Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

———

—

32 Схема движения кишки:

/ — ритмическое сегментирование; 2 — пе-

ристальтика (стрелкой указано направле-

ние распространения волн сокращения)

На сокращения кишечной муску-

латуры влияют центральная нервная

система, механические и химические

раздражения, а также состояние дру-

гих отделов пищеварительного трак-

та и всего организма в целом. Им-

пульсы из центральной нервной си-

стемы по блуждающим и симпатиче-

ским нервам идут к мышцам кишеч-

ника. Действие этих нервов изучено

в опытах с раздражением их индук-

ционным электрическим током. Раз-

дражение блуждающего нерва уси-

ливает мышечные сокращения и по-

вышает их тонус, а симпатическо-

го — снижает тонус. В зависимости

от силы раздражения и тонуса ки-

шечной мускулатуры эффект от раз-

дражения нервов может быть про-

тивоположным. Так, раздражение

блуждающего нерва в момент воз-

бужденного состояния кишечника

(повышенный тонус) обсуловливает

ослабление его сокращений. При

сильном раздражении симпатиче-

ского нерва сокращения наблюдают

в том случае, когда тонус кишки

ослаблен и она находится в покое.

На движения кишечника влияют

и различные эмоциональные состоя-

ния, например, гнев, страх, боль при-

водят обычно к угнетению кишечных

сокращений. При некоторых сильных

эмоциях (страх и др.) иногда воз-

никает бурная перистальтика, вызы-

вающая так называемый нервный

понос.

Движения кишечника изменяют-

ся и под влиянием механического

раздражения рецепторов слизистой

оболочки. При растяжении стенки

кишки химусом, поступающим из

желудка, начинаются перистальти-

ческие и маятникообразные движе-

ния. Сильным раздражителем кишеч-

ных движений служит грубый корм,

содержащий трудноперевариваемое

вещество — клетчатку.

К химическим раздражителям,

возбуждающим движения кишечни-

ка, относят холин, энтерокринин,

серотонин. Эти вещества образуются

в слизистой кишок во время пище-

варения, всасываются и поступают

в кровь, действуя гуморально. Энте-

рокринин и серотонин рассматри-

вают как специфические гормоны —

возбудители движений кишок.

На движения кишечника влияют

и химические передатчики нервного

импульса — медиаторы. Они обра-

зуются в окончаниях вегетативных

нервов, иннервирующих кишечник.

При раздражении блуждающего нер-

ва выделяется ацетилхолин, симпа-

тического — норадреналин (симпа-

тии) . Они действуют местно, так

как быстро разрушаются фермента-

ми:

ацетилхолин — холинэстеразой,

а норадреналин — аминоксидазой,

присутствующими в крови и в клет-

ках тела. Если в опыте на собаках

с перекрестным кровообращением

воспрепятствовать разрушению аце-

тилхолина холинэстеразой и раздра-

жать у одной из собак блуждающий

нерв,

то можно наблюдать усиление

сокращения кишок у обеих собак.

Это можно объяснить тем, что аце-

тилхолин, образующийся в оконча-

ниях блуждающего нерва, поступает

121

в кровь и возбуждает мышцы кишки

другой собаки.

Движения кишечника усиливают

желчь, экстрактивные вещества, ки-

слоты, щелочи, растворы солей и

продукты переваривания белка —

полипептиды. Механизм влияния

этих химических, а также механиче-

ских раздражителей, действующих

на слизистую кишечника, весьма

сложен. Они могут или влиять реф-

лекторно, возбуждая хеморецепторы

слизистой, или стимулировать обра-

зование химических веществ, кото-

рые,

всасываясь в кровь, гуморально

действуют на движения кишечника.

В движении кишечника сельскохо-

зяйственных животных и его регуля-

ции отмечают те же закономерности,

что у собак и других животных.

Мембранное пищеваре-

ние.

Для ферментативного расщеп-

ления пищи важное значение имеет

соприкосновение (контакт) ее со

слизистой оболочкой кишечника.

Переваривание питательных веществ

на поверхности слизистой тонкого

кишечника получило название при-

стеночного (мембранного) или кон-

тактного пищеварения.

Пристеночному пищеварению спо-

собствует структура слизистой тон-

кого кишечника. На поверхности

ворсинок имеется так называемая

щеточная кайма, образованная гро-

мадным количеством микроворсинок

(до 3000 на одной клетке). Между

микроворсинками на клеточной мем-

бране имеются ферменты, структурно

связанные с мембраной.

