Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

17 Участок легкого с капиллярами (силь-

ное увеличение):

/ — терминальная бронхиола; 2 — альвео-

лярные ходы; 3 — альвеолы; 4 — капилля-

ры с эритроцитами

стрее легких. Кроме того, плевраль-

ные листки обладают большой всасы-

вающей способностью. Поэтому в

плевральной полости устанавли-

вается отрицательное давление. Так,

в альвеолах легких давление равно

атмосферному — 760, а в плевраль-

ной полости — 745—754 мм рт. ст.

Эти 10—30 мм и обеспечивают рас-

ширение легких. Если проколоть

грудную стенку так, чтобы воздух

вошел в плевральную полость, то лег-

кие тут же спадутся (ателектаз).

Это произойдет потому, что давление

атмосферного воздуха на наружную

и внутреннюю поверхность легких

сравняется.

Легкие в плевральной полости

всегда находятся в несколько растя-

нутом состоянии, но во время вдоха

их растяжение резко увеличивается,

а при выдохе уменьшается. Это яв-

ление хорошо демонстрирует модель,

предложенная Дондерсом (табл. IX).

Если подобрать бутыль, по объему

соответствующую величине легких,

предварительно поместив их в эту

бутыль, и вместо дна натянуть рези-

новую пленку, выполняющую роль

диафрагмы, то легкие будут расши-

ряться при каждом оттягивании ре-

зинового дна. Соответственно будет

изменяться величина отрицательного

давления внутри бутыли.

Отрицательное давление можно

измерить, если ввести в плевраль-

ное пространство инъекционную

иглу, соединенную с ртутным мано-

метром. У крупных животных оно до-

стигает при вдохе 30—35, а при вы-

дохе уменьшается до 8—12 мм рт. ст.

Колебания давления при вдохе и вы-

дохе влияют на движение крови по

венам, расположенным в грудной

полости. Так как стенки вен легко-

растяжимы, то отрицательное давле-

ние передается на них, что способ-

ствует расширению вен, их кровена-

полнению и возврату венозной крови

в правое предсердие, при вдохе при-

ток крови к сердцу усиливается.

Типы дыхания. У животных раз-

личают три типа дыхания: реберный.

или грудной,— при вдохе преобла-

дает сокращение наружных межре-

берных мышц; диафрагмальный, или

брюшной,— расширение грудной

клетки происходит преимущественно

за счет сокращения диафрагмы;

эеберно-брюшной — вдох обеспечи-

вается в равной степени межребер-

ными мышцами, диафрагмой и брюш-

ными мышцами. Последний тип ды-

хания свойственен сельскохозяйст-

венным животным. Изменение типа

дыхания может свидетельствовать

о заболевании органов грудной или

брюшной полости. Например, при за-

болевании органов брюшной полости

преобладает реберный тип дыхания,

так как животное оберегает боль-

ные органы.

Жизненная и общая емкость лег-

ких. В покое крупные собаки и овцы

выдыхают в среднем 0,3—0,5, лоша-

ди — 5—6 л воздуха. Этот объем на-

зывают дыхательным воздухом.

Сверх данного объема собаки и овцы

могут вдохнуть еще

0,5—1,

а ло-

шади — 10—12 л — дополнительный

воздух. После нормального выдоха

животные могут выдохнуть прибли-

зительно такое же количество воз-

духа — резервный воздух. Таким об-

разом, при нормальном, неглубоком

дыхании у животных грудная клетка

не расширяется до максимального

предела, а находится на некотором

оптимальном уровне, при необходи-

мости объем ее может увеличиваться

за счет максимального сокращения

мышц инспираторов. Дыхательный,

дополнительный и резервный объемы

воздуха составляют жизненную ем-

кость легких. У собак она составляет

1.5—3 л, у лошадей — 26—30, у

крупного рогатого скота — 30—35 л

воздуха. При максимальном выдохе

з легких еще остается немного воз-

духа, этот объем называют остаточ-

ным воздухом. Жизненная емкость

легких и остаточный воздух состав-

ляют общую емкость легких. Вели-

чина жизненной емкости легких мо-

жет значительно уменьшиться при

некоторых заболеваниях, что при-

водит к нарушению газообмена.

