Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

зависит от ряда факторов: консистен-

ции и реакции желудочного содержи-

мого,

его осмотического давления

и степени наполнения двенадцати-

перстной кишки. Содержимое желуд-

ка начинает переходить в двенадца-

типерстную кишку, когда оно стано-

вится полужидким или жидким. Вода

и жидкая пища поступают в кишеч-

ник быстро, полужидкая масса на-

ходится в желудке плотоядных 3—5,

грубая — 8—10 ч. Углеводистая пи-

ща эвакуируется быстрее белковой

и особенно жирной, щелочная —

быстрее кислой. Гипертонические

растворы задерживают эвакуацию

и переходят в кишечник после раз-

бавления их желудочным соком до

изотонической концентрации. Растя-

жение двенадцатиперстной кишки

тормозит эвакуацию.

Рвота — защитная реакция орга-

низма, при которой животное осво-

бождается от вредных веществ, по-

павших в желудочно-кишечный

тракт. Рвота — сложнорефлектор-

ный акт. Она наступает в результате

раздражения слизистой корня языка,

зева, глотки, желудка и кишечника

или брюшины, а также при непосред-

ственном раздражении центра рвоты

химическими веществами, всосавши-

мися в кровь. Такими веществами

могут быть бактериальные токсины,

различные яды, некоторые промежу-

точные продукты обмена веществ.

Рвота начинается с антиперистальти-

-еских сокращений мускулатуры ки-

шечника, что вызывает передвижение

:одержимого из кишечника в желу-

док. Затем в результате сокращения

УЫШЦ желудка, брюшной стенки,

грудной клетки, диафрагмы и откры-

тия кардиального сфинктера содер-

жимое желудка проходит в пище-

i:а, по которому антиперистальти-

ческими его сокращениями выбрасы-

зается через рот наружу. Носоглотка

а гортань в этот момент закрывают-

-. рот открывается, язык опускается

книзу.

Центростремительные нервные

золокна, по которым идут импульсы

в центр рвоты, проходят в составе

блуждающего, языкоглоточного и

некоторых других нервов. Центр рво-

ты находится в продолговатом мозге

на дне IV желудочка. Центробеж-

ными нервами, вызывающими рвоту,

являются блуждающие и чревные

симпатические нервы, иннервирую-

щие кишечник, желудок, пищевод,

а также нервы, которые иннерви-

руют диафрагму и мышцы грудной

и брюшной стенки.

Наряду с возбуждением центра

рвоты во время акта рвоты возбуж-

даются также и другие центры: дыха-

тельный, сердечно-сосудистый и слю-

ноотделительный. Рвота может быть

и условнорефлекторной.

У лошадей обычно рвоты не бы-

вает, ее наблюдают очень редко даже

в патологических случаях. Это связа-

но с особенностями анатомического

строения кардиальной части желуд-

ка — конца пищевода.

Желудочное пищеварение у ло-

шади. По характеру пищеварения

сельскохозяйственных животных

подразделяют на два типа. Первый

тип — животные с однокамерным

желудком (лошади, свиньи). У них

желудочно-кишечное пищеварение и

переваривание корма в основном

происходят под влиянием пищевари-

тельных ферментов,а продукты пере-

варивания всасываются в кишечнике.

Второй тип — жвачные животные

с многокамерным желудком (круп-

ный рогатый скот, овцы, козы, вер-

блюды). У них преобладает желудоч-

ное пищеварение и значительная

часть корма переваривается без

участия ферментов пищеваритель-

ных соков.

Желудок лошади однокамерный,

имеет форму продолговатого изогну-

того мешка. В нем различают карди-

альную, фундальную и пилорическую

части. Кардиальная часть желудка,

имеющая расширенный куполообраз-

ный слепой мешок, выстлана плоским

эпителием и не содержит желез. Фун-

дальная и пилорическая части же-

лудка выстланы железистой слизи-

101

стой оболочкой, в которой заложены

железы трех типов, образующие зону

кардиальных, фундальных и пилори-

ческих желез. Зона кардиальных

желез занимает небольшую площадь

в виде узкой полоски между слепым

мешком и фундальной зоной. В пило-

рической части желудка у входа в

двенадцатиперстную кишку располо-

жен участок, отделенный двумя кру-

говыми перехватами,— пилориче-

ский мешок (рис. 28). Объем желуд-

ка.— 7—15 л, что зависит от породы,

величины и возраста лошади.

Корм, поступивший в желудок,

располагается послойно и в таком

положении сохраняется в течение

нескольких часов. Первые порции

хорошо пропитываются желудочным

соком и, продвигаясь к выходу из

желудка, освобождают место для

последующих порций, обильно смо-

ченных щелочной слюной в процессе

поедания корма. Слюна способствует

сохранению щелочной реакции со-

держимого желудка в его кардиаль-

ной и центральной частях. Здесь

создаются благоприятные условия

для развития бактериальных процес-

сов и активизации ферментов корма.