В результате движений кишеч-

ника происходит непрерывное пере-

мешивание химуса и его соприкос-

новение со щеточной каймой. Пи-

щевые частицы, размеры которых

меньше расстояния между микро-

ворсинками, поступают в щеточную

кайму и здесь подвергаются присте-

ночному перевариванию. Более круп-

ные частицы не могут проникнуть в

зону пристеночного пищеварения и,

оставаясь в полости кишечника, под-

вергаются расщеплению ферментами

химуса до более мелких размеров

(рис.

33).

Отличие пристеночного пищева-

рения от полостного заключается

в следующем. Полостное пищеваре-

ние осуществляется под действием

ферментов, выделяемых в полость

пищеварительного тракта. Эти фер-

менты перемещаются вместе с хи-

мусом и участвуют в первоначальных

стадиях пищеварения. Пристеночное

пищеварение происходит под влия-

нием как ферментов, адсорбирован-

ных из химуса, так и ферментов,

структурно связанных с мембраной

кишечных клеток. При пристеночном

пищеварении конечные стадии рас-

щепления питательных веществ про-

ходят на клеточной мембране, через

которую осуществляются и процессы

всасывания. Поэтому благодаря при-

стеночному пищеварению значитель-

но возрастает скорость ферментатив-

ного расщепления питательных ве-

ществ и их всасывания.

Пристеночное пищеварение свой-

ственно не только кишечнику сель-

скохозяйственных животных; сли-

зистые желудка лошади, свиньи, сы-

чуга и преджелудков жвачных тоже

обладают гидролитической актив-

ностью. Опыты с инкубированием

субстрата в присутствии кусочков

рубца, сетки, книжки, сычуга и тон-

кого кишечника показали, что гид-

ролиз крахмала до сахарозы и ди-

пептида глициллейцина протекает

значительно интенсивнее, чем без

них. Пристеночный гидролиз крах-

мала наиболее активно протекает с

участием слизистой книжки, а гид-

ролиз сахарозы — слизистой сетки.

Кроме того, в слизистой оболочке

присутствуют щелочная и кислая

фосфатазы, сукцинатдегидрогеназа.

Наличие данных ферментов и опре-

деляет высокую резорбирующую и

гидролизующую способность пред-

желудков, особенно рубца; поэтому

70—80 % углеводов (легкоперевари-

мых) гидролизуется и всасывается

в преджелудках. Указанное под-

тверждается и гистохимическими

122

33 Схема взаимоотношения полостного (I)

и пристеночного (II) пищеварения в

полости кишки:

/ — микроворсинки; 2 — ферменты (на по-

верхности микроворсинок они строго ори-

ентированы); 3 — микроб (по своим разме-

рам он не может проникнуть в поры

щеточной каймы); 4 — пищевые вещества

на разных стадиях расщепления

исследованиями. Так, щелочную, кис-

лую фосфатазу и сукцинатдегидро-

геназу гистохимически обнаружи-

вают даже в роговом слое.

Электронно-микроскопическими ис-

следованиями слизистой преджелуд-

ков установлено наличие в ней мно-

жества межклеточных щелей, а

также своеобразное несплошное

расположение ее рогового слоя.

В межклеточных пространствах про-

исходит адсорбция ферментов, участ-

вующих в гидролизе.

На свободной поверхности сли-

зистой сычуга овец находятся цито-

плазматические выпячивания (ми-

кроворсинки), которые имеют мень-

шие размеры и расположены реже

по сравнению с таковыми тонкого

кишечника. На поверхности одной

клетки слизистой пилорической части

насчитывается до 290—360 микро-

ворсинок, в области дна желудка —

200—220, а в кардиальной части чис-

ло их уменьшается почти в 2 раза.

Количество микроворсинок варьи-

рует в зависимости от функциональ-

ного состояния железистых клеток*.

Пищеварение в толстом кишеч-

нике. Невсосавшаяся часть химуса

из тонких кишок переходит в началь-

ный участок толстого кишечника

через илеоцекальный сфинктер. Он

пропускает содержимое только в од-

ном направлении. Сфинктер откры-

вается периодически каждые 30—

60 с, и химус небольшими порциями

поступает в слепую кишку. Раскры-

тие сфинктера — это рефлекторный

процесс, происходящий в результате

раздражения рецепторов в вышеле-

жащих отделах пищеварительного

тракта. При наполнении слепой киш-

ки и ее растяжении сфинктер плотно

закрывается и не допускает выхода

содержимого из тонких кишок.