Определение жизненной емкости

легких имеет большое значение для

выяснения физиологического состоя-

ния организма в норме и при пато-

логии. Ее можно определить с по-

мощью специального аппарата, на-

зываемого водяным спирометром

(аппаратом «Спиро

1-В»).

К сожа-

лению, эти способы трудно примени-

мы в производственных условиях.

У лабораторных животных жизнен-

ную емкость определяют под нар-

козом, при вдыхании смеси с высоким

содержанием С0

. Величина наи-

большего выдоха примерно соответ-

ствует жизненной емкости легких.

Жизненная емкость изменяется в за-

висимости от возраста, продуктив-

ности, породы и других факторов.

Легочная вентиляция. После спо-

койного выдоха в легких остается

резервный, или остаточный, воздух,

называемый также альвеолярным

воздухом. Около 70 % вдыхаемого

воздуха непосредственно поступает

в легкие, остальные 25—30 % уча-

стия в газообмене не принимают,

так как он остается в верхних дыха-

тельных путях. Объем альвеолярного

воздуха у лошадей составляет 22 л.

Поскольку при спокойном дыхании

лошадь вдыхает 5 л воздуха, из ко-

торых в альвеолы поступает только

70 %, или 3,5 л, то при каждом

вдохе в альвеолах вентилируется

только '/б часть воздуха (3,5:22).

Отношение вдыхаемого воздуха к

альвеолярному называют коэффи-

циентом легочной вентиляции, а ко-

личество воздуха, проходящего через

легкие за 1 мин,— минутным объ-

емом легочной вентиляции. Минут-

ный объем — величина переменная,

зависимая от частоты дыхания, жиз-

ненной емкости легких, интенсивно-

сти работы, характера рациона, па-

тологического состояния легких и

других факторов.

Воздухоносные пути (гортань,

трахея, бронхи, бронхиолы) не при-

нимают непосредственного участия в

газообмене, поэтому их называют

6. Состав и парциальное давление газов вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха

(при барометрическом давлении 760 мм)

Газ

Состав воздуха, %

Парциальное давление

воздуха, мм рт. ст.

Газ

вдыха-

емый

выдыха-

емый

альвеоляр-

ный

вдыха-

емый

выдыха-

емый

альвеоляр-

ный

Кислород

20,82 16,3 13,90 158,25

116,2

101,1

Двуокись углерода 0,03 4,0

5,62 0,30

28,5

40,0

Азот

79,15

79,7

80,48 596,45 568,3

571,8

Водяные пары От 0,5 во вздыхаемом до 6,5 %

(приблизительно) в выдыхаемом и альвеолярном

воздухе

* Если выход С0

из крови в альвеолярный воздух и переход СЪ из альвеолярного воздуха в кровь

увеличивается, то при неизменной величине альвеолярной вентиляции ССЬ в альвеолярном воздухе

растет, а Ог падает. Наоборот, если обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью не изменяется,

а альвеолярная вентиляция возрастает, то в альвеолярном воздухе концентрация СОг будет падать,

а Ог увеличиваться.

вредным пространством. Однако они

имеют большое значение в процессе

дыхания. В слизистой оболочке но-

совых ходов и верхних дыхательных

путях имеются серозно-слизистые

клетки и мерцательный эпителий.

Слизь улавливает пыль и увлажняет

дыхательные пути. Мерцательный

эпителий движениями своих волосков

способствует удалению слизи с части-

цами пыли, песка и другими механи-

ческими примесями в область носо-

глотки, откуда она выбрасывается.

В верхних дыхательных путях на-

ходится множество чувствительных

рецепторов, раздражение которых

вызывает защитные рефлексы, на-

пример кашель, чихание, фырканье.

Данные рефлексы способствуют вы-

ведению из бронхов частиц пыли,

корма, микробов, ядовитых веществ,

представляющих опасность для орга-

низма. Кроме того, вследствие обиль-

ного кровоснабжения слизистой обо-

лочки носовых ходов, гортани, трахеи

согревается вдыхаемый воздух.

Объем легочной вентиляции не-

сколько меньше количества крови,

протекающей через малый круг кро-

вообращения в единицу времени.

В области верхушек легких альвеолы

вентилируются менее эффективно,

чем у основания, прилегающего к ди-

афрагме. Поэтому в области верху-

шек легких вентиляция относительно

преобладает над кровотоком. Нали-

чие вено-артериальных анастомозов

и сниженное отношение вентиляции

к кровотоку в отдельных частях лег-

ких — основная причина более низ-

кого напряжения кислорода и более

высокого напряжения двуокиси угле-

рода в артериальной крови по срав-

нению с парциальным давлением

этих газов в альвеолярном воздухе.