Под действием бактерий происхо-

дят бродильные процессы с образо-

ванием молочной, уксусной, масля-

ной кислот, метана, двуокиси угле-

рода. Слизистая слепого мешка об-

ладает довольно высокой амилазной

активностью. Содержимое, приле-

гающее к стенкам желудка,особенно

в фундальной и пилорической частях,

пропитывается желудочным соком.

В нем содержатся ферменты: пепси-

ны и липазы. Таким образом, во всех

частях желудка лошади идет одно-

временное переваривание крахмала,

белка и жира. Переваривание угле-

водов под влиянием ферментов корма

и бактерий продолжается до тех пор,

пока содержимое желудка не пропи-

тается кислым желудочным соком.

После этого в желудке переварива-

ются только белок и жир.

Переваривание корма в желудке

и переход его в двенадцатиперстную

28 Схема расположения желез желудка

лошади (А) и свиньи (Б):

1 — пищевод; 2 — кардиальные, 3 — фун-

дальные и 4 — пилорические железы; 5 —

двенадцатиперстная кишка; 6 — пищевод-

ная безжелезистая часть желудка

кишку происходят медленно. Поэто-

му при регулярном кормлении (2—

3 раза в сутки) желудок у лошади

всегда бывает заполнен, и только

через 36 ч голодания в нем остаются

следы корма, а через 48 ч сохраняет-

ся небольшое количество (1 —1,5 л)

мутной жидкости щелочной реакции.

Кислотность желудочного сока

лошади составляет 0,24%, из кото-

рых 0,14 % приходится на свободную

соляную кислоту.

Железы желудка лошади секре-

тируют непрерывно. Даже в условиях

голодания сокоотделение не прекра-

щается до трех и более суток, лишь

несколько падает уровень его секре-

ции и снижаются ферментативная

активность и кислотность. Каждый

прием корма усиливает деятельность

желез желудка. В часы кормления

и при голодании происходит повы-

шение секреции. Это так называемый

условный рефлекс на время. Он сви-

детельствует о наличии рефлектор-

ной фазы в желудочном сокоотде-

лении.

Количество, кислотность и актив-

ность ферментов желудочного сока

зависят от характера и вида прини-

маемого корма. Например, сильными

возбудителями желудочной секреции

являются зеленая трава, клеверное

сено,

морковь, капустный сок. Отруби

секрецию сока усиливают незначи-

тельно, но повышают его кислот-

ность. Овес повышает как секрецию

сока, так и кислотность. Добавка

к овсу или сену поваренной соли,

102

отрубей, растительных горечей, кор-

мов животного происхождения (су-

хого мяса, мясного бульона), а также

дача технологически обработанного

корма усиливают секрецию желу-

дочного сока.

У лошадей выявлены рефлектор-

ная и нейрохимическая фазы сек-

реции, а также установлена воз-

можность выработки условных реф-

лексов на отделение желудочного

сока.

Моторика желудка лошади зави-

сит от особенностей его строения,

степени наполненности кормом и вре-

мени кормления. В слепом мешке

и фундальной части в основном про-

исходят тонические сокращения и

корм не перемешивается. В пилори-

ческой части наряду с тоническими

совершаются и ритмические (пери-

стальтические) сокращения, образо-

вание сильных перетяжек не отме-

чается, в результате этого корм почти

не перемешивается. Скорость пере-

хода содержимого желудка в кишеч-

ник зависит от вида корма. Эвакуа-

ция овса из желудка лошади начи-

нается через 7—9 мин после кормле-

ния, а через 4—4,5 ч он весь перехо-

дит в кишечник.

Вследствие близкого расположе-

ния входного и выходного отверстий

вода из желудка по его малой кри-

зизне переходит в кишечник с пер-

зыми глотками, лишь слегка смачи-

вая содержимое и не разжижая его.

Эвакуация воды из желудка осуще-

ствляется настолько быстро, что пер-

вые ее порции через 2—6 мин оказы-

заются в кишечнике.

Желудочное пищеварение у

свиней. У свиньи желудок однокамер-

ный, смешанного типа. У входа в же-

лудок расположен довольно большой

куполообразный выступ — слепой

мешок. По строению слизистой обо-

лочки в желудке различают следую-

щие зоны: пищеводную, кардиаль-

-ю,

слепого мешка, дна желудка и

т-.-.орическую \см. рис. Ж). Пище-

водная зона не имеет желез. В сли-

зистой слепого мешка и кардиальной

зоны железы есть. Они вырабаты-

вают слизистый секрет, в котором

нет пепсина и хлористоводородной

(соляной) кислоты. Железы фун-

дальной и пилорической зон устроены

так же, как у плотоядных, и выраба-

тывают те же ферменты.