Железы толстых кишок выделяют

небольшое количество сока. В нем

содержатся такие же ферменты, что

и в соке тонких кишок, но их мало

и переваривающая сила у них не-

большая. В слизистой оболочке тол-

стых кишок много бокаловидных

клеток, выделяющих слизь. Реакция

содержимого в передней и средней

части толстого кишечника щелочная,

а в задней части, ближе к прямой

кишке, становится кислой. Секреция

сока в толстых кишках обусловлена

в основном механическим раздраже-

нием стенок кишечника. Пищеваре-

ние в толстом кишечнике осущест-

вляется главным образом за счет

ферментов, принесенных с химусом

из тонких кишок. У плотоядных пере-

варивание питательных веществ кор-

ма в толстом кишечнике имеет не-

большое значение, так как он почти

полностью переваривается и всасы-

вается в тонком кишечнике.

* Подсчитано, что благодаря наличию

микроворсинок всасывающая поверхность

увеличивается в 14—39 раз.

123

В толстом кишечнике находится

огромное количество бактерий (до

15 млрд в 1 г содержимого), которые

вызывают сбраживание углеводов и

гниение белков. Под влиянием бак-

терий из остатков питательных ве-

ществ химуса образуются кислоты

и различные газообразные вещества:

сероводород, двуокись углерода,

метан, водород. При гнилостном раз-

рушении белка и невсосавшихся его

продуктов образуются ядовитые для

организма соединения: крезол, фе-

нол, скатол, индол и другие, которые

всасываются в кровь и обезврежи-

ваются в печени. В толстом кишеч-

нике происходит изменение некото-

рых веществ. Так, за счет сероводо-

рода образуются сульфиды, билиру-

бин превращается в стеркобилин,

холестерин — в копростерин.

Толстые кишки являются и орга-

нами выделения: через их стенки вы-

деляются минеральные и некоторые

другие вещества. В задних отделах

толстого кишечника содержимое сгу-

щается вследствие всасывания воды.

Здесь образуется кал.

Для процессов пищеварения в

толстом кишечнике важное значение

имеют бактерии, расщепляющие

клетчатку. Если у жвачных клетчатка

расщепляется в основном в предже-

лудках, то у животных с однокамер-

ным желудком, особенно у лошади,

это происходит в слепой кишке. Сле-

пая кишка у лошади — это как бы

«второй желудок»; объем ее 32—36 л,

здесь переваривается до 40—50 %

клетчатки и до 39 % белка. В слепой

кишке имеются бактерии, которые

вызывают сбраживание клетчатки с

образованием летучих жирных кис-

лот. Щелочная среда, необходимая

для жизнедеятельности бактерий,

создается слизью. Пищеварительные

процессы продолжаются и в большой

ободочной кишке, но в малой ободоч-

ной кишке их почти нет, реакция

среды здесь кислая.

У свиней в толстом кишечнике

химус находится от 16 до 20 ч. Не-

смотря на длительное пребывание

остатков питательных веществ кор

ма, процессы переваривания здес

идут в значительно меньших разме

pax. В толстый кишечник свиней по

ступает обычно небольшое количе

ство углеводов и белков корма, н

успевших перевариться и всосатьс

в предыдущих отделах пищевари

тельного тракта. В толстые кишк

этих животных поступает около 14 °/

углеводов и около 12 % белка кормг

а переваривается здесь лишь до 9 /

углеводов и до 3 % белка.

В толстом кишечнике жвачны

сбраживается и всасывается в кров

15—20 % клетчатки корма. В химус

слепой кишки овец находится значр

тельное количество общего азот

и его фракций (белкового азота -

81,8—82,6 %, небелкового — 16,7-

18,1%) и идентифицируются д

17 аминокислот (Т. Н. Несипбае]

1985).

Движения толстого кишечник

изучают теми же методами, что

тонкого. Движения толстых кишс

носят такой же характер, как и то]

ких, но они более слабые и оче?

медленные. В слепой и ободочнс

кишках наряду с перистальтическим

происходят и антиперистальтическ!

движения, что обеспечивает лучш<

перемешивание содержимого. \

слепой кишки содержимое сильным

перистальтическими сокращениям

перебрасывается в большую ободо

ную кишку.

