Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

а также микрофлорой. Продукты

переваривания в зобу не всасы-

ваются.

Продолжительность пребывания

корма в зобу зависит от его вида,

количества и консистенции. Мягкий

и влажный корм быстро переходит

в желудок, твердые зерновые кор-

ма — медленнее. На эвакуацию со-

держимого зоба влияет степень на-

полнения желудка. Импульсы, иду-

щие из пустого желудка, вызывают

сокращение зоба. Наполнение же-

лудка кормовой массой тормозит со-

кращение зоба, и передвижение кор-

ма из него временно прекращается.

Блуждающие нервы возбуждают мо-

торику зоба, после перевязки этих

нервов зоб не сокращается.

Пищеварение в желудке. Желу-

док птиц состоит из двух отделов:

железистого и мышечного. Из зоба

корм поступает в железистый отдел

желудка, в его слизистой располо-

жено 30—40 пар крупных трубчатых

желез, выделяющих желудочный

сок, который содержит хлористово-

дородную (соляную) кислоту и про-

теолитические ферменты.

Для изучения процессов пище-

варения в желудке пользуются пав-

ловской фистульной методикой.

У птиц секреция желудочного со-

ка постоянная, но прием корма ее

усиливает. При мнимом кормлении

или поддразнивании птицы кормом

отчетливо проявляется рефлектор-

ная фаза секреции желудочного сока.

Выделяющийся в эту фазу сок птиц,

как и млекопитающих, обладает по-

вышенной кислотностью и перевари-

зающей силой.

Железистый отдел желудка очень

мал, и в нем практически не проис-

ходит накапливания и переварива-

ния корма. Постоянно выделяющий-

ся сок стекает в мышечный отдел

желудка, где и происходит перевари-

вание корма.

Мышечный отдел желудка имеет

хорошо развитые гладкие мышцы.

В нем происходит механическое пере-

тирание корма. Здесь обычно нахо-

дят мелкие камешки, кусочки стекла

и другие твердые предметы, заглаты-

ваемые птицей; они способствуют

перетиранию корма. Слизистая мы-

шечного отдела желудка имеет же-

лезы, выделяющие коллоидный се-

крет. Данный секрет накапливается

на поверхности, застывает и превра-

щается в роговую пленку (кутикулу),

которая постоянно стирается и воз-

обновляется. Роговая оболочка пред-

охраняет мышечную стенку от по-

вреждений твердыми предметами.

Мышечный отдел желудка хорошо

развит у зерноядных птиц. У кур

между отделами желудка находится

сфинктер, препятствующий обрат-

ному переходу содержимого — из

мышечного отдела в железистый.

У уток и гусей такого сфинктера нет

и содержимое попеременно забрасы-

вается из одного отдела желудка в

другой.

В мышечном отделе желудка

птиц интенсивно переваривается

корм. В нем расщепляются белки, уг-

леводы, в меньшей степени жиры.

Белки в желудке расщепляются до

аминокислот. В мышечный отдел же-

лудка постоянно забрасывается со-

держимое двенадцатиперстной киш-

ки,

вследствие этого процессы пище-

варения в нем усилены; ферменты

кишечного и желудочного соков рас-

щепляют здесь питательные веще-

ства, поскольку концентрация хло-

ристоводородной (соляной) кислоты

в желудке незначительна (0,1%).

Кроме того, в такой слабокислой

среде сохраняется активность фер-

ментов корма и развиваются бакте-

рии, переваривающие все питатель-

ные вещества, особенно крахмал;

не могут развиваться только целлю-

лозолитические бактерии.

Оба отдела желудка сокращают-

ся каждые 20—30 с. При сокращении

стенок мышечного отдела желудка

давление в его полости повышается;

у кур оно достигает 140, у уток —

180,

у гусей — 265 мм рт. ст.

Двигательная и секреторная

функции желудка регулируются

131

блуждающими нервами. При пере-

резке этих нервов моторика и секре-

торная деятельность желудка затор-

маживаются.

Кишечное пищеварение. Содер-

жимое желудка отдельными мелкими

порциями (у уток) или сплошной

массой (у гусей) переходит в двена-

дцатиперстную кишку. Длина ки-

шечника у птиц относительно не-

большая. В связи с этим корм про-

ходит через желудочно-кишечный

тракт быстро (у кур в среднем за

24 ч). Тем не менее в тонком кишеч-

нике птиц осуществляется основное

переваривание белков, жиров и угле-

водов.

В двенадцатиперстную кишку

поступает поджелудочный сок ще-

лочной реакции, имеющий те же

ферменты, что и у млекопитающих.