Секреторную деятельность желу-

дочных желез и пищеварение в же-

лудке свиней изучали с помощью

фистульной методики и изолирован-

ных желудочков по Гейденгайну и

Павлову. А. В. Квасницкий предло-

жил методику пилозонда, позволяю-

щую исследовать процессы перева-

ривания в различных слоях содержи-

мого желудка свиней.

Желудочный сок свиней содержит

ферменты пепсиноген (пепсин) и

химозин, наличия липазы и амилазы

точно не установлено. Пепсин обла-

дает хорошей протеолитической ак-

тивностью. Химозин быстро створа-

живает молоко, он присутствует в же-

лудочном соке у поросят и взрослых

животных. В желудке свиней пере-

вариваются также углеводы при по-

мощи ферментов слюны и раститель-

ных кормов. Наиболее благоприят-

ные условия для переваривания угле-

водов имеются в кардиальной зоне

и слепом мешке. В желудке свиньи

происходит и молочнокислое броже-

ние,

но молочной кислоты образуется

незначительное количество — не

более 0,1%.

Ферментативная активность и

кислотность желудочного содержи-

мого неодинаковы в различных слоях

желудка. Белок быстрее перевари-

вается в нижних слоях желудочного

содержимого, так как в этих слоях

кислотность выше. Кислотность же-

лудочного содержимого колеблется

в пределах 0,35—0,45 %; она в основ-

ном зависит от наличия хлористо-

водородной (соляной) кислоты.

У свиней, как и у других сельско-

хозяйственных животных, желудоч-

ный сок выделяется непрерывно.

Прием корма вызывает усиление этой

секреции. У свиней хорошо выражена

также и рефлекторная фаза деятель-

103

ности желудочных желез. Интенсив-

ность секреции при приеме корма

зависит от аппетита животного. Она

повышается при виде и запахе корма,

то есть условнорефлекторно.

На секрецию желудочного сока

различные корма влияют неодина-

ково.

Например, силосованные корма

увеличивают желудочную секрецию,

повышают кислотность и перевари-

вающую силу сока. Технологическая

обработка корма также влияет на

секрецию: на размолотый или поджа-

ренный ячмень выделяется больше

сока, чем на немолотый или сырой.

Корм в желудке свиней распола-

гается послойно,горизонтально. Вна-

чале заполняется область привратни-

ка и дна, а затем кардиальная. Пое-

ние водой после кормления мало

влияет на смешивание кормов в же-

лудке, так как она сразу же перехо-

дит в кишечник. Скармливание жид-

ких болтушек непосредственно одна

за другой вызывает частичное их

смешивание. Желудочный сок про-

питывает корм в направлении снизу

вверх. Так, через час после кормле-

ния желудочный сок хорошо пропи-

тывает лишь нижние слои корма,

а через 5 ч — уже все слои. В резуль-

тате этого в нижних слоях сразу же

после кормления начинается перева-

ривание белков пепсином желудоч-

ного сока, а в средних и верхних

слоях продолжается переваривание

углеводов ферментами слюны и са-

мого корма; когда эти слои пропи-

тываются желудочным соком, то

переваривание углеводов прекра-

щается и начинают перевариваться

белки.

Переход корма из желудка в ки-

шечник свиней изучали с помощью

фистул желудка по Басову и мето-

дики внешнего дуоденального ана-

стомоза (внешнего мостика) двена-

дцатиперстной кишки, который раз-

общает желудок с кишечником.

Методика внешнего анастомоза раз-

работана А. Д. Синещековым, она

дает возможность изучить динамику

эвакуации и определить общее коли-

чество содержимого, поступающего

в кишечник. Корм в желудке свиней

долго не задерживается и начинает

переходить в кишечник во время

кормления или сразу же после него,

хотя основная масса покидает же-

лудок в зависимости от состава ра-

циона в течение 6—8, а иногда 12 ч

после кормления.

Содержимое желудка в кишечник

поступает волнообразно отдельными

порциями объемом от 5 до 160 мл.

Интервал между ними колеблется

от 10 с до 15—29 мин. В первые часы

после кормления эвакуация идет

быстро, но к 4—6 ч начинает посте-

пенно замедляться, и к 7—8 ч в ки-

шечник переходит уже небольшое

количество желудочного содержи-

мого.

На скорость эвакуации влияет

степень наполнения желудка: чем

больше в желудке корма, тем больше

его уходит за единицу времени.