Толстые кишки обладают автом

тией, которая выражена слабее, че

в тонких. Слепая кишка и часть бол

шой ободочной кишки иннервирую

ся блуждающими нервами, идущии

от крестцовой части спинного мозг

Симпатическую иннервацию толст!

кишки получают от верхнего иве

новном от нижнего брыжеечно

узлов. Влияние нервной системы i

движения толстых кишок изуче

мало.

Движения толстой кишки вс

буждаются преимущественно в р

зультате механических раздражен:

слизистой оболочки.

У сельскохозяйственных живс

124

ных существуют те же закономер-

ности двигательных явлений в тол-

стых кишках, что и у собаки. У ло-

шади и мелких жвачных при сокра-

щении мышц в заднем отделе тол-

стого кишечника образуются пере-

хваты, замыкающие весь просвет

кишки. Они наиболее выражены в

том отделе, где происходит форми-

рование и уплотнение кала.

Всасывание. Всасыванием назы-

вают процесс поступления различных

веществ в кровь и лимфу через слож-

ные биологические мембраны (кожу,

подкожную клетчатку, слизистую и

серозную оболочки брюшной полости

и т. д.). Наибольшее биологическое

значение имеет всасывание в пище-

зарительном тракте, так как этим

путем организм получает все необ-

ходимые ему вещества для энергети-

ческих и пластических процессов.

Всасывание в пищеварительном

тракте изучают методом прямых и

косвенных исследований. С помощью

прямых методов проводят исследова-

ния на фистульных животных. На-

пример, животному с фистулами же-

лудка и двенадцатиперстной кишки

зводят в желудок исследуемые рас-

творы и собирают через фистулу

двенадцатиперстной кишки. Живот-

ным с фистулами кишечника или

внешними анастомозами растворы

зводят в один участок кишечника,

а извлекают из другого. Всасывание

исследуют также на животных с изо-

лированным павловским желудочком

или с изолированной петлей кишеч-

ника. Кроме того, проводят острые

опыты на животных с перевязкой

желудка или участка кишечника с

двух концов. В изолированные участ-

ки вводят растворы и по изменению

их состава определяют степень вса-

сывания.

С помощью косвенных методов

изучают химический состав крови

и лимфы, оттекающих от различных

отделов пищеварительного тракта.

Для этой цели применяют методику

ангиостомии — наложение канюли

на кровеносные сосуды. Операцию

осуществляют следующим образом:

на наружной стенке кровеносного

сосуда с помощью швов укрепляют

тонкую металлическую трубку. Дру-

гой конец ее выводят на поверхность

кожи. Для взятия крови в кровенос-

ный сосуд через трубку вводят иглу

шприца. Эта методика позволяет

брать кровь в любое время из разных

кровеносных сосудов. Широко ис-

пользуют также метод меченых ато-

мов,

который дает возможность про-

следить скорость всасывания отдель-

ных веществ в разных отделах пище-

варительного тракта, их судьбу в

организме. Применяют и гистологи-

ческий метод, исследуют появление

различных веществ в слизистой пи-

щеварительного тракта.

Слизистые оболочки различных

отделов пищеварительного тракта

обладают разной степенью всасы-

вания. В ротовой полости всасывания

почти не происходит, так как корм

здесь находится непродолжительное

время. В желудке всасываются вода,

глюкоза, аминокислоты, минераль-

ные вещества, но в небольшом коли-

честве. Это обусловлено тем, что в

желудке происходит выделение сока

из протоков желез в его полость, и

поэтому всасывание против тока

жидкости затрудняется.

В преджелудках жвачных идет

интенсивное всасывание. Слизистая

преджелудков выстлана многослой-

ным эпителием, имеющим очень тон-

кий ороговевший слой, снабженный

большим количеством кровеносных

сосудов. Всасывательная поверх-

ность слизистой преджелудков ве-

лика, поскольку она покрыта обиль-

ным количеством ворсинчатых обра-

зований. В книжке всасывательная

поверхность значительно увеличена

за счет листочков. В преджелудках

жвачных всасываются вода, летучие

жирные кислоты, глюкоза, амино-

кислоты, растворы минеральных со-

лей и другие вещества. Всасывание

в преджелудках зависит от интен-

сивности процессов переваривания

корма.

125

В двенадцатиперстной кишке раз-

меры всасывания невелики, кишка

короткая, и в ней мала всасывающая

поверхность.