Состав вдыхаемого, выдыхаемого

и альвеолярного воздуха. Атмосфер-

ный воздух содержит 20,82 % кисло-

рода, 0,03 % двуокиси углерода и

79,03 % азота. В воздухе животно-

водческих помещений обычно содер-

жится больше двуокиси углерода, во-

дяных паров, аммиака, сероводорода

и др. Количество кислорода может

быть меньше, чем в атмосферном

воздухе.

Выдыхаемый воздух содержит в

среднем 16,3 % кислорода, 4 % дву-

окиси углерода, 79,7 % азота (эти

показатели приведены в пересчете

на сухой воздух, то есть за вычетом

паров воды, которыми насыщен вы-

дыхаемый воздух). Состав выдыхае-

мого воздуха непостоянен и зависит

от интенсивности обмена веществ,

объема легочной вентиляции, темпе-

ратуры атмосферного воздуха и др.

Альвеолярный воздух отличается

от выдыхаемого большим содержа-

нием двуокиси углерода — 5,62 % и

меньшим кислорода

— в

среднем

14,2—14,6, азота

—

80,48

(табл.

6).

Выдыхаемый воздух содержит воз-

дух

не

только альвеол,

но и

«вред-

ного пространства»,

где он

имеет

такой

же

состав,

как и

атмосферный.

Азот

газообмене

не

участвует,

но процентное содержание

его во

вдыхаемом воздухе несколько ниже,

чем

выдыхаемом

альвеолярном.

Это объясняется

тем, что

объем

вы-

дыхаемого воздуха несколько мень-

ше,

чем

вдыхаемого.

Предельно допустимая концент-

рация двуокиси углерода

скотных

дворах, конюшнях, телятниках

—

0,25

%; но уже 1 % С0

вызывает

заметную одышку,

легочная венти-

ляция увеличивается

на 20 %.

Содер-

жание двуокиси углерода выше

10 %

ведет

смерти.

ПЕРЕНОС ГАЗОВ КРОВЬЮ

Кровь служит переносчиком кис-

лорода

из

альвеолярного воздуха

к тканям

двуокиси углерода

от

тканей тела

легочным альвеолам.

Количество газа, растворяющегося

в крови, зависит

от

следующих фак-

торов: состав жидкости, объем

дав-

ление газа

вне

жидкости, темпера-

тура жидкости

физические свой-

ства данного газа.

Для

определения

степени растворимости газа введен

показатель

—

коэффициент раство-

римости.

Он

отражает объем газа,

который может раствориться

в 1 мл

жидкости

при

температуре

0 °С и

давлении

его,

равном

760 мм рт. ст.

Если

над

жидкостью находится

не-

сколько газов,

то

каждый

из них

растворяется соответственно

его

пар-

циальному давлению.

Парциальное давление

— это

часть общего давления газовой сме-

си,

приходящегося

на

долю того

или

иного газа смеси. Парциальное дав-

ление можно узнать, если известны

давление газовой смеси

процентный

состав данного газа. Если общее дав-

ление газовой смеси обозначить

(мм

рт. ст.), а

содержание газа

— а

(в объемных процентах),

то

пар-

циальное давление газа

можно

найти

по

формуле Дальтона:

р = р

-T7J7J-,

за вычетом давления во-

дяного пара

— 47 мм рт. ст.

Напри-

мер,

при

атмосферном давлении воз-

духа

760 мм рт. ст.

парциальное дав-

ление кислорода составит примерно

% (от 760 мм), т. е. 159 мм рт. ст.,

азота

— 79% (от 760 мм), т. е.

596

мм рт. ст.

Если газы растворены

жидко-

сти,

то

применяют термин «напря-

жение»,

что

аналогично понятию

«парциальное давление».

млекопи-

тающих животных напряжение кис-

лорода

крови ниже атмосферного.

Так,

атмосферном воздухе

оно

равно

150 мм рт. ст., а при

переходе

его

клетки

—

нескольким милли-

метрам, причем уровень напряжения

кислорода непосредственно связан

с местом

его

нахождения

данный

период дыхания (альвеолярный

воздух, артериальная

венозная

кровь).

