Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

вещества (индол, скатол, крезол, фе-

нол),

поступающие из толстого от-

дела кишечника и образующиеся

в результате гниения белков. Эти

вещества, соединяясь с серной и глю-

куроновой кислотами, превраща-

ются в эфирно-серные кислоты.

Удаление печени из организма

животных приводит к их гибели. Она

наступает, по-видимому, из-за нако-

пления в крови аммиака и других

ядовитых промежуточных продуктов

азотистого обмена.

Большую роль печень играет в об-

мене углеводов. Глюкоза, приноси-

мая из кишечника по воротной вене,

в печени превращается в гликоген.

Благодаря высоким запасам глико-

гена печень служит основным угле-

водным депо организма. Гликогенная

функция печени обеспечивается дей-

ствием ряда ферментов и регулиру-

ется центральной нервной системой и

гормонами — адреналином, инсули-

ном, глюкагоном. В случае повышен-

ной потребности организма в сахаре,

например во время усиленной мы-

шечной работы или при голодании,

гликоген под действием фермента

фосфорилазы превращается в глюко-

зу и поступает в кровь. Таким обра-

зом, печень регулирует постоянство

глюкозы в крови и нормальное обес-

печение ею органов и тканей.

В печени происходят важнейшие

превращения жирных кислот, из ко-

торых синтезируются жиры, свойст-

венные для данного вида животного.

Под действием фермента липазы

жиры расщепляются на жирные ки-

слоты и глицерин. Дальнейшая судь-

ба глицерина похожа на судьбу глю-

козы. Его превращения начинаются

с участием АТФ и кончаются распа-

дом до молочной кислоты с последую-

щим окислением до С0

и Н

0. Ино-

гда при необходимости печень может

синтезировать гликоген из молочной

кислоты. Это еще раз подтверждает

связь между обменом жиров и угле-

водов.

Распад жирных кислот в печени

идет следующим образом. Под дейст-

вием различных ферментов в присут-

ствии АТФ и КоА в печени образу-

ются ацилкоферменты А, которые

вместе с кровью доставляются

тканям и органам, где происходит

их расщепление с выделением энер-

гии и образованием конечных про-

дуктов — двуокиси углерода и

воды.

Следовательно, печень выполняет

функцию снабжения органов и тка-

ней источниками энергии.

В печени осуществляется также

синтез жиров и фосфатидов, которые,

поступая в кровь, транспортируются

по всему организму. Значительную

роль она играет и в синтезе холесте-

рина и его эфиров. При окислении

холестерина в печени образуются

желчные кислоты, которые выделя-

ются с желчью и участвуют в про-

цессах пищеварения.

Печень принимает участие в об-

мене жирорастворимых витаминов,

является главным депо ретинола и

его провитамина — каротина. Она

способна синтезировать цианкоба-

ламин.

Печень может задерживать в себе

излишнюю воду и тем самым не до-

пускать разжижения крови; она со-

держит запасы минеральных солей

и витаминов, участвует в пигментном

обмене.

Печень выполняет некоторую барь-

ерную функцию. Если в нее с кровью

заносится какой-либо яд или болез-

нетворные микробы, то они подверга-

ются обезвреживанию. Эту функцию

выполняют звездчатые клетки, распо-

ложенные в стенках кровеносных

капилляров, пронизывающих пече-

ночные дольки. Захватывая ядовитые

соединения, звездчатые клетки в сою-

зе с печеночными клетками обезвре-

живают их. Причем по мере необхо-

димости звездчатые клетки выходят

из стенок капилляров и, свободно

передвигаясь, выполняют свою функ-

цию.

Кроме того, печень способна

переводить свинец, ртуть, мышьяк и

другие вещества в неядовитые соеди-

нения.

6—677

161

ОБМЕН ЭНЕРГИИ

Изучение энергетического обмена

в организме животных стало возмож-

ным после открытия основных зако-

нов сохранения материи и энергии

(М.