У птиц относительная масса подже-

лудочной железы значительно боль-

ше,

чем у млекопитающих, что, по-

видимому, связано с ее интенсивной

секреторной деятельностью.

Печень у птиц большая, и соответ-

ственно этому образуется и выводит-

ся больше желчи по отношению к их

массе, чем у млекопитающих. Так,

у кур на 1 кг массы тела в сутки от-

деляется в среднем 37 мл желчи, у

собаки— 10, у лошади— 10—12,

у коровы — 5—15 мл. Отделение

желчи у птиц происходит постоянно.

При приеме корма желчеотделение

усиливается. Желчь выводится дву-

мя путями: через желчный пузырь

и непосредственно в кишечник.

Желчные протоки правой и левой

долей печени сливаются у ворот пе-

чени, образуя расширение — синус,

через который желчь может выво-

диться из синуса в кишку, минуя

желчный пузырь. В период интенсив-

ного пищеварения пузырная и пече-

ночная желчь выводится одновре-

менно.

Железы слизистой оболочки тон-

ких кишок вырабатывают сок сла-

бощелочной реакции. В нем содер-

жатся те же ферменты, что и в соке

млекопитающих.

Толстая кишка у птиц очень ко-

роткая, в самом начале ее имеются

два отростка — слепые кишки, у

большинства домашних птиц, осо-

бенно травоядных, они хорошо раз-

виты. В слепые кишки поступает

только часть химуса, в основном

жидкая, с примесью мелких частиц

корма. В слепых кишках под дейст-

вием микроорганизмов расщепля-

ются белки, жиры и углеводы, вклю-

чая клетчатку.

Движения кишечника у птиц та-

кие же, как и у млекопитающих, но

у птиц наряду с перистальтическими

происходят и антиперистальтические

сокращения. В результате этого со-

держимое передвигается по кишеч-

нику взад и вперед и забрасывается

в желудок.

Толстая кишка заканчивается

расширенным отделом — клоакой.

В ее полость открываются два моче-

точника и выводные отверстия поло-

вых органов — спермиопроводы или

яйцеводы. В клоаке происходит фор-

мирование кала. У птиц он полужид-

кий (74 % воды), выделяется вместе

с мочой. На поверхности кала обра-

зуется белая пленка из кристаллов

мочевины. Опорожнение кишечника

происходит так же, как и у млекопи-

тающих.

Процессы всасывания в кишеч-

нике птицы происходят интенсивно.

Слизистая имеет множество ворси-

нок и зигзагообразных продольных

складок, что способствует быстрому

всасыванию.

Контрольные вопросы

Роль микрофлоры и микрофауны в пище-

варительных процессах.

Регуляция секреции желудочного сока.

Механизм секреции поджелудочного сока.

Роль желчи в процессах пищеварения

Механизм процессов всасывания.

6. Физиология жвачного процесса.

7. Особенности пищеварения у жвачных

животных.

8. Особенности пищеварения у птиц.

9. Работы И. П. Павлова по методике изуче-

ния процессов пищеварения.

10.

Полостное и мембранное пищеварение

132

Глава 5

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

И ЭНЕРГИИ

Основой жизнедеятельности живого ор-

ганизма служит обмен веществ (метаболизм).

Жизнь и белок — понятия неразрывные.

Это объясняется тем, что белок является ма-

териальной основой жизни, то есть основу

всего живого составляют белки. Следователь-

но,

без белков жизнь на Земле невозможна.

В организме происходят непрерывно и

автоматически протекающие превращения

химических веществ, и взаиморегуляции этих

процессов. И. П. Павлов рассматривал обмен

зеществ как основу физиологических функций

эрганизма.

Обмен веществ животных складывается

из двух тесно связанных друг с другом про-

цессов — ассимиляции и диссимиляции.

Ассимиляция, или анаболизм,— процесс

усвоения организмом питательных веществ,

поступающих из внешней среды. Питательные

зещества ассимилируются и становятся бел-

ками, жирами и углеводами, присущими дан-

ному организму, его строительными материа-

лами и энергетическими ресурсами. Эти слож-

ные биохимические преобразования и превра-

щения совершаются при участии многочис-

ленных ферментов.

Диссимиляция, или катаболизм,— про-

цесс распада сложных органических веществ,

сопровождающийся освобождением большого

количества энергии. Процессы ассимиляции

и диссимиляции, тесно переплетаясь друг с

другом, способствуют постоянному обновле-

нию состава организма, что, конечно, требует

и энергетического обеспечения.