Связывание

перенос кислорода

кровью. Кислород, поступающий

кровь, поглощается плазмой

незна-

чительном количестве, основная

же

его часть переходит

эритроциты,

где связывается

гемоглобином

(НЬ)

образует

кислородом

не-

прочное, легко диссоциирующее сое-

динение

—

оксигемоглобин

—

НЬ0

Связывание кислорода гемоглобином

зависит

от

напряжения кислорода

в крови

является легкообратимым

процессом.

При

понижении напря-

жения кислорода оксигемоглобин

отдает кислород. Соотношение меж-

ду парциальным давлением

коли-

чеством образовавшегося оксигемо-

глобина можно выразить кривой

диссоциации оксигемоглобина,

на-

поминающей

по

форме гиперболу

(рис.

18).

Нижняя часть кривых

характеризует свойства гемоглобина

в зоне низкого парциального давле-

ния кислорода, которые близки

име-

ющимся

тканях. Средняя часть

кривой создает представление

свой-

Парциальное давление ft, мм рт. ст

18 Кривые диссоциации оксигемоглобина

в водном растворе (Л) и в крови (Б)

при напряжении двуокиси углерода

40 мм рт. ст. (по Баркрофту)

ствах гемоглобина при тех величи-

нах напряжения кислорода, которые

имеются в венозной крови, а верхняя

ее часть соответствует условиям,

имеющимся в альвеолах легких. При

парциальном давлении кислорода

80—100 мм рт. ст., то есть в тех ус-

ловиях, которые имеются в альвео-

лах, он быстро поступает в кровь,

и образуется оксигемоглобин. При

низких парциальных давлениях ки-

слорода, как это происходит в тка-

нях, оксигемоглобин распадается, и

кислород, освобождаясь, переходит

в ткани.

На связывание кислорода гемо-

глобином влияет наличие двуокиси

углерода. При одном и том же пар-

циальном давлении в присутствии

окиси углерода меньше связывается

кислорода и кривая диссоциации

оксигемоглобина смещается вправо.

В связи с этим поступление С0

из

тканей в кровь облегчает освобожде-

ние кислорода из оксигемоглобина

и переход его в ткани. Наоборот,

выделение из крови С0

в легких

способствует связыванию кислорода

гемоглобином.

В снабжении мышц кислородом

при напряженной работе важную

роль играет внутримышечный пиг-

мент миоглобин, который дополни-

тельно связывает кислород. Связь

кислорода с миоглобином более проч-

ная,

чем с гемоглобином. При этом

существенное значение имеют фер-

ментативные внутриклеточные про-

цессы.

Количество кислорода, которое

может быть связано 100 мл крови

при полном переходе гемоглобина

крови (НЬ) в оксигемоглобин (НЬ0

составляет кислородную емкость

крови. 1 г гемоглобина может свя-

зать 1,34 % мл кислорода, следова-

тельно, если в крови содержится

14 % гемоглобина, то она способна

связать 19 мл кислорода. У большин-

ства животных кислородная емкость

крови составляет 14,2—19,8 об %

(табл. 7).

7. Кислородная емкость крови у разных

видов животных, об%

Животные

Емкость

крови

Животные

Емкость

крови

Крупный ро-

15,4 Кошки

15,0

гатый скот Кролики 16,0

Овцы 16,9

Куры

15,0

Козы 14,2

Голуби

18,3

Свиньи

17,8

Утки

15,4

Лошади 14,9

Гуси

14,6

Собаки 19,8

Связывание и перенос углекисло-

го газа кровью. В венозной крови

содержится 50—58 об % двуокиси

углерода, причем наибольшая ее

часть содержится в плазме и эритро-

цитах в виде угольной кислоты, около

2,5 об % — в растворенном состоя-

нии и 4—5 об % связано с гемоглоби

ном в виде карбогемоглобина.

Образующаяся в тканях двуокись

углерода легко диффундирует в

кровь сосудистых капилляров боль-

шого круга кровообращения, так как

напряжение С0

в тканях значитель-

но выше его напряжения в арте-

риальной крови. Двуокись углерода,

растворяясь в плазме, диффундирует

внутрь эритроцитов, где она под

влиянием фермента карбоангидразы

превращается в угольную кислоту:

С0

+ Н

О^Н

С0

. Поскольку вся

двуокись углерода в эритроцитарной

плазме переходит в угольную кисло-

ту, напряжение С0

внутри эритро-

цитов падает до нуля.