В. Ломоносов, 1748). С обменом

веществ тесно связан обмен энергии,

так как они составляют единый био-

логический процесс. Животный орга-

низм из окружающей среды с кормом

получает белки, углеводы, жиры, ви-

тамины, минеральные соли, воду,

кислород, а выделяет в нее конечные

продукты обмена веществ. В резуль-

тате биохимических реакций, проис-

ходящих в организме, образуется

большое количество химической энер-

гии, которая используется для под-

держания функций жизненно важ-

ных органов и может превращаться

в другие виды энергии.

Обмен веществ и энергии в орга-

низме служит интегральным пока-

зателем всех физиологических про-

цессов. Все разнообразные формы

жизнедеятельности организма жи-

вотных тесно связаны с использо-

ванием энергии. Закономерности, ле-

жащие в основе этих процессов, в со-

вокупности называют биоэнергети-

кой.

Основные положения термоди-

намики приемлемы и к биоэнерге-

тическим процессам.

Живой организм представляет

собой систему, в которую непрерывно

поступает энергия из окружающей

среды и из которой выделяется та-

кое же ее количество. Благодаря

этому в организме, как в саморегу-

лирующейся системе, устанавлива-

ется динамическое равновесие. Раз-

личные стороны проявления жизни

требуют затрат энергии, которая

должна поступать извне.

Химическая, или потенциальная,

энергия питательных веществ за-

ключена в различных ковалентных

связях между атомами в молекуле.

Например, в глюкозе количество

этой энергии, заключенной между

атомами С, Н и О, составляет око-

ло 2871,2 кДж (686 ккал) на моль

(то есть на 180 г глюкозы). Эта

энергия освобождается при окис-

лении: СбН^Об + бОг *• 6Н

0 +

+ С0

+ 2871,2 кДж.

В живой клетке это огромное ко-

личество энергии освобождается не

одновременно, а в ходе ступенчатого

процесса, управляемого рядом окис-

лительных ферментов, которые в кон-

це концов превращают питательные

вещества в СОг и Н

В обмене энергии важную роль

играют макроэргические соедине-

ния,

в химических связях которых

сосредоточено большое количество

энергии. К таким соединениям отно-

сят АТФ, АДФ, креатинфосфат и

другие, при гидролизе которых осво-

бождается значительное количество

свободной энергии. В них аккумули-

руется потенциальная химическая

энергия, заключенная в углеводах,

жирах и белках при их распаде в

клетках живого организма. При окис-

лении одной грамм-молекулы глю-

козы в анаэробных условиях обра-

зуются две моли АТФ, а в аэробных

условиях — 38 (в 19 раз больше).

Необходимая энергия черпается

из макроэргических связей АТФ,

и поэтому именно АТФ принимает

участие в большинстве синтетиче-

ских процессов, происходящих в ор-

ганизме, начиная от построения бел-

ков и до синтеза конечного продукта

азотистого обмена — мочевины. Та-

ким образом, АТФ занимает ведущее

положение в энергетике организма.

Запасенная в ней энергия с помощью

ферментов фосфотрансфераз пере-

ключается с одного процесса обмена

веществ на другой, а под действием

фермента аденозинтрифосфатазы мо-

лекула АТФ расщепляется. Осво-

бождающаяся при этом энергия мо-

жет преобразовываться в другие ви-

ды энергии: механическую, тепловую,

электрическую и т. д. В результате

различных превращений все виды

энергии, кроме первичного тепла,

превращаются в тепловую (вторич-

ное тепло) и выделяются из орга-

низма (рис. 38).

162

ТЕПЛООТДАЧА

излучением

(иррадиацией),

-проведением,

(конвекцией)

Рост и развитие организма,

синтез защитных тел

Восстановление клеток (эпи-

дермиса, эритроцитов и др.)

испарением

Отложение

веществ про запас

Синтез молока

и других продуктов

Размножение:

образование половых клеток,

рост плода,

плодных рбшчлек,

выводятся

непереваренная

часть пищи

мочевина, С0

и другие

конечные

продукты обмена

38 Схема использования питательных ве-

ществ животными

В связи с тем что АТФ постоянно

расходуется, обязательным условием

жизни является возобновление ее

запасов в организме. Такое возоб-

новление идет в виде ресинтеза АТФ,

происходящего в реакциях различ-

ного типа, важнейшая из которых —

реакция окислительного фосфорили-

рования.