Самое интенсивное всасывание

у всех животных происходит в тонком

кишечнике, где очень большая всасы-

вающая поверхность. Слизистая тон-

ких кишок образует очень много

складок. На ней имеется огромное

количество ворсинок (до 2500 на

1 см

), что в 20—25 раз увеличивает

поверхность слизистой кишечника.

У коровы общая поверхность ворси-

нок достигает 17 м

, у лошади — 12,

у собаки — 0,52 м

. Очень много вор-

синок в начальном отделе кишечни-

ка, по направлению к толстой кишке

количество их уменьшается. Ворсин-

ки покрыты однослойным каемчатым

цилиндрическим (призматическим)

эпителием. На каждой эпителиаль-

ной клетке расположены мельчайшие

микроворсинки (до 3000), что в 30

раз повышает всасывающую поверх-

ность ворсинки. Таким образом, ми-

кроворсинки значительно увеличи-

вают общую всасывающую поверх-

ность слизистой оболочки кишечни-

ка; например, у собак она достигает

500 м

К каждой ворсинке подходят мел-

кие артерии, которые в ней развет-

вляются на капилляры. Вне периода

всасывания большинство капилляров

не функционирует. Кровь оттекает

от ворсинок по венам. В центре вор-

синки находится лимфатическая по-

лость, которая служит началом лим-

фатического сосуда. Внутри ворсин-

ки присутствуют гладкие мышечные

волокна, а также нервные волокна

с нервными сплетениями, располо-

женными в подслизистом слое

(рис.

34).

Всасывание питательных веществ

происходит и в толстых кишках, но

здесь оно невелико, так как большая

часть из них всасывается раньше.

В толстых кишках всасываются

летучие жирные кислоты и особенно

вода.

Механизм всасывания.

34 Схема строения ворсинки:

/ — микроворсинки; 2 — нервные волокна;

3 — артериальный. 4 — венозный и 5 —

лимфатический сосуды; 6 — гладкие мыш-

цы

В процессах всасывания осуществ-

ляются фильтрация, диффузия и ос-

мос.

На уровень фильтрации влияет

гидростатическое давление в кишеч-

нике. Увеличение его до 8—10 мм

рт. ст. ускоряет всасывание, но при

достижении давления до 80—100 мм

рт. ст. кровеносные сосуды ворсинок

сдавливаются и всасывание прекра-

щается. Однако в кишечнике гидро-

статическое давление обычно не пре-

вышает 3—5 мм рт. ст., поэтому

фильтрация незначительно ускоряет

всасывание.

Более существенное значение, чем

фильтрация, имеют диффузия и ос-

мос.

Например, законами осмоса

объясняют всасывание воды из гипо-

тонических растворов. Если ввести

в кишку раствор глюкозы с меньшей

концентрацией по сравнению с кон-

центрацией ее в крови, то вначале

всасывается вода, а потом глюкоза.

При введении в кишку раствора глю-

козы в концентрации, превышающей

ее содержание в крови, вначале вса-

126

сывается глюкоза, а потом уже вода.

При введении в участок кишки,

изолированный путем перевязки с

двух концов, изотонического раство-

ра хлористого натрия или сыворотки

крови они быстро всасываются, не-

смотря на одинаковое осмотическое

давление в крови и полости кишеч-

ника. Всасывание в этих случаях

нельзя объяснить диффузией и ос-

мосом. Однако если отравить эпите-

лий кишечника фтористым натрием,

то кишечная стенка будет вести себя

как обычная полупроницаемая мем-

брана и всасывания не произойдет,

поскольку переход веществ через нее

осуществляется по законам осмоса.

Вода из кишки всасывается в

100 раз быстрее, чем если бы она вса-

сывалась в точном соответствии с

процессами диффузии и осмоса. Все

это указывает на то, что всасывание

происходит в результате активной

деятельности клеток эпителия сли-

зистой оболочки кишечника. Оно

связано с процессами обмена ве-

ществ в эпителиальных клетках, в

которых при всасывании увеличи-

вается потребление кислорода и об-

разуется тепловая энергия. Пони-

жение температуры или применение

ядов,

угнетающих обмен веществ,

подавляет всасывание.

Движение ворсинок ускоряет вса-

сывание: сокращаясь, они выжимают

из себя кровь и лимфу, а при расслаб-

лении создается разреженность в

лимфатических полостях и сосудах,

и в результате этого всасываются

вещества, растворенные в химусе.