Обмен веществ и энергии лежит в основе

очень важных свойств живого организма —

изменчивости и наследственности. Таким об-

разом, основное свойство живой материи —

обмен веществ, представляющий достаточно

подвижную и гибкую, но строго упорядочен-

ную систему биохимических реакций.

Различные стороны обмена веществ и

энергии имеют свои особенности и закономер-

ности. Каждому виду сельскохозяйственных

животных присущ свой тип обмена веществ,

который зависит от многочисленных факторов:

климата, кормления, условий содержания,

возраста, породы, пола, наследственных

особенностей и т. д.

Регуляцию обмена веществ и энергии

осуществляет центральная нервная система,

в первую очередь кора головного мозга и не-

которые его подкорковые образования. Осо-

бое значение имеет гипоталамус. В нервных

клетках этого отдела мозга сосредоточены

пульты управления тончайшими процессами

обмена веществ и энергии. Через вегетатив-

ную нервную систему и железы внутренней

секреции гипоталамус регулирует и коорди-

нирует многообразные проявления жизне-

деятельности клеток, органов и тканей.

Обмен веществ у животных состоит из

трех этапов. Его начальный этап представлен

пищеварением. В пищеварительном тракте

в результате механической, биологической

и химической обработки происходит пере-

варивание корма.

Второй этап начинается с момента всасы-

вания питательных веществ в кровь и лимфу.

Идет процесс синтеза и распада органических

веществ. При этом образуется большое коли-

чество промежуточных и конечных продуктов

обмена. Этот этап называют промежуточным

обменом, его разделяют на белковый, углевод-

ный, липидный, минеральный и водный. За-

ключительный этап состоит в выведении ко-

нечных продуктов обмена веществ из орга-

низма.

Методы изучения обмена веществ. Для

изучения обмена веществ в организме или

в отдельных органах существуют самые разно-

образные методы. Наиболее старый из них —

метод балансовых опытов, заключающийся

в подсчете количества поступающего в орга-

низм вещества и количества образующихся

конечных продуктов его превращения, выде-

ляющихся из организма. Например, определив

количество азота, поступающего в организм

животного с белками, выделяющегося с мочой,

калом и потом, можно установить баланс

азота. При помощи этого метода получены

многочисленные ценные данные о промежу-

точном обмене сельскохозяйственных живот-

ных. Однако изучение балансов не дает воз-

можности вскрыть то многообразие, которое

лежит в основе обмена веществ всех сложных

химических явлений, выявить степень участия

различных органов в превращении тех или

133

иных веществ. Данный метод дает только

количественное представление об обмене ве-

ществ.

Для изучения обмена веществ в отдельных

органах иногда применяют метод изолирован-

ных органов. Такие органы в течение неко-

торого времени способны сохранять свою

жизненную активность и использовать для

своей деятельности питательные вещества,

пропускаемые через кровеносные сосуды.

При изучении процессов обмена веществ,

в частности белков, и синтеза их в различных

органах существенную помощь оказал метод

ангиостомии, разработанный русским ученым

Е. С. Лондоном. Наряду с ангиостомией в

настоящее время широко применяют метод

катетеризации кровеносных сосудов.

Перспективен метод меченых атомов, или

изотопный метод, благодаря которому уста-

новлен ряд закономерностей промежуточного

обмена. Те или иные аминокислоты «метят»

путем замещения отдельных атомов тяжелым

азотом (N

), тяжелым углеродом (С

) или

тяжелым водородом (Н

), затем с помощью

соответствующих методов прослеживают пути

превращения меченых аминокислот.

ОБМЕН БЕЛКОВ

Организм животного — чрезвы-

чайно сложная биохимическая лабо-

ратория. Здесь постоянно с огромной

скоростью происходят многочислен-

ные химические реакции, разрушает-

ся и вновь создается множество

простых и сложных химических со-

единений.

Среди веществ, которые входят

в состав всех тканей и органов жи-

вотного, особое значение имеют бел-

ки.

Они играют исключительную роль

в жизнедеятельности организма,

служат главными носителями жизни.

Не случайно второе их название —

протеины — происходит от греческо-

го слова «протос», - что значит —

первый или главный. Белки специ-

фичны; это зависит от различий в

форме молекул — конформации, ко-

торая обусловлена определенным по-

рядком чередования аминокислот в

полипептидной цепи молекулы белка.