Совокупность всех протекающих

в клетках процессов распада пита-

тельных веществ, синтеза новых со-

единений и превращения энергии

получила название метаболической

мельницы.

Методы исследования обмена

энергии. Величину потенциальной

энергии в организме можно узнать

по количеству питательных веществ,

поступивших вместе с кормом. При

сгорании пищевых веществ в орга-

низме до С0

и Н

0 освобождается

такое же количество энергии, что и

при сжигании их вне организма. При

определении теплоты сгорания основ-

ных пищевых веществ в калориметре

получают следующие величины

(кДж/г): белки — 24,3; углеводы —

17,2;

жиры — 38,9. В организме энер-

гия жиров и углеводов используется

полностью, а белков — частично. Фи-

зиологическая калорийная ценность

белков равна 17,2 кДж/г. Следова-

тельно, зная количество принятых

с кормом белков, жиров и углево-

дов,

можно подсчитать приход энер-

гии.

Общий расход энергии в организ-

ме наиболее точно можно определить

по количеству освобожденного тепла,

выраженного также в кДж. Количе-

ство тепла, выделенного организмом,

служит точной мерой всего энерге-

тического расхода организма.

Энергию, заключенную в корме,

называют валовой, а энергию корма

за вычетом энергии в кале — энер-

гией переваримых питательных ве-

ществ или переваримой энергией.

Энергию, определяемую по разности

между валовой энергией корма и по-

терями ее с калом, мочой, кишеч-

ными газами и др., называют физио-

логически полезной или обменной

энергией. Последняя служит научно

обоснованным критерием энергетиче-

ской оценки питательности кормов.

163

Вода

Воздух, вода, С0

, недостаток кислорода

Гг

С0

поглощен

натронной

известью

Вода

поглощена

SQ,

Воздух с недостатком кислорода

39 Схема калориметрической камеры

В процессе обмена веществ в ор-

ганизме постоянно происходит обмен

газов.

Жизненные проявления орга-

низма обусловливаются постоянным

и значительным обменом вдыхаемых

и выдыхаемых газов. Поэтому изуче-

ние газового обмена у животных

имеет большое практическое значе-

ние для определения уровня и на-

правления обмена веществ и энергии.

Основная задача при изучении

газового обмена заключается в как

можно более точном определении ко-

личества выделяемой двуокиси угле-

рода (С0

) и потребляемого живот-

40 Дыхательные маски для

крупного рогатого скота

лошади и

Поступление кислорода

ными кислорода (0

) за определен-

ный промежуток времени.

Освобождение и расходование

энергии в организме животного, ис-

числяемые в килоджоулях (килока-

лориях), могут быть измерены непо-

средственно калориметрически или

косвенно — методом газового об-

мена. Поэтому для определения ко-

личества тепла, образующегося в ор-

ганизме, существуют два метода —

прямая и непрямая калориметрия.

Прямая калориметрия.

Это непосредственное измерение теп-

ла, выделяемого организмом. Для

этого используют специальные кало-

риметрические камеры с теплонепро-

ницаемыми стенками. Тепло, выде-

ляемое животным, поглощается во-

дой, которая протекает по трубке,

проходящей по камере (рис. 39).

164

13.

Калорическая ценность кислорода и двуокиси углерода при окислении питательных веществ

в организме животных (по А. А. Кудрявцеву)

Питательные

вещества

Количество

джоулей,

выделенных

в организме на

1 г вещества

Поглощено

Оо на

вещества,

Выделено

С0

на

вещества,

Дыхатель-

ный коэф-

фициент

Калорический

коэффициент,

Дж

Питательные

вещества

Количество

джоулей,

выделенных

в организме на

1 г вещества

Поглощено

Оо на

вещества,

Выделено

С0

на

вещества,

Дыхатель-

ный коэф-

фициент

С0

Протеины 18,5

0,9661

Жиры 40,0 2,0192

Углеводы 17,5 0,8288

0,7817

0,809

19,2 23,8

1,4273

0,708

19,6 27,7

0,8288 1,000 21,1 21,1

Разница температуры воды опреде-

ляется двумя термометрами, показы-

вающими сотые и тысячные доли гра-

дуса. По разнице температуры воды

вычисляют количество освобожден-

ного тепла (Дж). Метод прямой ка-

лориметрии более точен, чем косвен-

ное вычисление тепла, но по технике

он сложен и связан с большой затра-

той времени.