Движение ворсинок вызывают

различные раздражители, среди них

значительную роль играют вещества,

образующиеся при пищеварении в

кишечнике. К ним относят продукты

переваривания белка — пептиды и

аминокислоты, глюкозу, желчные

кислоты, экстрактивные вещества.

В слизистой оболочке кишки выра-

батывается особый гормон — вил-

ликинин, который возбуждает дви-

жение ворсинок. Наличие гумораль-

ной стимуляции движения ворсинок

подтверждается тем, что введение

крови сытой собаки в кровь голодной

вызывает у последней движение вор-

синок. Сокращение ворсинок регули-

руется сплетением Мейсснера, зало-

женным в подслизистом слое у осно-

вания ворсинок. Механические раз-

дражения их плотными частицами

химуса во время движения кишок

усиливают движения ворсинок.

Всасывание белков. Белки

всасываются в кишечнике в основном

в виде аминокислот и частично в виде

низкомолекулярных полипептидов.

Степень всасывания последних точно

не установлена. Полипептиды могут

образовываться из аминокислот в

стенке кишечника и поступать в

кровь. Некоторые белки при избыточ-

ном поступлении их с кормами ча-

стично всасываются без расщепле-

ния. Подобные явления отмечают у

новорожденных животных. У них гло-

булины молозива всасываются без

изменений, и в результате этого орга-

низм получает готовые имунные тела.

У травоядных животных, главным

образом у жвачных, расщепление

белка под влиянием микроорганиз-

мов начинается в желудке, где и

происходит их частичное всасывание.

Всасывание углеводов.

Углеводы всасываются в основном в

кишечнике, главным образом в виде

моносахаридов — глюкозы, галакто-

зы,

фруктозы и маннозы. При избыт-

ке в корме дисахаридов часть их

может всасываться без предвари-

тельного расщепления до моносаха-

ридов. Различные моносахариды

всасываются с неодинаковой ско-

ростью. Быстрее всасываются глю-

коза и галактоза; скорость всасы-

вания фруктозы меньше в 2 раза, а

маннозы — в 6 раз по сравнению с

глюкозой. Следовательно, эпители-

альная клетка кишечника обладает

высокой избирательностью в резорб-

ции углеводов. Это, видимо, опреде-

ляется наличием на мембране микро-

ворсинок специфичных транспортных

систем для переноса различных Са-

харов. По данным Уголева, на мем-

127

дов невелико, так как оольшан

сть углеводов сбраживается у них

летучих жирных кислот в предже-

дках и в таком виде здесь и всасы-

ется. По скорости всасывания их

)жно расположить в следующем

рядке: уксусная, масляная, про-

оновая. Смеси кислот всасываются

ютрее, чем каждая кислота в от-

льности. Всасывание этих кислот

условлено активными процессами

ителия рубца.

Всасывание жиров. Рас-

епление жиров в пищеварительном

акте невелико. Расщепляется толь-

| примерно 30—45 % всего коли-

ства жира, поступающего с кор-

>м.

Поэтому всасывание жира про-

водит как в виде продуктов его

1сщепления — глицерина и жирных

[слот, так и в виде нерасщеплен-

>го эмульгированного жира. Всасы-

1ние жиров без предварительного

1сщепления возможно только тогда,

>гда они хорошо эмульгированы и

>разуют тонкодисперсную систему,

(стоящую из мельчайших капелек жи-

диаметр которых меньше 0,5 мкм.

<иры с высокой точкой плавления

аульгируются и всасываются труд-

ге,

чем с низкой. Без предвари-

:льного расщепления может всо-

1ться 97—98 % растительного мас-

а тристеаринов— 10—15 %.

Глицерин хорошо растворяется в

эде и поэтому быстро всасывается,

(ирные кислоты нерастворимы в во-

для их всасывания необходимо

рисутствие желчных кислот в по-

эсти кишечника. Желчные кислоты

ступают в связь с жирными кислота-

и и образуют сложные комплексные

зединения, хорошо растворимые в

эде и легко проникающие в эпите-

иальные клетки ворсинок кишеч-

ика. Здесь они оаспадаются на свои

вязать желчный njjuiut\ и шедпппю

желчный пузырь с тонкой кишкой

ниже обычного места впадения желч-

ного протока, то наблюдают следую-

щее.

Лимфатические сосуды будут

заполнены жиром только ниже ново-

го места поступления желчи, а в

участке, куда она обычно поступала,

лимфатические сосуды не содержат

жира.