Желудочное пищеварение у жвач-

ных животных. Желудок жвачных

сложный, многокамерный. Он со-

стоит из четырех отделов: рубца, сет-

ки,

книжки и сычуга. Первые три от-

дела называют преджелудками, и

только последний отдел — сычуг —

является истинным желудочком.

У крупного рогатого скота, овец и коз

желудок четырехкамерный, а у вер-

блюдов — трехкамерный (отсутст-

вует книжка).

Рубец — самая большая началь-

ная камера желудка жвачных. Ем-

кость его у крупного рогатого скота

составляет 100—300, у овец и коз —

13—23 л. Рубец занимает почти всю

левую половину, а сзади — часть

правой половины брюшной полости.

Слизистая оболочка рубца не имеет

желез, она выстлана плоским орого-

вевшим с поверхности многослойным

эпителием и формирует множество

различной величины сосочков до 1 см

длиной (у мелких жвачных — до

0,5 см).

Сетка — это небольшой округлый

мешок. Слизистая оболочка ее не

имеет желез, она выступает внутрь

сетки в виде пластинчатых складок

104

высотой до 12 мм. Складки пересе-

каются, формируя ячейки в виде

сетки. Сетка сообщается с рубцом

и книжкой через отверстие, а с пище-

водом — посредством особого ана-

томического образования — пище-

водного желоба.

Пищеводный желоб — это полу-

замкнутая трубка, идущая от пище-

вода по дну сетки до входа в книжку.

Он образован складками слизистой

оболочки, называемыми губами, в

которых расположены мышцы и

нервы. У молодняка в молочный пе-

риод пищеводный желоб обеспечи-

вает поступление молока через канал

книжки в сычуг, минуя сетку и рубец.

У взрослых животных он участвует

в эвакуации содержимого из сетки

в книжку и сычуг.

Книжка лежит в правом под-

реберье, имеет округлую форму.

С одной стороны она служит продол-

жением сетки, а с другой — перехо-

дит в сычуг. Слизистая оболочка

книжки образует различной длины

складки, называемые листочками

или пластинками. Стороны и края

листочков усажены грубыми корот-

кими сосочками.

Сычуг представляет собой истин-

ный желудок. Он вытянут в длину

в форме изогнутой груши, утолщен-

ным основанием соединяется с книж-

кой, а суживающейся, изогнутой на

конце частью — пилорусом — пере-

ходит в двенадцатиперстную кишку.

Слизистая оболочка сычуга имеет

железы; в зависимости от их вида

в сычуге различают зону кардиаль-

ных, фундальных и пилорических

желез.

Пищеварение в рубце.

Рубец рассматривают как большую

бродильную камеру с подвижными

стенками. Съеденный корм находит-

ся в рубце до тех пор, пока не до-

стигнет определенной консистенции

измельчения, и только тогда пере-

ходит в последующие отделы пище-

варительного тракта. Измельчается

корм в результате периодически по-

вторяющейся жвачки, при которой

корм из рубца отрыгивается в рото-

вую полость, пережевывается, сме-

шивается со слюной и вновь прогла-

тывается.

В рубце переваривается до 70 %

сухого вещества рациона, притом это

происходит без участия пищевари-

тельных ферментов. Расщепление

клетчатки и других веществ корма

осуществляется ферментами микро-

организмов, содержащихся в пред-

желудке. В нем протекают сложные

микробиологические и биохимиче-

ские процессы. Корм в рубце задер-

живается длительное время. Напри-

мер,

при скармливании сена в рубце

через 24 ч остается еще половина

этой порции. Мелкие частицы корма

проходят из рубца быстрее крупных.

Задержка корма в рубце способст-

вует созданию постоянных благо-

приятных условий для рубцовых

процессов и сбраживания трудно-

перевариваемых компонентов ра-

циона.

Реакция содержимого рубца по-

стоянно поддерживается в пределах

рН 6,5—7,4 и смещается в кислую

сторону в период наиболее интенсив-

ного сбраживания корма. В этот

момент образование кислот броже-

ния превалирует над их всасыванием

и нейтрализацией.

Непрерывное выделение слюны и

поступление ее в рубец необходимы

для осуществления биотических про-

цессов в преджелудках. Образование

щелочной слюны обусловлено и регу-

лируется процессами, протекающими

в рубце (кислотность, давление и

др.).

В свою очередь, пищеварение

в рубце во многом зависит от поступ-

ления в него слюны. Буферные свой-

ства секрета слюнных желез, особен-

но наличие карбонатов и фосфатов,

способствуют нейтрализации кислот

брожения и образованию солей жир-

ных кислот. Эти кислоты так же, как

и свободные кислоты, являются ко-

нечным продуктом ферментации в

преджелудках и легко всасываются.