Непрямая калориметрия.

Наиболее широко применяется на

практике. Это метод измерения об-

мена энергии по выделению двуокиси

углерода и потреблению кислорода.

Используют специальные герметиче-

ские респирационные камеры. Од-

нако они по своей конструкции очень

сложны, поэтому газообмен изучают

масочным методом (рис. 40). Потреб-

ление одного литра кислорода или

выделение одного литра двуокиси

углерода соответствует образованию

определенного количества тепла, что

называют калорическим коэффи-

циентом 0

или С0

(табл. 13).

Уровень обмена веществ можно

определить по дыхательному коэф-

фициенту. Дыхательным коэффи-

циентом называют объемное соотно-

шение выделенного С0

к поглощен-

ному Ог за тот же промежуток вре-

мени: RQ = C0

. Причем величина

дыхательного коэффициента при оки-

слении белков, жиров и углеводов

различна в зависимости от того, ка-

кие вещества в организме окисляют-

ся во время измерения. Так, при

окислении глюкозы дыхательный

коэффициент равен 1; жиров — 0,7;

белков — 0,8. Величина его зависит

от многих факторов.

Газообмен служит интегральным

показателем уровня окислительно-

восстановительных процессов, так

как дыхательный коэффициент дает

возможность судить о качественной

стороне, характере обмена веществ.

Калорические коэффициенты 0

при

окислении белков, жиров, углеводов

различны, они неодинаковы и при

разных дыхательных коэффициентах.

Поэтому определенному коэффи-

циенту будет соответствовать опре-

деленное количество тепловой энер-

гии. Следовательно, по калорической

ценности кислорода можно рассчи-

тать общую теплопродукцию в орга-

низме животного (табл. 14).

Основной обмен. Важным показа-

телем энергетических превращений

в организме является основной об-

мен, характеризующий интенсив-

ность окислительных процессов при

стандартных условиях покоя.

Под основным обменом понимают

выработку энергии в организме в го-

лодном состоянии (натощак) и при

полном мышечном покое, то есть то

минимальное количество энергии, ко-

торое расходуется на функциониро-

Дыхательный

коэффициент

0,70 0,75

0,80

0,85 0,90 0,95 1,00

Дж

19,6

19,8 20,1

20,3 20,6

20,9

21,1

165

.14.

Количество тепла, образующегося при

поглощении 1 л кислорода, при разных

дыхательных коэффициентах

вание жизненно важных систем (кро-

вообращение, дыхание, пищеварение,

деятельность мышц и желез внутрен-

ней и внешней секреции, централь-

ной нервной системы и т.д.).

Энергию, затрачиваемую орга-

низмом животного для образования

различных видов продукции, назы-

вают продуктивным обменом. Таким

образом, общая энергетическая по-

требность организма складывается

из энергии, затрачиваемой на под-

держание жизнедеятельности, и энер-

гии, необходимой для продуктивно-

сти и выполнения работы.

Основной обмен изучают мето-

дами прямой и непрямой калоримет-

рии при определенных условиях (по-

стоянная окружающая температура,

натощак, полный мышечный покой)

спустя 48 ч голодной диеты.

На уровень основного обмена

влияют: порода, вид, возраст, пол,

живая масса, продуктивность, физи-

ческое состояние животного, время

года и ряд других внешних и внут-

ренних факторов. Уровень энергети-

ческого обмена у разных видов жи-

вотных приведен в таблице 15.

Из таблицы видно, что чем круп-

нее животное, тем меньше расходу-

ется энергии на единицу массы тела.

Такой способ расчета затрат энергии

дает только приблизительное пред-

ставление об истинном уровне энер-

гетических потребностей. При этом

энергетические затраты на 1 м

по-

верхности мало зависят от размеров

животного.

15.