Функция белка определяется тем,

что он составляет основу живой про-

топлазмы. Кроме того, белки прини-

мают участие в регуляции метабо-

лизма, в сократительных процессах

и в реакциях, обеспечивающих выс-

134

шим организмам защиту от болезне-

творных агентов. Белки являются

также компонентами и системы ды-

хания. Так, белок гемоглобин служит

переносчиком кислорода и двуокиси

углерода в организме.

Аминокислоты — это структур-

ные единицы белка. Сейчас известно

большое число различных амино-

кислот, но наиболее важны из них

20.

Все аминокислоты, встречающие-

ся в белках, содержат аминогруппу

и карбоксильную группу: различают-

ся они по радикалам. Благодаря на-

личию аминогруппы аминокислота

может выступать в роли основания

и реагировать с кислотами, а кислот-

ная группа позволяет ей реагировать

с основаниями. Поэтому белки спо-

собны выполнять роль буферов.

Биологическая ценность различ-

ных белков неодинакова. Она зави-

сит от аминокислотного состава. В

настоящее время установлено, что из

20 аминокислот восемь являются

незаменимыми, восемь — замени-

мыми, четыре — частично замени-

мыми.

К заменимым аминокислотам от-

носят те кислоты, которые могут син-

тезироваться в организме в достаточ-

ном количестве из других аминоки-

слот или органических соединений.

К ним относят: аланин, аспарагин,

глутамин, глицин, пролин, серии,

аспарагиновую и глутаминовую

кислоты.

Незаменимыми аминокислотами

называют такие, которые не синтези-

руются в организме, но необходимы

для его нормального роста и разви-

тия,

для поддержания азотистого

равновесия. При хроническом недо-

статке или отсутствии незаменимых

аминокислот организм теряет в массе

и в конце концов погибает. Поэтому

они должны быть обязательно вве-

дены в организм вместе с кормом.

К таким аминокислотам относят:

валин, изолейцин, лейцин, метионин,

треонин, лизин, триптофан, фенил-

аланин.

Частично заменимыми являются

аргинин, гистидин, цистеин и ти-

розин.

Значение незаменимых амино-

кислот состоит в том, что, кроме учас-

тия в образовании белка, они играют

важную роль в обмене веществ, а

также выполняют специальные функ-

ции в организме. Например, метио-

нин принимает участие в процессе

метилирования при образовании

холина и креатина и вместе с тиро-

зином участвует в синтезе адренали-

на и норадреналина. Фенилаланин

и тирозин необходимы для образо-

вания адреналина, норадреналина

и тироксина. При отсутствии валина

возникает перерождение тканей го-

ловного мозга и наступает мышечная

слабость. Триптофан служит источ-

ником синтеза антипеллагрического

витамина. Аргинин принимает учас-

тие в образовании мочевины и явля-

ется источником гуанидиновой груп-

пы при синтезе креатина. Гистидин

имеет имидазольное кольцо, которое

не может быть синтезировано орга-

низмом.

Потребность в поступлении неза-

менимых аминокислот с кормом зна-

чительно меньше у жвачных. Это

объясняется тем, что бактериальная

флора рубца синтезирует отдельные

незаменимые и в достаточном коли-

честве заменимые аминокислоты.

Животные белки (молоко, мясо,

яйца) содержат все заменимые ами-

нокислоты, их называют полноцен-

ными белками. В большинстве расти-

тельных белков (рожь, пшеница,

овес,

кукуруза, горох) некоторые

незаменимые аминокислоты отсут-

ствуют или находятся в очень малых

количествах. Поэтому такие белки

не обеспечивают всех потребностей

животного организма, и они назы-

ваются неполноценными. Следова-

тельно, при составлении рациона

для сельскохозяйственных животных

и птиц необходимо учитывать, с од-

ной стороны, потребность организма

в аминокислотах, с другой — содер-

жание незаменимых аминокислот

в кормах. Это обеспечит нормальный

рост и развитие животного, повысит

продуктивность и другие его хозяй-

ственно полезные признаки.

Биологическя ценность белка

определяется также степенью усвое-

ния (ассимиляции) его организмом.

Чем больше ассимилируется данного

белка, тем меньше его нужно для по-

крытия потребностей организма в

белках и тем, следовательно, больше

его биологическая ценность. Биоло-

гическая ценность белка тем выше,

чем ближе его аминокислотный со-

став к составу белков данного орга-

низма.

Азотистый баланс. Использова-

ние белка тканями происходит бес-

прерывно. Для выяснения количест-

венной стороны белкового обмена

необходимо знать количество при-

нятого с кормом белка и уровень его

усвоения организмом. Ввиду того

что белок в отличие от углеводов и

жиров содержит в своей молекуле

азот (14—19 %), о количестве посту-

пивших в организм и использован-

ных белков можно судить по вели-

чине азотистого баланса. Для рас-

чета принимается, что 100 г белка

в среднем содержат 16% азота.