Температура в рубце в течение

суток колеблется в пределах 38—

105

41 °С (днем 38—39°, ночью 39—

41 °С) независимо от приема корма;

у лошади и свиньи температура в

желудке может резко меняться в за-

висимости от температуры принимае-

мого корма и воды.

Периодическое поступление в

рубец корма, оптимальная реакция

среды и постоянная температура,

непрерывное поступление слюны из

ротовой полости и ионов из стенки

преджелудка, перемешивание и про-

движение пищевых масс, всасывание

конечных продуктов обмена микро-

организмов в кровь и лимфу — все

это создает благоприятные условия

для жизнедеятельности, размноже-

ния и роста микрофауны рубца.

Микроорганизмы способствуют усво-

ению клетчатки и простых небелко-

вых азотистых веществ корма.

В преджелудках жвачных разви-

ваются в основном анаэробные

микроорганизмы: простейшие (ин-

фузории) и бактерии. В каждую из

этих групп входит большое число

видов. Видовой состав зависит от

того,

какой корм превалирует в ра-

ционе. При смене рациона меняется

и популяция микроорганизмов. По-

этому для жвачных важное значение

имеет постепенный переход от

одного

рациона к другому.

В содержимом рубца имеется

большое количество видов бактерий;

общее их количество может дости-

гать 10

в 1 г. Рост и размножение

одних микроорганизмов сопровож-

даются автолизом и отмиранием

других, поэтому в рубце всегда при-

сутствуют живые, разрушающиеся

и мертвые микроорганизмы. В пред-

желудках содержатся кокки, стреп-

тококки, молочнокислые, целлюлозо-

литические и другие бактерии, кото-

рые попадают в рубец с кормом и

водой и благодаря оптимальным

условиям активно размножаются.

Самые важные микроорганизмы руб-

ца — пеллюлозолитические, коли-

чество которых может доходить до

на 1 г содержимого. Эти бактерии

расщепляют и переваривают клет-

чатку, что имеет большое значение

для питания жвачных.

Амилолитические бактерии, в ос-

новном стрептококки, представлены

в рубце многочисленной группой.

Они находятся в рубце при даче раз-

личных рационов, их количество

особенно возрастает при использо-

вании зерновых, крахмалистых и са-

харистых кормов.

Молочнокислые бактерии в пред-

желудках играют важную роль при

сбраживании простых углеводов

(глюкоза, мальтоза, галактоза, лак-

тоза и сахароза). Молочнокислые

бактерии имеют большое значение

для молодняка при молочном и сме-

шанном кормлении.

Между всеми видами микроорга-

низмов существует симбиотическая

связь: активное развитие одних ви-

дов может стимулировать или тор-

мозить размножение других. Так,

развитие стрептококков сдерживает

рост молочнокислых бактерий, и на-

оборот, активное размножение мо-

лочнокислых бактерий создает не-

благоприятную среду для жизнедея-

тельности стрептококков.

Простейшие рубца относятся к

подтипу инфузорий (Cilophlora),

классу ресничных инфузорий (Ci-

liata),

состоящему из десятка родов

и множества (около 100) видов. Они

попадают в преджелудки, как и мно-

гие другие микроорганизмы, с кор-

мом и очень быстро размножаются

(до 4—5 поколений в день). В 1 г со-

держимого рубца находится до 1 млн

инфузорий, размеры их колеблются

от 20 до 200 мкм. Инфузории играют

важную биологическую роль в руб-

цовом пищеварении. Они подвергают

корм механической обработке, ис-

пользуют для своего питания трудно-

перевариваемую клетчатку и благо-

даря активному движению создают

своеобразную микроциркуляцию сре-

ды.

Внутри инфузорий можно уви-

деть мельчайшие частицы корма,

съеденного животным. Инфузории

разрыхляют, измельчают корм, в ре-

зультате чего увеличивается его по-

106

верхность, он становится более до-

ступным для действия бактериаль-

ных ферментов. Инфузории, перева-

ривая белки, крахмал, сахара и час-

тично клетчатку, накапливают в

своем теле полисахариды. Белок их

тела имеет высокую биологическую

ценность. Однако значение инфузо-

рий для рубцового пищеварения

изучено еще недостаточно, так как

их трудно изучать вне организма.

Значение микроорганизмов не

ограничивается только расщепле-

нием корма в преджелудке *. В про-

цессе жизнедеятельности микроорга-

низмы синтезируют белки своего

тела. Продвигаясь вместе с кормовой

массой по пищеварительному тракту,

они перевариваются и используются

организмом животного, доставляя

ему более полноценный белок по

сравнению с тем, который был по-

лучен с кормом. За счет микроорга-

низмов жвачные получают за сутки

около 100 г полноценного белка. Это

очень важный биотехнологический

процесс.