В связи с этим в эритроциты

постоянно поступают новые порции

СОг, концентрация ионов НС0

, об-

разующихся в эритроцитах, возра-

стает, и эти ионы начинают диффун-

дировать в плазму. Здесь они при-

соединяют Na, образуя ЫаНСОз,

освобождающийся хлор проникает

в эритроциты (рис. 19).

Оксигемоглобин имеет константу

диссоциации в 70 раз большую, чем

дезоксигемоглобин. Оксигемогло-

бин — более сильная кислота, чем

угольная, а дезоксигемоглобин —

более слабая. Поэтому в артериаль-

ной крови оксигемоглобин, вытеснив-

ший ионы К

из бикарбонатов, пере-

носится в виде соли КНЬ0

. В тка-

невых капиллярах часть КНЬ0

от-

дает кислород и превращается в

КНЬ.

Из него угольная кислота, как

более сильная, вытесняет ионы К

КНЬ0

+ Н

С0

= КНЬ + 0

-г-КНСОзТ

Таким образом, превращение

оксигемоглобина в гемоглобин со-

провождается увеличением способ-

ности крови связывать двуокись уг-

лерода. Это явление получило на-

звание эффекта Холдена. Гемоглобин

служит источником катионов К

необходимых для связывания уголь-

ной кислоты в форме бикарбонатов.

В эритроцитах тканевых капилляров

образуется дополнительное количе-

ство бикарбоната калия, а также

карбогемоглобин, а в плазме крови

увеличивается количество бикарбо-

ната натрия.

Бикарбонат с кровью попадает

з капилляры малого круга крово-

обращения, где в эритроцитах про-

исходит обратная реакция, и осво-

бождающаяся двуокись углерода из

крови поступает по законам диф-

фузии в альвеолярный воздух.

Газообмен в легких. Обмен газов

между альвеолярным воздухом и

венозной кровью малого круга крово-

Эритроцит Плазма Клетки

19 Схема процессов, происходящих в эрит-

роцитах при поглощении и отдаче

кровью кислорода и двуокиси углерода

обращения происходит вследствие

разницы парциальных давлений ки-

слорода (102—40 = 62 мм рт. ст.)

и двуокиси углерода (47 — 40 = 7 мм

рт. ст.). Эта разница вполне доста-

точна для быстрой диффузии газов

на поверхности соприкосновения

стенки капилляров с альвеолярным

воздухом (рис. 20). Двуокись угле-

рода диффундирует через альвеолы

примерно в 25 раз быстрее кисло-

рода, поэтому достаточно разности

давлений всего в 0,03 мм рт. ст. Даже

при разнице в давлении 0

в 30—

35 мм через 1 см

альвеол проходит

за минуту 6,7 см

, а через всю поверх-

ность альвеол человека — 6000 см

кислорода. Такая скорость и величи-

на диффузии кислорода полностью

обеспечивают максимальную интен-

сивную физическую работу.

Газообмен в тканях. В тканях

кровь отдает 0

и поглощает С0

20 Обмен газов через стенку альвеолы

Поскольку напряжение двуокиси уг-

лерода в тканях достигает 60—

70 мм рт. ст., а в венозной крови

только 46 мм рт. ст., то он диффунди-

рует из тканей в тканевую жидкость

и далее в кровь, делая ее венозной.

В газообмене кислорода важное

значение имеет активная способность

клеток энергично потреблять кисло-

род. Поэтому его напряжение в про-

топлазме уменьшается и может быть

равно нулевому значению. Вследст-

вие этого кислород быстро проникает

из крови капилляров большого круга

кровообращения, где его напряжение

составляет 100 мм рт. ст. и более,

в тканевую жидкость, где давление

20—37 мм рт. ст.

Ткани потребляют приблизитель-

но 8 об %, или 40 % всего кисло-

рода, содержащегося в артериальной

крови, но при усиленной мышечной

работе потребление кислорода дости-

гает 50—60 %. Количество кислоро-

да, которое получают ткани из обще-

го содержания в артериальной крови,

выраженное в процентах, называют

коэффициентом утилизации кислоро-

да. Его можно вычислить определе-

нием разницы в содержании кисло-

рода в артериальной и венозной

крови. Повышению коэффициента

утилизации кислорода способствует

усиленное образование молочной и

угольной кислот при значительной

физической работе, а также раскры-

тие нефункционирующих капилляров

в работающей ткани. Утилизации ки-

слорода способствует повышение

температуры работающих мышц и

усиление ферментативно-энергетиче-

ских процессов в клетках.