Энергетический обмен у животных разных

видов (по А. Д. Слониму)

Вид

животных

Масса

тела,

кг

Теплопродукция,

кДж в сутки

Вид

животных

Масса

тела,

кг

на 1 кг

массы

тела

на 1 м

поверхности

тела

Лошадь

441

47,3

3967,8

Свинья

128

79,9

4512,0

Собака

15,2 215,6

4348,7

Кролик

2,3

314,3

3247,9

Гусь

3,5

279,2

4055,7

Курица 2,0

297,2 3946,9

Энергетические потребности у

разных пород животных неодинаковы

и зависят также от пола и возраста.

Обычно у самцов основной обмен

выше, чем у самок. У растущих жи-

вотных потребность в энергии боль-

ше,

чем у взрослых.

Основной обмен меняется в зави-

симости от сезона года и в течение

суток: летом и весной он выше, чем

осенью и зимой, днем выше, чем ночью.

Интенсивность обмена веществ и

энергии зависит от разного уровня

парциального давления кислорода

(табл. 16). Горный климат оказы-

вает многообразное влияние на орга-

низм овец.

У животных наблюдают опреде-

ленные колебания основного обмена

при различных физиологических со-

стояниях: лактации, беременности,

мышечной деятельности и т. д. Ос-

новной обмен у лактирующих коров

на 30 % выше, чем у сухостой-

ных.

16.

Показатели газоэнергетического обмена у разных пород овец при различном парциальном

давлении кислорода (по 3. К. Кожебекову, А. Г. Галиевой)

Порода овец

Теплопродукция, кДж/ч/кг

Парциальное давление кислорода, Па (метров над уровнем моря)

19 065 (680)

16 932 (1800) 15 332 (2800)

19 465 (700)

М ±

Мясо-шерстная полутонко-

рунная казахская

Казахская тонкорунная

Прекос

Казахская курдючная

166

9,71

0,590

9,37

0,593

11,63 0,914 8,24

0,522

8,03

0,625

7,20 0,431 9,25

0,625

7,49

0,392

7,78 0,416

7,78

0,416 11,46

0,460

7,36

0,338

9,29 0,541 8,24

0,467

11,42

0,983

6,99

0,390

На энергетический обмен в боль-

шой степени влияет прием корма.

Этот процесс вызывает повышение

обмена веществ в организме живот-

ного в среднем на 30 %. Такое уси-

ливающее влияние приема корма по-

лучило название динамического дей-

ствия корма. Причем сильнее дейст-

вует прием белкового корма, тогда

как влияние углеводов и жиров менее

значительно.

Регуляция обмена энергии. С об-

меном веществ тесно связан обмен

энергии в организме. Эта взаимо-

связь обусловливается регулирую-

щей деятельностью центральной нерв-

ной системы. Ведущая роль в регуля-

ции обмена энергии принадлежит

коре больших полушарий. Кроме то-

го,

в этом принимают участие центры

вегетативной нервной системы, рас-

положенные в промежуточном мозге.

Большое значение в регуляции уров-

ня энергетического обмена имеют

рефлексы, возникающие при раздра-

жении различных интеро- и экстеро-

рецепторов. На интенсивность энер-

гетического обмена оказывает влия-

ние гипоталамус.

Важную функцию в регуляции

биоэнергетики выполняют гормоны.

Из желез внутренней секреции, ока-

зывающих влияние на обмен энер-

гии, наиболее изучены гипофиз, щи-

товидная, поджелудочная железы и

надпочечники.

ТЕПЛООБМЕН И РЕГУЛЯЦИЯ

ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

Постоянство температуры тела

животного — необходимое условие

для обмена веществ и ведущий фак-

тор,

обеспечивающий нормальный

уровень тканевых процессов в целом

организме. В то же время уровень

обмена веществ и энергии опреде-

ляет постоянство температуры жи-

вотного. Тепловой баланс находится

в прямой зависимости от равнове-

сия между продукцией энергии, обра-

зующейся в результате жизнедея-

тельности организма, и отдачей ее

в окружающую среду. Поддержание

термического гомеостаза в организме

высших животных осуществляется

благодаря деятельности сложного

физиологического механизма, регу-

лирующего теплопродукцию и тепло-

отдачу. Теплопродукция — процесс

химический, а теплоотдача — физи-

ческий.