Клетчатка — сложный полисаха-

рид. Она составляет основную массу

корма у сельскохозяйственных жи-

вотных. В растительных кормах ее

содержится до 40—50 %. В пищева-

рительных соках животных нет фер-

ментов, переваривающих клетчатку,

однако в преджелудках жвачных

расщепляется 60—70 % перевари-

мой клетчатки под действием цел-

люлозолитических бактерий.

Клетчатка имеет большое физио-

логическое значение для жвачных

не только как источник энергии, но

и как фактор, обеспечивающий нор-

мальную моторику преджелудков.

При малом количестве кормов, бога-

тых клетчаткой, ее переваримость

понижается из-за более быстрого

перехода содержимого преджелудков

в кишечник. Переваривание клетчат-

* Микробный белок — это белок живот-

ного происхождения, он является полноцен-

ным, так как содержит незаменимые амино-

кислоты.

ки в рубце уменьшается и в том слу-

чае,

когда в рацион добавляют легко-

переваримые углеводы, например

крахмал, сахарозу. Это объясняется

тем, что целлюлозолитические бак-

терии используют более простые

формы углеводов, вследствие чего

расщепление клетчатки снижается.

Ферменты бактерий расщепляют

клетчатку (сложный полисахарид)

до более простых форм: вначале до

дисахарида целлюбиозы, а затем до

моносахарида глюкозы. Продукты

расщепления клетчатки в рубце под-

вергаются различным видам бро-

жений.

В рубце жвачных крахмал легко

сбраживается с образованием лету-

чих и нелетучих жирных кислот. Рас-

щепляют крахмал бактерии и инфу-

зории. Последние переваривают

крахмал, захватывая его зерна. Бак-

терии воздействуют на крахмал с

поверхности.

Бактерии и инфузории, расщеп-

ляя крахмал, накапливают внутри-

клеточный полисахарид гликоген, а

также амилопектин, который медлен-

но и длительно сбраживается, что

способствует сохранению постоян-

ства биохимических условий в рубце

и предупреждает возникновение ин-

тенсивного брожения при поступле-

нии свежего корма.

Простые сахара (дисахариды и

моносахариды) всегда содержатся в

траве и других кормах, а также об-

разуются в рубце как промежуточ-

ный продукт ферментации при рас-

щеплении клетчатки и гемицеллю-

лозы. При сбраживании Сахаров

появляются молочная, уксусная,

пропионовая и масляная кислоты.

Интенсивность бродильных про-

цессов очень велика, за сутки в рубце

коровы образуется до 4 л летучих

жирных кислот (ЛЖК). Образова-

ние кислот с более длинной углерод-

ной цепью, таких, как валериановая,

капроновая и других, незначительно.

В небольшом количестве ЛЖК могут

образовываться в рубце и в резуль-

тате расщепления белка (изомасля-

107

ная,

изовалериановая и 2-метилмас-

ляная кислоты).

Общее количество ЛЖК и соот-

ношение отдельных кислот зависят

от рациона. В большинстве случаев

в рубце преобладает уксусная кисло-

та. Наибольшее количество ее обра-

зуется при даче рациона, содержа-

щего много клетчатки. Использова-

ние рационов, богатых крахмалом

и сахаристыми кормами, благоприят-

ствует образованию пропионовой

кислоты. При употреблении концен-

тратных зерновых рационов и отсут-

ствии грубых волокнистых кормов

уровень уксусной кислоты в рубце

снижается, а концентрация пропио-

новой и масляной кислот повышает-

ся.

При недостатке углеводистых

кормов в рационе дача кислых си-

лосованных кормов способствует

уменьшению концентрации пропио-

новой и увеличению уксусной и мас-

ляной кислот, что нередко приводит

к заболеваниям типа ацидозов и

кетозов.

Летучие жирные кислоты, обра-

зующиеся в рубце, почти полностью

всасываются в преджелудках. В сво-

бодном состоянии они усваиваются

лучше, чем их соли. Всосавшиеся

ЛЖК используются организмом

жвачных в качестве главного источ-

ника энергии и как исходные компо-

ненты в различных ассимиляторных

процессах: они служат одним из

источников образования жира.

В рубце жвачных под действием

протеолитических ферментов микро-

организмов растительные белки

корма расщепляются до пептидов,

аминокислот, а затем до аммиака.

Микроорганизмы рубца могут ис-

пользовать не только белок, но и не-

белковые азотистые вещества. По-

этому часть белка в рационе жвач-

ных можно заменять синтетической

мочевиной (карбамидом). Карбамид

содержит 45 % азота, добавлять его

в корм целесообразно как для эко-

номии белка, так и в качестве азо-

тистого источника для микроорга-

низмов. В рубце карбамид расщеп-

ляется ферментом уреазой, выделяе-

мой микроорганизмами, до аммиака

и двуокиси углерода. Из аммиака и

продуктов расщепления углеводов

корма микроорганизмы синтезируют

более полноценный белок своего

тела, в состав которого входят мно-

гие независимые аминокислоты.