Клеточное дыхание. Окисление в

тканях происходит в клетках и вне-

клеточном веществе. Оно включает:

1) отдачу водорода, или дегидри-

рование; 2) присоединение кислоро-

да и 3) перенос электрона, или пе-

ремену валентности. Окисление начи-

нается с дегидрирования, то есть

вначале ферменты дегидразы активи-

руют водород, входящий в состав

окисляющегося вещества. Затем к

водороду присоединяется кислород,

и образуется вода, эта реакция про-

исходит при участии железосодер-

жащих дыхательных ферментов.

В процессах окисления участвуют

ферменты пероксидаза и оксидаза.

Последняя легко присоединяет мо-

лекулярный кислород, при этом обра-

зуется перекись. Атом кислорода от-

щепляется от перекиси и переносится

к другим трудноокисляемым вещест-

вам при помощи фермента перокси-

дазы.

В клеточном дыхании очень боль-

шую роль играет цитохромная систе-

ма (цитохром + цитохромоксидаза).

Цитохромы и флавопротеиды — пе-

реносчики водорода. В клеточном ды-

хании принимают также участие

ферменты — переносчики амино-

групп, фосфата и др.

Многие ферменты, участвующие

в клеточном дыхании, являются про-

изводными витаминов группы В (Bi,

и др.). Кроме того, в восстано-

вительно-окислительных процессах

в клетках принимает участие аскор-

биновая кислота (витамин С). Ин-

тенсивность клеточного дыхания

зависит от вида животного и его про-

дуктивности.

Взаимосвязь дыхания и крово-

обращения. Отрицательное давле-

ние в плевральной полости обеспе-

чивает венозный возврат крови в пра-

вое предсердие. Во время вдоха дав-

ление в брюшной полости увеличи-

вается, что также способствует от-

току крови из венозных сосудов и ка-

пилляров брюшины и органов брюш-

ной полости. Вследствие присасываю-

щего действия грудной полости кровь

выкачивается из большого круга кро-

вообращения и наполняет кровенос-

ные сосуды малого круга. Кроме

того,

при повышении кровяного дав-

ления рефлекторно тормозятся дыха-

тельные движения вследствие раз-

дражения рецепторов каротидного

синуса. Напротив, падение артери-

ального давления вызывает учаще-

ние дыхания и изменение его глу-

бины.

Изменение дыхания зависит от

частоты раздражения афферентных

волокон рецепторов растяжения лег-

ких. Особенно много их в области

корней легких. Эти так называемые

ирритативные рецепторы обладают

одновременно свойствами механо-

и хеморецепторов. Они раздражают-

ся при достаточно сильных измене-

ниях объема легких. Часть иррита-

тивных рецепторов возбуждается при

обычных вдохах и выдохах. Раздра-

жителями этих рецепторов могут

быть аммиак, эфир, двуокись серы,

табачный дым. Сильное возбуждение

ирритативных рецепторов возникает

при пневмотораксе, отеке легких, за-

стое крови в малом круге кровообра-

щения и вызывает одышку, кашель.

Асфиксия (удушье) возникает

вследствие перерыва в дыхании, за-

висящего от разных причин; она мо-

жет быть вызвана нарушением функ-

ции дыхательного центра, легких,

крови или тканей. В этих случаях

ткани не могут использовать кисло-

род. Например, при воспалении лег-

ких альвеолы наполняются тканевой

жидкостью, что препятствует оксиге-

нации крови и вызывает асфиксию

от недостатка кислорода.

Дыхание плода. В процессе утробного

развития газообмен плода происходит через

пупочные кровеносные сосуды, тесно контак-

тирующие с кровью матери в плаценте. Эта

связь при рождении обрывается, что приводит

к резкому понижению напряжения кислорода

и быстрому накоплению в крови плода двуо-

киси углерода и других продуктов обмена.

Нейроны дыхательного центра плода воз-

буждаются, что и вызывает первый вдох.