Определяя содержание азота в кор-

мах и выделенное его количество

вместе с калом, мочой и потом, можно

установить азотистый баланс. По его

величине устанавливают приход и

расход белка, для чего найденную

величину азота умножают на 6,25

(100:16 = 6,25).

У взрослого здорового животного,

находящегося в нормальных усло-

виях кормления и содержания, от-

мечают азотистое равновесие, то есть

количество азота, потребленного с

белком, и количество азота, выделен-

ного из организма, равны.

При окислении белков образуется

аммиак, который поступает в кровь,

печень и почки, где из него синтези-

руется мочевина. Частично мочевина

крови выводится с мочой, а также

экскретируется в преджелудки, вы-

деляется слюнными железами и сно-

ва поступает в рубец. Такой круго-

135

оборот азота служит важнейшей

приспособительной реакцией орга-

низма, повышающей азотистый ба-

ланс корма (рис. 35).

Положительным азотистым ба-

лансом называют состояние, когда

часть азота корма задерживается

в организме. Данный баланс может

быть при усиленном синтезе белка

в период роста и развития организма,

во время беременности, восстанови-

тельного периода после голодания

или болезни.

Отрицательный азотистый баланс

характеризуется тем, что из орга-

низма выделяется больше азота, чем

его поступает с кормом. Это происхо-

дит при кормлении неполноценными

белками, белковом голодании, а так-

же при различных заболеваниях,

связанных с усиленным распадом

белков тканей.

Использование белков тканями

организма осуществляется непре-

рывно, независимо от их поступления

с кормом. Животный организм в за-

висимости от количества белков в

кормах может иметь различную вы-

соту уровня азотистого равновесия.

Белок в теле взрослого организма

в обычных условиях не откладывает-

ся про запас, а разрушение его в про-

цессе обмена веществ идет постоян-

но.

Поэтому для каждого вида жи-

вотного существует максимальная

и минимальная граница азотистого

равновесия. Причем данная граница

колеблется в зависимости от породы,

возраста, пола, физиологического

состояния и внешних климатических

условий. Следовательно, азотистый

баланс характеризует состояние бел-

кового обмена в организме. Хрони-

ческий отрицательный азотистый

баланс неизбежно приводит к смерти

животного. Отсюда возникает вопрос

о научно обоснованных нормах бел-

кового кормления сельскохозяйст-

венных животных. Даже при без-

белковом кормлении из организма

с мочой выделяются азотистые ве-

щества, то есть идет разрушение

белка в процессе метаболизма. Для

136

того чтобы постоянно поддерживать

азотистое равновесие в организме,

необходимо обязательное поступле-

ние определенного количества белка.

Это минимальное количество белка,

способствующее поддержанию азо-

тистого равновесия в организме, по-

лучило название белкового ми-

нимума.

Для сельскохозяйственных жи-

вотных белковый минимум (в грам-

мах на 1 кг живой массы) примерно

следующий: для овцы и свиньи — 1;

для лошади в покое — 0,7—0,8, в ра-

боте—

1,2—1,42;

для нелактирую-

щей коровы — 0,6—0,7, для лакти-

рующей—1.

Эти нормы намного

превышают количество белка, выво-

димого из организма в покое при

безбелковом питании, названное ко-

эффициентом белкового изнашива-

ния.

Указанный белковый минимум

не только удерживает азотистое рав-

новесие, но и полностью покрывает

энергетические потребности орга-

низма.

Однако для определения суточ-

ного количества белка в кормах су-

щественное значение имеют не только

количественные, но и качественные

показатели. Для поддержания нор-

мального роста и развития организма

требуется разное количество белка,

в зависимости от его аминокислот-

ного состава.

Потребность организма в белках

корма зависит и от таких питатель-

ных веществ, как жиры и углеводы.

Эндогенный белковый катаболизм

уменьшается, если все энергетиче-

ские затраты организма восполняют-

ся полностью за счет углеводов и

жиров. Тем самым они заметно пре-

дупреждают распад белков орга-

низма.

Обмен аминокислот. После всасы-

вания в кровь и частично в лимфу

аминокислоты в организме живот-

ного претерпевают ряд превращений.