В рацион коров карбамид можно

добавлять в количестве 25—30 % от

суточной потребности в переваримом

протеине, то есть 80—150 г на голову.

Овцам дают 30—35 % карбамида,

то есть 13—18 г в сутки. Скармли-

вают карбамид в 2—3 дачи, тщатель-

но перемешивая с кормом. При ис-

пользовании карбамида рацион дол-

жен содержать достаточное коли-

чество легкопереваримых углеводов.

Если рацион беден легкопереваримы-

ми углеводами и дают большое коли-

чество карбамида, то в рубце обра-

зуется очень много аммиака, который

всасывается в кровь. Печень не в

состоянии перевести весь аммиак

в мочевину, количество его в крови

возрастает, и наступает отравление

организма. Вместо карбамида жвач-

ным можно также скармливать ам-

монийные соли уксусной и пропио-

новой кислот. Эти вещества обога-

щают рацион азотом и углеводами,

служат хорошей подкормкой для

микроорганизмов и стимулируют

их рост и развитие.

В процессе жизнедеятельности

микроорганизмы рубца синтезируют

и витамины группы В: рибофлавин,

тиамин, никотиновую, фолиевую и

пантотеновую кислоты, биотин, пири-

доксин, цианкобаламин, а также

жирорастворимый витамин К (фил-

лохинон). Поэтому взрослые жвач-

ные при сбалансированном кормле-

нии не нуждаются в добавлении этих

витаминов в рацион, но молодняк,

у которого рубец еще не функцио-

нирует, должен получать их с

кормом.

Установлена следующая законо-

мерность синтеза витаминов. Если

увеличивают количество витаминов

в корме, то объем синтеза их в рубце

108

уменьшается. Синтез витаминов за-

висит также от наличия необходимых

предшественников, например ко-

бальта для синтеза цианкобаламина.

В процессе жизнедеятельности

микроорганизмов в рубце образуют-

ся газы. Они являются важными про-

дуктами микробиологических про-

цессов и необходимы для дальнейших

реакций, протекающих в преджелуд-

ках, в результате которых форми-

руется ряд ценных питательных ве-

ществ. Количество и состав газов

зависят от вида корма и уровня фер-

ментативных процессов в рубце.

Максимальное количество газов об-

разуется через 2—3 ч после кормле-

ния и у крупного рогатого скота до-

стигает 25—35 л в 1 ч; за сутки может

образоваться до 100 л газов в зави-

симости от вида корма. Наибольшее

газообразование происходит при

скармливании сочных кормов, осо-

бенно бобовых. В рубце образуются

двуокись углерода (углекислый газ,

до 60—70 %), метан (до 40—50 %),

азот, небольшое количество водо-

рода, сероводорода и кислорода.

Избыток газов рубца, не исполь-

зуемых микроорганизмами, в основ-

ном удаляется при отрыжке, и только

небольшое количество их всасывает-

ся в кровь, а затем выделяется через

легкие при дыхании. Образование

очень большого количества газов не-

желательно; потеря значительной

части газов ведет к тому, что снижа-

ется использование питательных

веществ рациона.

Функция сетки. Сетку рас-

сматривают как сортировочный ор-

ган.

Из рубца в сетку поступает корм,

в значительной степени обработан-

ный и переваренный. Между сеткой

и преддверием имеется складка, ко-

торая во время сокращения рубца

частично закрывает отверстие между

ними. Через это отверстие проникает

только измельченная разжиженная

масса, а грубые крупные частицы

остаются в рубце для дальнейшего

переваривания. При сокращении сет-

ки поступившая в нее масса перехо-

дит в книжку. Сетка так же, как ру-

бец, способствует отрыгиванию

жвачки.

Функция книжки. Книжка

служит фильтром, между ее листоч-

ками задерживаются недостаточно

измельченные частицы корма, про-

шедшие через сетку. При сокращении

книжка обеспечивает дальнейшее

измельчение задержанных частиц

корма. В книжке переваривается до

20 % клетчатки, всасывается до 70 %

поступивших в нее кислот, кроме

того,

происходит интенсивное всасы-

вание воды.

Порция содержимого сетки из

области большего давления перехо-

дит в книжку, в область меньшего

давления (внутрисетковое давление

у крупного рогатого скота 284 мм

вод. ст. и превосходит внутрикниж-

ковое в 2,4 раза). В этом смысле

книжка выполняет роль «приспосаб-

ливающе-выжимающей помпы»; при

ее сокращении жидкая масса выжи-

мается, а при расслаблении впиты-

вается.