Прекращение дыхания плода через кровь

должно происходить быстро, так как медлен-

ное пережатие сосудов пуповины не способ-

ствует возбуждению дыхательного центра и

плод может погибнуть, не сделав вдоха. Су-

щественное значение имеет раздражение ре-

цепторов носоглотки, кожи, мышц и внут-

ренних органов, передающееся по центро-

стремительным нервам в дыхательный центр.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

Дыхание — саморегулирующий-

ся процесс, в котором ведущее зна-

чение имеет дыхательный центр,

расположенный в ретикулярной фор-

мации продолговатого мозга, в обла-

сти дна четвертого мозгового желу-

дочка (Н. А. Миславский, 1885).

Он является парным образованием

и состоит из скопления нервных кле-

ток, формирующих центры вдоха

(инспирация) и выдоха (экспира-

ция),

которые регулируют дыхатель-

ные движения. Однако точной гра-

ницы между центрами вдоха и вы-

доха не существует, имеются лишь

участки, где преобладают одни или

другие (рис. 21). В верхней части

варолиева моста находится центр

пневмотаксии, контролирующий дея-

тельность вышеуказанных центров.

Во время вдоха он вызывает возбуж-

21 Дыхательные центры кошки:

— дорсальная поверхность мозгового

ствола; Б — поперечный разрез продолго-

ватого мозга по горизонтальной линии (I);

вертикальная штриховка

— центр выдоха;

горизонтальная штриховка

— центр вдоха;

— первый шейный корешок

дение нейронов центра выдоха и та-

ким путем обеспечивает ритмичное

чередование (пневмотаксис) вдохов

и выдохов*.

Дыхательная мускулатура и диа-

фрагма получают нервные импульсы

из дыхательного центра, поэтому они

подчинены ритмическому возбужде-

нию нейронов центра. Мотонейроны,

аксоны которых образуют диафраг-

мальные нервы, находятся в обла-

сти III — IV шейных сегментов, а мо-

тонейроны, отростки которых обра-

зуют межреберные нервы, иннерви-

рующие соответствующие межре-

берные мышцы, расположены в пе-

редних рогах грудного отдела спин-

ного мозга.

В коре головного мозга имеется

центр, регулирующий и приспосабли-

вающий дыхание к изменяющемуся

состоянию организма. Таким обра-

зом, дыхательный центр в целом со-

стоит из созвездия нейронов, рас-

положенных на различных этажах

центральной нервной системы.

От легких по блуждающим нер-

вам дыхательному центру передают-

ся центростремительные импульсы.

Рецепторы, расположенные в легких,

и респираторные мышцы ритмически

возбуждаются при растяжении и

сжатии легких во время вдоха и

выдоха. Импульсы, возникающие в

легких во время вдоха, поступают

в дыхательный центр и тормозят

вдох, а при выдохе тормозят выдох.

В этом заключается механизм само-

регуляции дыхания. После перерезки

блуждающего нерва указанная само-

регуляция дыхания прекращается и

животные начинают дышать глубоко

и очень редко (рис. 22).

* Механизм периодической деятельности

дыхательного центра полностью не выяснен.

Неизвестна природа торможения инспиратор-

ных нейронов при смене вдоха и выдоха.

Существует модель механизма дыхательного

центра, включающая два процесса: генера-

тор центрального инспираторного возбужде-

ния (ЦИВ) и механизм выключения инспи-

рации.

22 Влияние блуждающего нерва на ритм

дыхания:

/ — раздражение нерва во время выдоха

и 2 — вдоха; 3 — нормальное дыхание;

стрелка

— перерезка нерва

Возбудимость дыхательного цент-

ра изменяется под влиянием нерв-

ных импульсов, поступающих по сим-

патическим нервам. Если раздра-

жать их, то возбудимость дыхатель-

ного центра усиливается, а дыхание

учащается. Этим отчасти объясняют

изменения ритма дыхания при эмо-

циях, общем возбуждении, сексуаль-

ном поведении, спаривании.

Нейроны дыхательного центра об-

ладают свойством автоматии — ав-

томатического возбуждения, связан-

ного с обменом веществ в них и на-

коплением двуокиси углерода. Это

было доказано в опытах с изоли-

рованным продолговатым мозгом, в

котором наблюдали постоянные рит-

мические колебания биопотенциалов.