В слизистой кишечника жирные

кислоты быстро вступают во взаимо-

действие с глицерином, в результате

чего образуются частицы нейтраль-

ного жира. Их можно обнаружить,

рассматривая под микроскопом пре-

параты из слизистой кишечника, об-

работанные осмиевой кислотой, кото-

рая окрашивает жир в черный цвет.

Всосавшиеся жиры в основном по-

ступают в лимфатическую систему и

лишь в небольшой части — в капил-

ляры кровеносной системы. В тол-

стых кишках жир всасывается в ос-

новном в виде эмульсии.

Механизм всасывания жиров еще

не совсем выяснен. До последнего

времени считали, что продукты их

гидролиза всасываются в кровь из

кишечника путем пиноцитоза. Одна-

ко исследования, проведенные с при-

менением электронного микроскопа,

показали, что роль пиноцитоза во

всасывании жиров незначительна.

Всасывание их проходит более слож-

но при тесном взаимодействии между

структурой энтероцитов и транспор-

тируемыми жировыми частицами.

Р.

О. Файтельберг делит процесс

всасывания жиров на несколько эта-

пов:

1) транспорт продуктов полост-

ного и пристеночного липолиза через

апикальную мембрану; 2) транспорт

хиломикронов через мембраны эндо-

телия лимфатических и кровеносных

сосудов; 3) транспорт жировых

иитоплазматической сети и вакуоли

пластинчатого комплекса. Жиры

всасываются с различной скоростью

в зависимости от количества, ка-

чества и химического строения их

молекул.

Всасывание воды и мине-

ральных веществ. Вода всасы-

зается во всех отделах пищевари-

тельного тракта. В желудке ее всасы-

вается немного, так как здесь она

задерживается мало. Основное вса-

сывание воды происходит в кишеч-

нике.

У различных видов сельскохозяй-

ственных животных в силу особен-

ностей процессов пищеварения вса-

сывание воды в желудочно-кишеч-

ном тракте происходит неодинаково.

У жвачных резорбция воды начи-

нается в преджелудках. Интенсивное

зсасывание воды происходит в рубце

• сетке овец. Активно всасывается

вода в изолированном рубце крупно-

го рогатого скота и овец. По данным

А. Д. Синещекова, в многокамерном

желудке жвачных всасывается до

60—70 % выпитой воды. Однако,

несмотря на то что желудок резор-

бирует большую часть выпитой воды,

высокой способностью всасывать ее

обладает и кишечник. Так, в изоли-

рованной петле тонкой кишки овец

за 30 мин всасывается от 47 до 53 %

введенной воды.

В пищеварительном тракте цирку-

лирует большое количество воды, что

обусловлено преимущественно сек-

рецией пищеварительных соков. Так,

у коров в течение суток вместе с пи-

щеварительными соками выделяется

150—180 л воды, которая почти пол-

ностью всасывается в кишечнике

(с калом выделяется около 10% во-

ды).

Скорость всасывания воды из-

меняется, если она смешана с солями,

сахаром или химусом. Переход воды

из кишечника в кровь зависит от

осмотического давления раствора.

Из гипертонических растворов вода

не всасывается, наоборот, она пере-

ходит из крови в полость кишечника

и снижает концентрацию раствора.

5—677

При всасывании изотонических рас-

творов как вода, так и растворенные

в ней соли проходят через слизистую

кишечника независимо друг от друга.

Минеральные вещества всасы-

ваются в основном в тонком кишеч-

нике. Всасывание хлористых солей

натрия и калия идет лучше из гипо-

и изотонических растворов. Соли

кальция всасываются в кишечнике

в результате образования комплекс-

ных соединений с жирными и желч-

ными кислотами. На интенсивность

всасывания кальция влияет коли-

чество солей натрия и калия. Избы-

ток калия по сравнению с натрием

ухудшает всасывание кальция.

Фосфор всасывается из органи-

ческих и неорганических соединений.

Быстрота его всасывания зависит от

скрости расщепления этих соеди-

нений.

Железо усваивается в виде окис-

ных и закисных солей, причем вса-

сывание закисных солей происходит

быстрее. Микроэлементы медь, цинк,

йод, бром, кобальт и другие всасыва-

ются в виде органических и не-

органических соединений.