По температуре тела животных

делят на две большие группы. К од-

ной принадлежат так называемые

пойкилотермные (холоднокровные)

животные. Температура их тела пас-

сивно изменяется вслед за колеба-

ниями температуры внешней среды.

К ним относятся рептилии, земновод-

ные,

насекомые и некоторые другие.

Другую группу составляют го-

мойотермные (теплокровные) живот-

ные — птицы и млекопитающие. Они

способны поддерживать стабильную

температуру внутренних частей тела

на определенном уровне. Такое по-

стоянство температуры тела назы-

вают изотермией.

Для каждого вида гомойотерм-

ного животного характерна опре-

деленная температурная граница

(табл. 17).

Низкая температура тела вызы-

вает в организме ряд очень важных

физиологических изменений. Самое

существенное из них — это уменьше-

ние потребности в кислороде. Дан-

ным обстоятельством пользуются

хирурги при труднейших операциях

на сердце, мозге и других важных

органах в условиях, приближающих-

ся к искусственной зимней спячке

(гибернация).

17.

Температура тела у различных животных

Вид

живот-

ных

Темпе-

ратура

Вид

живот-

ных

Темпе-

ратура

Лошадь

37,5-

-38,5

Свинья

38,0—40,0

Корова

37,5-

-39,0

Курица

40,5—42,0

Буйвол

37,0-

-38,5

Индейка

40,0—41,5

Олень

38,0-

-38,5

Утка

41,0—43,0

Верблюд

37,5-

-38,5 Гусь

40,0—41,0

Овца

38,5-

-40,0

Кролик

38,5—39,5

Коза

38,5-

-40,0

Собака

37,5—39,5

167

Если температура тела у разных

видов животных относительно по-

стоянна, то температура поверхности

тела (кожи) подвержена значитель-

ным колебаниям. Это зависит как от

величины нагревания кожи прите-

кающей кровью, так и от охлаждения

ее окружающей средой. Поэтому ор-

ганизм теплокровных животных де-

лят на две части: внутреннюю, или

сердцевину (внутренние органы, ске-

летная мускулатура), и поверхност-

ную оболочку тела (кожа, конеч-

ности) .

Примерно 50—60 % химической

энергии корма, освобождаемой в ор-

ганизме, переходит в химические

связи особых органических соедине-

ний — макроэргов. Остальная энер-

гия в процессе этих превращений

выделяется в виде тепла, которое

рассеивается в тканях и нагревает

их. Температурный гомеостаз в ос-

новном поддерживается за счет серд-

цевины тела. Постоянство темпера-

туры тела животного, с одной сто-

роны, осуществляется химической,

с другой — физической терморегу-

ляцией.

Химическая терморегуляция. Под

химической терморегуляцией пони-

мают совокупность физиологических

процессов, обеспечивающих обмен

веществ и образование тепла в орга-

низме животных при воздействии

различных температур и других фак-

торов внешней среды. Она является

сложным рефлекторным актом, имею-

щим довольно постоянный видовой

признак, характеризующий отноше-

ние разных животных к условиям

внешней среды.

Как известно, тепло образуется

при окислительных процессах в мито-

хондриях клеток. Мышцы и железы,

составляя большую часть живых тка-

ней, служат основными участками

теплопродукции. Более 80 % тепла

организма образуется в скелетных

мышцах во время работы. Второе

место по выработке тепла занимает

печень. Поэтому ведущая роль в осу-

ществлении химической терморегуля-

ции принадлежит скелетным мышцам

и печени.

На обмен веществ и энергии влия-

ет температура окружающей среды.

При понижении внешней темпера-

туры обмен веществ повышается, и

наоборот, при повышении — понижа-

ется, чтобы не допустить перегрева-

ния организма. Температура среды,

при которой теплоудерживающие ме-

ханизмы не могут больше поддержи-

вать постоянную температуру тела

и теплопродукция должна возра-

стать, называют критической. При-

чем для разных видов животных эта

температура различна.

Среди сельскохозяйственных жи-

вотных крупный рогатый скот и овцы

имеют самую низкую критическую

температуру и поэтому могут лучше

противостоять холоду. У упитанного

скота она ниже, чем у неупитанного,

поэтому первые лучше переносят низ-

кие внешние температуры.