Во-первых, происходит синтез бел-

ков,

направленный на восполнение

физиологических затрат белка в ре-

зультате жизнедеятельности орга-

35 Механизм азотистого равновесия у

жвачных:

—

слюнные железы;

2 —

преджелудки;

3 —

кишечник;

4 —

печень;

5 —

мышцы;

6 —

почки

низма. Белок органов

тканей имеет

присущий

для

данного вида живот-

ного,

даже индивидуума, аминоки-

слотный состав. Поэтому

для

синтеза

различных тканевых белков необхо-

дим вполне определенный набор

не-

заменимых аминокислот.

При

отсут-

ствии хотя

бы

одной незаменимой

аминокислоты биосинтез белка

не

осуществляется. Часть свободных

аминокислот затрачивается

на

синтез

биологически важных веществ

—

гормонов, ферментов

других актив-

ных соединений. Другая часть, под-

вергаясь необратимому окислитель-

ному процессу, используется

в ка-

честве энергетического материала

с образованием конечных продук-

тов

—

аммиака, углекислого газа

воды.

При

этом процесс обновления

аминокислот

молекулах тканевых

белков происходит

разной ско-

ростью.

Так,

белки печени обновля-

ются наполовину

за

18—12 сут, белки

плазмы крови

— за

18—45

сут.

В обмене аминокислот наиболь-

шее значение имеют реакции деза-

минирования, трансаминирования

декарбоксилирования.

Имеется несколько путей дезами-

нирования: восстановительный, окис-

лительный

гидролитический. Про-

дуктами дезаминирования аминокис-

лот могут быть различные кетокис-

лоты (пировиноградная, щавелево-

уксусная, а-кетоглутаровая), окси-

кислоты (молочная кислота

и др.)

с выделением аммиака.

животных

окислительный путь является пре-

обладающим типом дезаминиро-

вания.

Почти

все

аминокислоты

про-

цессе обмена веществ подвергаются

трансаминированию (переаминиро-

ванию).

процессе дезаминирования

и трансаминирования аминокислот

образуются кетокислоты, которые

являются звеньями

как

промежуточ-

ного обмена аминокислот,

так и об-

мена углеводов

жиров. Через

эти

соединения осуществляется связь

белкового обмена

жировым

угле-

водным.

Декарбоксилирование аминокис-

лот состоит

отщеплении карбок-

сильной группы

виде двуокиси угле-

рода. Декарбоксилированию под-

вергаются

кетокислоты, появив-

шиеся

при

дезаминировании.

137

В результате дезаминирования

аминокислот и распада других азо-

тистых соединений в тканях непре-

рывно образуются аммиак, двуокись

углерода и вода. Аммиак токсичен

для животных, поэтому его накопле-

ние привело бы к неизбежному отрав-

лению организма. Однако у высших

животных аммиак в органах и тка-

нях не накапливается, а за счет су-

ществующих ферментативных меха-

низмов он связывается (обезврежи-

вается) и переходит в мочевину.

Мочевина — это главный конеч-

ный продукт азотистого обмена, вы-

деляющийся с мочой у млекопитаю-

щих животных. У птиц и рептилий

основной конечный продукт азотисто-

го обмена представлен мочевой кис-

лотой. Конечными продуктами азо-

тистого обмена, кроме мочевины и

мочевой кислоты, являются креатин

и гиппуровая кислота.

Образование мочевины происхо-

дит в печени в результате орнити-

нового цикла, открытого Г. Кребсом

(1933) и позже дополненного новыми

данными. Начальный этап синтеза

мочевины — соединение аммиака с

угольной и аденозинтрифосфорной

(АТФ) кислотами, что дает карба-

милфосфат. Последний присоеди-

няется корнитину, образуя цитрулин,

переходящий в аргинин. Под дейст-

вием аргиназы аргинин распадается

на мочевину и орнитин. Возможны

и другие пути нейтрализации ам-

миака в организме. Глутаминовая

и аспарагиновая кислоты связывают

аммиак, превращаясь в глутамин и

аспарагин.

Обмен сложных белков. Среди

белков этой группы существенное

биологическое значение имеют ну-

клеопротеиды, в качестве простети-

ческой группы имеющие нуклеиновые

кислоты. Во всех живых существах

содержится два вида нуклеиновых

кислот: дезоксирибонуклеиновая

(ДНК) и рибонуклеиновая (РНК).

Они имеют большое физиологическое

значение в жизни клеток — в их раз-

витии, размножении и делении.

Нуклеиновые кислоты состоят

всего лишь из четырех компонентов,

называемых нуклеотидами. Каждый

нуклеотид включает азотистое осно-

вание, сахар (пентозу) и фосфорную

кислоту.