В сычуг из книжки содержимое

переходит отдельными порциями

через всегда открытое книжко-сы-

чужное отверстие. Переход обуслов-

лен тонически-перистальтическими

сокращениями тела, листочков книж-

ки и разностью внутриполостного

давления. Из книжки, области боль-

шего давления (116 мм вод. ст.), со-

держимое переходит в сычуг — об-

ласть меньшего давления (46 мм

вод. ст.).

В книжке содержимое не переме-

шивается. Книжка выполняет четко

выраженную транзитную функцию

(А. Я. Рябиков, 1985).

Моторика преджелуд-

ков.

Сокращения преджелудков

изучают с помощью тех же методов,

что и сокращения однокамерного

желудка. Кроме того, для исследо-

вания рубца применяют метод паль-

пации, то есть прощупывают рубец

рукой в области голодной ямки. Дви-

жения рубца можно записать спе-

циальным прибором — руминогра-

109

фом, укрепляемым в области голод-

ной ямки.

Сокращения отдельных частей

преджелудков координированы меж-

ду собой и происходят последова-

тельно в таком порядке: сетка, пред-

дверие рубца, дорсальный мешок и

вентральный мешок рубца. Каждый

отдел при сокращении уменьшается

и частично выжимает содержимое в

соседние отделы, которые в этот мо-

мент находятся в расслабленном

состоянии. Во время отрыгивания

жвачки происходит дополнительное,

третье сокращение сетки. При сокра-

щении сетки грубые крупные частицы

содержимого выталкиваются обрат-

но в рубец, а измельченная и полу-

жидкая пищевая масса поступает в

книжку, а затем в сычуг. Во время

сокращения сетки расширяется сы-

чуг и в нем создается отрицательное

давление, что способствует переходу

пищевой массы из книжки в сычуг.

В результате этого жидкая масса

насасывается из книжки в сычуг, а

грубые частицы этой массы сокраще-

ниями книжки вводятся в межлисточ-

ковые пространства и измельчаются.

Сокращение преджелудков регу-

лирует находящийся в продолгова-

том мозге нервный центр через блуж-

дающие и симпатические нервы.

Блуждающие нервы усиливают, а

симпатические тормозят сокращения

преджелудков.

Возбуждение центра происходит

при раздражении рецепторов, распо-

ложенных в различных отделах пи-

щеварительного тракта. Например,

раздражение рецепторов ротовой

полости при пережевывании корма

учащает и усиливает сокращение

преджелудков. Раздражение рецеп-

торов двенадцатиперстной кишки

тормозит сокращение преджелудков.

Отделы преджелудков рефлектор-

но влияют на сокращения друг друга.

Например, переполнение сычуга тор-

мозит сокращения книжки, а пере-

полнение книжки тормозит сокраще-

ния рубца и сетки.

На сокращения преджелудков

влияет кора больших полушарий го-

ловного мозга. Это подтверждается

опытами по выработке условных реф-

лексов, изменяющих сокращения

рубца, а также опытами, в которых

только показ корма вызывает учаще-

ние и усиление сокращений пред-

желудков.

Преджелудки могут сокращаться

и при нарушении их связи с централь-

ной нервной системой. Если перере-

зать оба блуждающих нерва, то пер-

вое время сокращений преджелудков

не возникает. Затем сокращения вос-

станавливаются, но при этом различ-

ные отделы сокращаются асинхрон-

но.

Эти движения связаны с функ-

цией интрамуральных нервных обра-

зований в стенках преджелудков.

В нормальных условиях ритм работы

преджелудков подчинен центральной

и вегетативной нервной системе.

Жвачный процесс. Жвач-

ные животные, захватывая корм,

проглатывают его, почти не переже-

вывая. Затем в перерыве между при-

емами корма он отрыгивается в рото-

вую полость, тщательно пережевы-

вается и снова проглатывается. От-

рыгивание принятого корма, пере-

жевывание и обратное проглатыва-

ние называют жвачным процессом.

Время, в течение которого происхо-

дит пережевывание многократно

отрыгиваемой рубцовой массы, назы-

вают жвачным периодом (К- П. Ми-

хальцев, 1953).

Жвачный процесс начинается не

сразу после приема корма, а через

некоторое время: у крупного рогатого

скота — через 30—70, у овец — 20—

45 мин,— за это время корм в рубце

набухает и размягчается, что облег-

чает его пережевывание. Время на-

ступления жвачного периода зависит

от характера корма и внешних усло-

вий. Грубый сухой корм задерживает

появление жвачного процесса, вода,

разжижающая содержимое рубца,

ускоряет. Жвачка начинается бы-

стрее при полном покое животного

в лежачем положении. Различного

рода раздражители, вызывающие

110