Физическая терморегуляция. Под

физической терморегуляцией пони-

мают совокупность физиологических

процессов, регулирующих отдачу

тепла из организма и тем самым обес-

печивающих постоянство темпера-

туры тела животного.

Организм выводит тепловую энер-

гию следующими способами: 1) ра-

диацией и конвекцией; 2) с испаряю-

щейся водой через кожу и дыха-

тельные пути; 3) с калом и мо-

чой.

Первые два способа более важны

для выделения тепла по сравнению

с третьим. Эффективность данных

способов во многом зависит от до-

статочного запаса воды в организме.

Количество тепла, потерянного те-

лом при испарении 1 г воды, состав-

ляет примерно 2,4 кДж.

Кожа играет важную роль в тер-

морегуляции, так как около 60 % об-

щей потери тепла при испарении про-

исходит через нее. Этому способст-

вуют потовые железы. Хорошо раз-

виты потовые железы у лошадей,

крупного рогатого скота и овец. В за-

висимости от уровня химической тер-

168

морегуляции, выполнения мышечной

работы и температуры окружающей

среды выделяется различное количе-

ство пота. У собак из-за слабого раз-

вития потовых желез вода испаря-

ется в основном через дыхательные

пути.

Благодаря совместному действию

механизмов, регулирующих интен-

сивность обмена веществ и энергии

(химическая терморегуляция), и ме-

ханизмов, регулирующих кровоснаб-

жение кожи и потоотделение, то есть

теплоотдачу (физическая терморегу-

ляция), температура тела животного

всегда находится на постоянном

уровне, но имеет суточную ритмику.

Утром она обычно ниже, чем вече-

ром (циркадианный ритм).

Регуляция температуры тела.

Основной центр, регулирующий тем-

пературу тела животного,— это гипо-

таламус. В его передней части рас-

положен центр теплоотдачи, а в зад-

ней — центр теплообразования. Бла-

годаря наличию в коже тепловых и

Холодовых

рецепторов сигналы об

изменениях температуры поступают

в центр терморегуляции, который пе-

редает соответствующие импульсы

сосудистым, дыхательным, двига-

тельным и другим центрам, участ-

вующим в терморегуляции. Цент-

ральный механизм терморегуляции

приводится в действие двумя путями.

Первый определяется температурой

циркулирующей крови, омывающей

гипоталамус. В зависимости от ее

температуры возбуждается соответ-

ствующий центр, влияющий на теп-

лопродукцию или теплоотдачу. Вто-

рой путь — рефлекторный и условно-

рефлекторный.

В осуществлении условнорефлек-

торных механизмов, поддерживаю-

щих постоянство температуры тела,

огромное значение имеет кора боль-

ших полушарий, координирующая

функцию гипоталамуса, гипофиза и

других желез внутренней секреции:

надпочечников, щитовидной железы.

Таким образом, регуляция темпера-

туры тела животных осуществляется

подкорковыми центрами под общим

регулирующим влиянием коры боль-

ших полушарий головного мозга.

Процессы терморегуляции у раз-

ных животных имеют свою специ-

фику. Поэтому у них и различная

степень приспособленности к усло-

виям внешней среды.

Контрольные вопросы

Методы изучения обмена веществ.

Физиологическое значение белка и отдель-

ных аминокислот для организма живот-

ных.

Энергетическое и структурное значение

жиров.

Значение углеводов для организма живот-

ных.

Роль печени в промежуточном обмене бел-

ков,

жиров и углеводов.

6. Взаимосвязь обмена белков, жиров и угле-

водов.

Роль водо- и жирорастворимых витаминов

в обмене веществ и энергии.

8. Физиологическое значение макро- и микро-

элементов для организма животных.

9. Основной и продуктивный обмен и методы

их определения.

10.

Газообмен как показатель энергетического

обмена.

11.

Температура тела у сельскохозяйственных

животных и ее суточные колебания.

12.

Химическая и физическая терморегуляция.

Глава 6

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ

ПРОЦЕССЫ

Последним этапом обмена веществ явля-

ется выведение из организма продуктов дис-

симиляции. Живые клетки постоянно выде-

ляют продукты своей жизнедеятельности.

