тренингом,

возникновением болезней и изуче-

нием обмена веществ.

Для получения электрокардио-

граммы на бумажной ленте пользу-

ются специальными приборами —

электрокардиографами и ламповыми

или полупроводниковыми усилителя-

ми.

Разработаны и такие приборы,

которые позволяют регистрировать

электрокардиограмму на расстоянии

с помощью телерадиопередачи. Та-

кие приборы — телеэлектрокардио-

графы — применяют при регистра-

ции деятельности сердца у лошадей

в конном спорте и некоторых физио-

логических исследованиях.

Электрокардиограмма. ЭКГ здо-

ровых животных состоит из отдель-

ных зубцов и интервалов между ни-

ми,

обозначаемых буквами латинско-

го алфавита Р, Q, R, S, Т (рис. 6, 7).

Небольшой зубец Р отражает воз-

буждение правого и левого предсерд-

дий. У крупного рогатого скота и

лошадей он нередко имеет раздвоен-

ную вершину, что связано с неодно-

временным возбуждением предсер-

дий. Комплекс зубцов QRS — наи-

больший по амплитуде, отражает

процесс возбуждения желудочков

в момент их систолы. Зубец QRS —

волна возбуждения от основания к

верхушке сердца, а зубец Т — от

верхушки к основанию. Интервал от

начала Р до начала зубца Q показы-

вает время проведения возбуждения

от предсердий к желудочкам. Интер-

вал Q — Т почти совпадает с дли-

тельностью механической систолы и

характеризует время возбуждения

желудочков в момент систолы (рис. 8).

Поскольку величины зубцов и интер-

валов у здоровых животных уста-

новлены точно, то по отклонениям

их размеров можно судить о нару-

шении проведения возбуждений в

том или ином отделе сердца, особен-

но в синусном узле. Электрокардио-

графия — незаменимый метод фи-

зиологических и клинических ис-

следований.

В электрофизиологии интервал

Схема записи электрокардиограмм в

сагиттальных отведениях (кружками

обозначены места прикрепления элек-

тродов) (по М. П. Рощевскому)

R J

•sJ^-n/

4/-'S

Р Q

Т Р Q

IIIS

—^

7 Электрокардиограмма коров в сагит-

тальных отведениях (IS, IIS, IIIS —

сагиттальные отведения)

Интервал R-R

Интервал P-Q

Интервал QRST

Интервал

S-T

Интервал QRS

Диастолический

периодТ-Р

Систолический период Р-Т

* Ч

8 Схема измерения интервалов ЭКГ:

петля Р — возбуждение предсердий; Q, R,

— возбуждение желудочков; R — на-

чальная и Т — конечная фазы возбужде-

ния желудочков