Если даже перерезать все афферент-

ные нервы, то и тогда в дыхатель-

ном центре некоторое время отме-

чаются ритмические колебания био-

потенциалов, однако это не значит,

что он может нормально работать

без притока импульсов от легких,

сокращающихся межреберных мышц

и диафрагмы, а также независимо

от газового состава притекающей

к нему крови. Дыхательный центр

функционирует по принципу реф-

лекса с обратной связью. Недостаток

кислорода и накопление двуокиси

углерода в крови приводят к возбуж-

дению дыхательного центра и, следо-

вательно, к ускорению ритма дыха-

ния, что обеспечивает постоянство

снабжения организма 0

и удаление

из него СО2. Двуокись углерода,

водородные ионы и состояние гипо-

ксии вызывают усиление и ускорение

дыхания, что связано с их воздей-

ствием через кровь на нейроны дыха-

тельного центра, а также специаль-

ные хеморецепторы, стимулирующие

напряжение двуокиси углерода и сни-

жение напряжения кислорода. Они

находятся в каротидных синусах и

стенке дуги аорты.

Значение газового состава крови

в регуляции дыхания было впервые

выяснено Л. Фридериком (1871) в

опыте с «перекрестным кровообра-

щением». Для этого у двух собак

перерезали, а затем соединяли сон-

ные артерии и яремные вены. В ре-

зультате такого перекрестного сое-

динения голова одной собаки снаб-

жалась кровью из туловища другой

собаки и наоборот. Когда у одной

из собак зажимали трахею и произ-

водили удушье (апное), у другой

собаки появлялась резко выражен-

ная одышка (диспное). Это доказы-

вает, что у первой собаки вследствие

недостатка кислорода произошло на-

копление С0

в крови и, как след-

ствие, возбуждение дыхательного

центра, усиление вентиляции легких.

Дыхательный центр может воз-

буждаться не только в результате

поступления в него крови, насыщен-

ной двуокисью углерода, но и под

влиянием раздражений, идущих из

сосудистых рефлексогенных зон, при-

ходящих в состояние возбуждения

при изменении химического состава

крови (накопление С0

, недостаток

кислорода, изменение концентрации

водородных ионов).

Различное функциональное со-

стояние организма отражается на

частоте и глубине дыхания. Боле-

вые реакции, холод, повышенная тем-

пература воздуха изменяют ритм ды-

хания. Во время отрыгивания корма

жвачные рефлекторно задерживают

выдох, а при глотании у многих из

них прекращается вдох.

Важное значение в рефлекторном

поддержании тонуса дыхательного

центра играет слизистая оболочка

носовых путей. Струя воздуха, про-

ходящая через слизистую оболочку,

раздражает чувствительные оконча-

ния тройничного нерва и повышает

рефлекторно тонус центра.

. Приспособление дыхания к изме-

нениям условий внешней среды тесно

связано с функцией высших отделов

мозга. Так, у собак с удаленной

корой полушарий дыхание в покое

осуществляется без видимых откло-

нений, но при попытке сделать даже

несколько шагов у них возникает

резко выраженная одышка. Усиление

дыхания можно выработать рефлек-

торно, сочетая специфические раз-

дражения хеморецепторов сосуди-

стых рефлексогенных зон с любым

внешним раздражителем, например

световым или звуковым.

;

В регуляции дыхания большое

значение имеет сложная система ин-

формации высших центров об изме-

нениях парциального давления кис-

лорода и углекислого газа в крови

при разнообразных условиях физи-

ческой работы.

ЗАВИСИМОСТЬ ДЫХАНИЯ

ОТ ВОЗРАСТА,

ВИДА ЖИВОТНЫХ

И РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ

ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Частота дыхательных движений у

разных животных неодинакова и за-

висит от возраста, вида животных,

уровня обмена веществ в организме,

а также от температуры окружающей

среды, атмосферного давления и не-

которых других факторов (табл. 8).

8. Частота дыхательных движений в 1 мин

В ид 4 астота

Вид

животных

Частота

дыхания

животных дыхания

Вид

животных

Частота

дыхания

Лошадь

8—12 Олень

8—16

Крупный ро-

10—30

Собака

10—30

гатый скот Кошка

10—25

Овца

8—20

Кролик

10—15

Коза

10—18

Крыса

100—150

Свинья

8—18 Мышь

200

Верблюд

5—12