Регуляция процессов

всасывания. Роль нервной регу-

ляции процессов всасывания изучена

недостаточно. Считают, что ее учас-

тие проявляется в пределах тех же

закономерностей, которые наблю-

дают в отношении регулирования

секреторной и моторной деятельности

пищеварительного тракта. Степень

активности моторных и секреторных

процессов определяет размеры вса-

сывания кишечным эпителием. На

процессы всасывания влияет кора

больших полушарий, что доказывает-

ся выработкой условных рефлексов,

тормозящих или ускоряющих про-

цесс всасывания различных веществ.

Регулирующее влияние на всасы-

вание оказывают гормоны коры над-

почечников, а также витамины груп-

пы В и аскорбиновая кислота, влия-

ющие на всасывание углеводов,

железа, кальциферол — кальция и

фосфора.

129

Дефекация. В нижнем отделе

толстой кишки в результате всасы-

вания воды содержимое сгущается

в 15—20 раз и начинается формиро-

вание кала. В состав его входят ки-

шечная слизь, остатки отмершего

эпителия слизистой оболочки кишеч-

ника, холестерин, ферменты, желчь,

придающая калу характерный цвет,

минеральные вещества и микроорга-

низмы. Последние составляют около

20—30 % от объема кала. Кроме

того,

в кале содержатся части корма,

оставшиеся непереваренными, в том

числе клетчатка.

Общее количество кала у живот-

ных зависит от характера и коли-

чества корма. При растительном

корме кала больше, чем при живот-

ном. Корова ежесуточно выделяет

около 40 кг, овца — около 3, лошадь

при кормлении луговым сеном —

16—17,

а при даче овса и сена — 9—

10 кг кала.

Каловые массы накапливаются

в заднем отделе толстой кишки перед

выходом в прямую. Дефекация —

это освобождение толстых кишок от

каловых масс. Она наступает в ре-

зультате раздражения слизистой

прямой кишки накапливающимся в

ней калом. Постоянного выбрасы-

вания кала не происходит, так как

у выхода из прямой кишки имеются

два сфинктера. Внутренний сфинктер

состоит из гладкой мускулатуры,

наружный — из поперечнополосатой.

Эти сфинктеры находятся в состоя-

нии постоянного тонического сокра-

щения.

Раздражение рецепторов прямой

кишки вызывает рефлекторное сокра-

щение мышц толстой и прямой кишок

и раскрытие внутреннего и наруж-

ного сфинктеров. Одновременно с

этим сокращаются мышцы, подни-

мающие заднепроходный сфинктер,

и создается опора для продольной

мускулатуры прямой кишки, что пре-

пятствует выпадению последней.

Акту дефекации способствуют сокра-

щения диафрагмы и мышц брюшного

пресса, повышающие внутрибрюш-

130

ное давление и выжимающие кало-

вые массы из толстой кишки в пря-

мую,

а из прямой — наружу.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ

ПТИЦ f

У птиц пищеварительная система

по своей структуре и функции при-

способлена к приему и переварива-

нию корма растительного и живот-

ного происхождения.

Ротовое пищеварение. У зернояд-

ных птиц клюв твердый, с острыми

краями, приспособленный для скле-

вывания и дробления твердого кор-

ма. На клюве у водоплавающих птиц

имеется ороговевший выступ, служа-

щий для обрывания травы, а по

краям клюва — многочисленные по-

перечные ротовые пластинки, с по-

мощью которых птица при захваты-

вании корма в воде отцеживает ее

и раздавливает корм. Язык покрыт

роговыми сосочками и способствует

захватыванию и проглатыванию

корма.

В ротовой полости корм не задер-

живается и быстро проглатывается.

У птиц небольшие слюнные железы

находятся сбоку в средней и задней

частях языка и на дорсальной по-

верхности основания языка, а име-

ются также железы угла рта, перед-

ние и задние подчелюстные железы.

Слюны выделяется очень мало, но

она содержит слизь, которая облег-

чает проглатывание корма. В слюне

птиц содержится птиалин.

Пищеварение в полости зоба.

Изо рта корм поступает в зоб, кото-

рый хорошо развит у кур и других

зерноядных птиц. У гусей и уток

вместо зоба имеется веретенообраз-

ное расширение пищевода. В зобу

твердые корма увлажняются и раз-

мягчаются.

Слизистая оболочка зоба не со-

держит желез, секретирующих фер-

менты, но в нем происходит перева-

ривание углеводов, белков и жира

ферментами растительных кормов.