В состав ДНК из азотистых осно-

ваний входят аденин, гуанин, цито-

зин и тимин. Кроме того, имеются

дезоксирибоза и фосфорная кислота.

РНК содержит аденин, гуанин,

цитозин, урацил, а также рибозу и

фосфорную кислоту. Специфичность

нуклеиновой кислоты определяется

последовательностью расположения

в ее цепи этих четырех типов нуклео-

тидов.

Пути обмена сложных белков

весьма разнообразны. Расщепление

нуклеиновых кислот происходит в

кишечнике под влиянием ферментов

поджелудочной железы — рибо-

нуклеаз и дезоксирибонуклеаз. Поли-

нуклеотиды в кишечнике расщеп-

ляются на отдельные мононуклео-

тиды, а последние при отщеплении

фосфорной кислоты превращаются

в нуклеозиды, которые всасываются

в кровь и поступают в органы и

ткани. В тканях нуклеозиды под дей-

ствием ферментов нуклеозидаз рас-

щепляются на азотистые основания

и сахар. При этом образуются пури-

новые (аденин, гуанин), пиримидино-

вые (цитозин, урацил, тимин) осно-

вания и пептозы. Азотистые основа-

ния пуринового ряда затем подвер-

гаются гидролитическому дезамини-

рованию и дальнейшему окислению

до мочевой кислоты. В свою очередь,

мочевая кислота под действием фер-

мента уриказы превращается в ал-

лантоин и выделяется с мочой. Что

касается сахаристого компонента

нуклеиновых кислот, то он окисляет-

ся ДО СОг и Н2О.

В физиологии животного организ-

ма существенное значение имеют

обменные процессы других сложных

белков — хромопротеидов — гемо-

глобина и миоглобина.

Регуляция белкового обмена.

Белковый обмен находится под регу-

138

лирующим влиянием центральной

нервной системы. В гипоталамиче-

ской области промежуточного мозга

находятся специальные центры, регу-

лирующие белковый обмен. На бел-

ковый обмен оказывает влияние и

кора больших полушарий. В свою

очередь, центральная нервная систе-

ма регулирующую роль осуществляет

через железы внутренней секреции:

щитовидные железы, надпочечники

и гипофиз.

При гиперфункции щитовидной

железы повышается обмен белков,

мышцы теряют очень важное для

них азотистое вещество — коеатин,

который переходит в мочу. Может

также наступать отрицательный азо-

тистый баланс. Гипофункция щито-

видной железы сопровождается яв-

лениями обратного порядка, то есть

замедляется обмен веществ, останав-

ливается рост тела, что вызывает

карликовость и кретинизм.

Под влиянием гормонов корковой

части надпочечников (минералокор-

тикоиды — дезоксикортикостерон,

альдостерон) в печени и почках уси-

ливается дезаминирование, в связи

с этим больше выделяется азота с

мочой. При этом увеличивается и

общий обмен белков. Более активное

влияние на обмен белков оказывает

другая группа гормонов — глюко-

кортикоиды (кортизол, кортизон,

кортикостерон). Эти гормоны уско-

ряют распад белков и аминокислот,

в результате чего усиливается выде-

ление азота из организма. Недоста-

ток кортикоидных гормонов вызы-

вает явления обратного порядка.

Гипофиз посредством своих гор-

монов регулирует деятельность же-

лез внутренней секреции, а его перед-

няя доля (аденогипофиз) регулирует

также обмен белков и рост организ-

ма. Механизм влияния гормона роста

на обмен белков заключается в том,

что он стимулирует их синтез в пер-

вую очередь в мышцах, в меньшей

степени в печени. Вследствие этого

с мочой выделяется меньше азота,

снижается и уровень аминокислот

в плазме крови. Следовательно, гор-

мон роста как бы способствует эко-

номному расходованию белков за

счет повышения распада жиров.

Большую роль в белковом обмене

играют печень и почки. От их физио-

логического состояния во многом

зависит азотистый обмен.

В печени происходит не только

синтез белков, но и их перестройка

(трансаминирование, дезаминиро-

вание). В ней осуществляются про-

цессы обезвреживания аммиака, он

превращается в мочевину или ис-

пользуется на образование амидов

кислот. Здесь же происходит реакция

обезвреживания продуктов гниения

белков (индол, скатол, фенолы).

В почках совершается дезами-

нирование аминокислот, освобож-

дающийся при этом аммиак связы-

вается кислотами, а соли выводятся

с мочой. Через почки выделяются

и остальные продукты азотистого

обмена: мочевина, креатинин, моче-

вая кислота, аммиак и гиппуровая

кислота. При заболевании почек мо-

жет происходить задержка конечных

продуктов белкового обмена, что

вызывает отравление организма и

может привести к гибели животного.