Выведение их из организма — обязательное

условие жизни, в противном случае наступает

самоотравление и гибель животного.

У многоклеточных животных различают

выделительную деятельность отдельных кле-

ток и организма в целом. Клетки выделяют

продукты конечного и межуточного обмена

в межтканевую жидкость. Специализирован-

ные же выделительные системы животных,

удаляя конечные продукты обмена из организ-

ма, удерживают продукты межуточного об-

мена.

Выделения, или экскреты,— это разно-

образные химические вещества газообразного

характера в растворах или в плотном виде;

выделяются также, помимо конечных продук-

тов обмена, и соединения, образующиеся при

разрушении отмирающих клеток, случайные

или постоянные примеси к пище, не имеющие

физиологического значения.

Выделительные органы млекопитающих —

почки, потовые железы, легкие, кишечник.

Выделительные функции выполняют также

секреторные органы, например слюнные же-

лезы, печень и др.

Почки — это основные выделительные ор-

ганы. Образуя и выделяя мочу, они удаляют

из организма воду и растворенные в ней про-

дукты обмена веществ, особенно белкового,—

мочевину, мочевую кислоту, аммиак, креати-

нин и др. Вместе с мочой из организма уходят

излишки минеральных солей, а также инород-

ные вещества, поступившие извне (лекарствен-

ные вещества, краски и др.). Выводя воду,

минеральные вещества и кислые продукты,

почки тем самым регулируют водно-солевой

обмен, поддерживают относительное постоян-

ство осмотического давления крови. Посред-

ством почек кровь очищается от всевозмож-

ных продуктов обмена. Многие из этих веществ

(вода, -вуокись углерода, мочевина, соли)

стойко одерживаются кровью в определенных

концентрациях и выделяются лишь те их из-

бытки, которые начинают превышать эти нор-

мальные физиологические концентрации. Дру-

гие же вещества (алкалоиды, сульфаты)

покидают организм целиком. Для определения

степени очищения крови принята единица

клиренс. Под клиренсом, или коэффициентом

очищения, понимают объем плазмы (в милли-

литрах), полностью очищаемой от какого-либо

вещества в течение одной минуты. Функцио-

нальными единицами почек служат много-

численные нефроны, в них происходят основ-

ные процессы мочеобразования. Каждый неф-

рон состоит из двусторонней капсулы (капсула

Шумлянского — Боумена), внутри которой

расположен клубочек, состоящий из кровенос-

ных сосудов — мальпигиев клубочек. От кап-

сулы начинается длинный извитой каналец

первого порядка, переходящий в петлю Генле,

нисходящая часть которой сильно сужена.

Затем каналец, достигший мозгового веще-

ства, изгибается на 180°, образует петлю и

поворачивается в сторону коры почки (восхо-

дящая часть петли), переходя далее в изви-

той каналец второго порядка (табл. X).

Внутренняя поверхность капсулы выст-

лана плоскими эпителиальными клетками, а

на поверхности нисходящего канальца имеют-

ся щеточная каемка и микроворсинки, коли-

чество которых зависит от функционального

уровня почек. Эпителиальные клетки восхо-

дящего отдела петли нефрона и извитого ка-

нальца не имеют щеточной каймы. Конечный

отдел нефрона представлен коротким каналь-

цем, впадающим в собирательную трубку.

Кровь поступает в почки по почечной

артерии, отходящей от аорты вблизи ее устья.

Кровь в почке проходит через две капилляр-

ные сети: капилляры мальпигиева клубочка

и капилляры стенок извитых канальцев и пе-

тель Генле (рис. 41). Кровоснабжение ка-

нальцев осуществляется также капиллярами,

отходящими от небольшого числа артериол,

они не участвуют в образовании мальпигиева

клубочка. Кровь, прошедшая через капил-

ляры канальцев, поступает в мелкие вены,

затем в дуговую вену, образованную в ре-

зультате слияния мелких вен. Из этой вены

(vena arcuatae) кровь попадает в почечную

вену и дальше в нижнюю полую вену. Кроме

описанных нефронов, в почке имеются еще

так называемые юкстагломерулярные неф-

170