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

К важнейшим группам органиче-

ских соединений, синтезируемых и

используемых клетками организма,

относятся углеводы. Различают

простые и сложные углеводы. Слож-

ные углеводы, или полисахариды,

состоят из остатков большого коли-

чества молекул простых углеводов —

моносахаридов.

Углеводы служат основным ис-

точником энергии в организме. При-

мерно 60—75 % потребности орга-

низма в энергии обеспечивается угле-

водами. Они выполняют многообраз-

ные функции. Некоторые углеводы,

соединяясь с белками и липидами,

образуют структурные компоненты

клеток и их оболочек. Рибоза и дезо-

ксирибоза играют очень важную

139

роль в качестве составных частей

ДНК и РНК.

Основной источник углеводов

для сельскохозяйственных живот-

ных — это клетчатка (полисахарид).

В рубце у жвачных и в толстом ки-

шечнике у животных с однокамерным

желудком (лошадь, свинья) при рас-

щеплении клетчатки образуется глю-

коза. Одна ее часть всасывается в

кровь, другая служит пищей для

микробов и подвергается дальней-

шему распаду с образованием лету-

чих жирных кислот: уксусной, мас-

ляной, пропионовой и др.

Основная часть всосавшихся из

пищеварительного тракта углеводов

через воротную вену поступает в пе-

чень,

где из них образуется гликоген;

здесь он депонируется и служит ос-

новным резервным источником обра-

зования глюкозы. Часть глюкозы

из печени поступает в большой круг

кровообращения и транспортируется

кровью в органы и ткани, где окис-

ляется и используется для покрытия

энергетических затрат организма.

Неиспользованная часть глюкозы в

жировых депо превращается в три-

глицериды.

Печени принадлежит главная

роль в регуляции постоянства кон-

центрации сахара в крови. При из-

быточном поступлении углеводов в

организм в печени происходит синтез

гликогена, а при недостаточном по-

ступлении, наоборот, гликоген в ней

распадается до глюкозы. Таким спо-

собом поддерживается нормальное

количество сахара в крови.

Гликоген синтезируется из глю-

козы не только в печени, но и в других

органах и тканях. Значительное ко-

личество гликогена содержится в

мышцах. Они являются также местом

усиленного потребления углеводов,

особенно во время работы, а во время

отдыха синтезируют гликоген за счет

глюкозы крови.

В организме животных исполь-

зование гликогена и глюкозы клет-

ками и тканями, вплоть до образова-

ния конечных продуктов обмена с

140

выделением энергии, происходит

двумя путями. Распад углеводов,

происходящий без участия кисло-

рода, называется анаэробным, а с

участием кислорода — аэробным.

При анаэробном расщеплении

углеводов вначале как промежуточ-

ное вещество образуется пировино-

градная кислота, которая затем вос-

станавливается в конечный продукт

распада — молочную кислоту. Ана-

эробное расщепление углеводов до

молочной кислоты — многоступен-

чатый процесс. Данный путь окисле-

ния углеводов энергетически менее

выгоден, чем аэробное их окисление.

Однако с физиологической точки

зрения продукты расщепления угле-

водов, образующиеся при анаэроб-

ном процессе, имеют исключительно

важное значение для жизнедеятель-

ности организма. Эта стадия обеспе-

чивает выполнение организмом ряда

физиологических функций в условиях

недостаточного снабжения тканей

и органов кислородом. Кроме того,

потенциальная энергия, заключенная

в молочной кислоте, не теряется.

Образующаяся молочная кислота

либо далее окисляется в аэробных

условиях до СОг и Н

0 по циклу

Кребса, либо снова превращается

в гликоген. Анаэробный распад, обес-

печивающий энергетические потреб-

ности мышечных волокон, недостато-

чен для головного мозга.

Важнейший процесс окисления

углеводов в тканях животных — их

аэробный распад, конечные продукты

которого — двуокись углерода и

вода. При этом полностью освобож-

дается заключенная в углеводах

энергия, которая в основном накап-

ливается в высокоэргических связях

АТФ.

Регуляция обмена углеводов. Уг-

леводный обмен, постоянство содер-

жания глюкозы в крови, гликогена

в печени регулируются центральной

нервной системой.

Еще в середине XIX в. (Клод Бер-

нар,

1849) было доказано, что укол

дна четвертого желудочка продол го-