Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

41 Микроскопическое строение почек (схе-

ма) :

слева — корковый (I) и мозговой (II)

слои; справа — отдельный клубочек с кап-

сулой и началом мочевого канальца при

большом увеличении; / — мочевой каналец;

2 — сосуд, выносящий кровь из клубочка;

3 — сосуд, приносящий кровь к клубочку;

4 — капсула с клубочками сосудов; 5 —

капилляры, оплетающие канальцы; 6 — ар-

терия; 7 —вена; S — трубки, по которым

из канальцев моча проходит в почечную

лоханку; 9 — капилляры клубочка; 10 —

полость капсулы; // — извитой каналец

роны, расположенные в основном в мозговом

слое.

Начальная часть их в клубочке распо-

ложена между корковым и мозговым слоями,

а их петля доходит до почечной лоханки.

Нефроны мозгового слоя отличаются своим

кровоснабжением: просвет приносящего и

уносящего их сосудов одинаков, поэтому

высокого давления, как в мальпигиевых клу-

бочках, не создается. Выносящие сосуды, не

разветвляясь в капилляры, входят в мозговой

слой и только там распадаются в виде пря-

мых параллельных сосудов. У места вхожде-

ния в клубочек приносящие артериолы имеют

утолщения, которые образуют так называемый

юкстагломерулярный (околоклубочковый) комп-

лекс.

Клетки указанных утолщений выраба-

3 2 9

тывают ренин, участвующий в регуляции

уровня артериального давления, и тем самым

поддерживающий нормальный приток крови

к почкам. Ренин образуется при уменьшении

почечного кровотока.

ОБРАЗОВАНИЕ МОЧИ

Моча образуется в результате

сложной работы почек. На интенсив-

ность мочеобразования (диурез)

влияют различные факторы. Так, ко-

личество выделяющейся мочи зави-

сит от времени суток: днем ее образу-

ется больше, чем ночью, что связано

с уменьшением интенсивности обмена

в организме во время сна. Ночью не-

сколько уменьшается общее кровя-

ное давление, понижается оно и в

почках, что ведет к уменьшению мо-

чеобразования. После приема боль-

ших количеств жидкости или сочных

кормов мочеобразование возрастает.

Богатый белками корм также повы-

шает диурез, поскольку продукты его

распада (мочевина, мочевая кислота

и др.) стимулируют деятельность

почек. Длительная мышечная работа

уменьшает количество образующей-

ся мочи, так как в работающей мыш-

це кровообращение увеличивается,

а в органах брюшной полости, в част-

ности в почках,— уменьшается. Кро-

ме того, мышечная работа сопро-

вождаемся обильным потоотделе-

нием, то есть потовые железы выпол-

няют часть работы почек.

171

Время года, погода также оказы-

вают влияние на деятельность почек:

при высокой температуре внешней

среды мочеобразование уменьшает-

ся,

при низкой оно увеличивается.

В среднем за сутки выделяется мочи:

у лошадей — 2—2,5 л, у крупного

рогатого скота — 6—12, у овец —

—1,5,

у свиней — 2—4, у собак —

0,5—1 л.

Физико-химические свойства мо-

чи.

Состав мочи изменяется в зави-

симости от состава корма, количе-

ства принятой жидкости, состояния

животного (покой, работа, голод,

сытое состояние и т. д.).

Моча большинства животных

прозрачная, жидкая, желтого цвета

за счет пигментов — урохрома, уро-

билина и пигментов растительных

кормов. Цвет мочи зависит также от

ее количества и концентрации. При

усиленном образовании мочи она

приобретает светло-желтый цвет, при

усиленном потении моча интенсивно-

желтая (концентрированная). У цель-

нокопытных моча мутная, слизистая,

темно-зеленого цвета вследствие при-

сутствия в ней мелких кристаллов

углекислого кальция во взвешенном

состоянии. Муциноподобные веще-

ства мочи придают ей слизистый ха-

рактер.

Плотность мочи колеблется от

1,018 до 1,040 в зависимости от коли-

чества поступившей в организм жи-

вотного жидкости: увеличение ее при-

водит к снижению плотности мочи и

наоборот.

Осмотическое давление мочи дос-

тигает 23—30 мм рт. ст. и подвер-

жено сильным колебаниям, так как

организм выводит избытки осмоти-

чески активных веществ главным

образом через почки.

Реакция мочи. При поедании жи-

вотными корма, богатого белками,

реакция мочи становится кислой,

растительные же корма содержат

много оснований, что вызывает сме-

щение рН мочи в щелочную сторону,

и реакция ее становится нейтраль-

ной или даже щелочной. Таким об-

разом, реакция мочи обусловлена

характером корма. Моча у травояд-

ных животных преимущественно ще-

лочная, рН мочи лошади составляет

8,7—7,1,

крупного рогатого скота —

8,7, а плотоядных — 5,7—7,0. У те-

лят-сосунов рН смещен в кислую

сторону (5,7), а с возрастом посте-

пенно переходит в щелочную.

Реакция мочи зависит от коли-

чества кислых или щелочных продук-

тов обмена. Во время физической

работы в мышцах образуется много

двуокиси углерода, а также молочной

и фосфорной кислот, которые, посту-

пая в кровь, удаляются почками с

мочой из организма. В результате

этого реакция мочи становится кис-

лой.

Химический состав мочи. В моче

сельскохозяйственных животных со-

держится около 96 % воды и 4 %

сухого вещества. В состав сухого

осадка входят самые разнообразные

вещества как органического, так и

неорганического происхождения —

минеральные соли. Среди органиче-

ских веществ мочи главное место

занимают азотистые соединения (мо-

чевина, мочевая кислота), пуриновые

основания (аденин, гуанин, ксантин,

гипоксантин), креатин, гиппуровая

кислота, обезвреженные в печени

продукты гниения белков (индол,

фенол, скатол, крезол), пигменты

(урохром, уробилин). У млекопитаю-

щих основной продукт белкового

распада составляет мочевина (90 %

всего азота мочи), а у птиц — моче-

вая кислота.

Неорганические соли мочи очень

разнообразны: хлористый натрий,

соли калия, сернокислые и фосфорно-

кислые соли. В моче могут быть пиг-

менты растительной пищи, лекарст-

венные вещества и др.

В моче здоровых животных нет

белков, так как они не проходят через

стенки капилляров. Однако сильное

физическое напряжение может со-

провождаться появлением белка в

моче. Наличие белка в моче может

быть вследствие или воспалитель-

172

ного процесса в почках, или пато-

логического изменения проницае-

мости стенок капилляров. Присут-

ствие белка в моче называют аль-

буминурией, содержание в моче кро-

ви — гематурией. При некоторых

инфекционных и глистных заболева-

ниях в моче обнаруживают гемогло-

бин — гемоглобинурия.

Моча состоит из тех же элемен-

тов,

что и плазма, однако между ни-

ми имеются различия (табл. 18).

Так, в плазме содержатся белки (6—

8%) и сахар (глюкоза — 0,1 —

0,16 %, а у птиц доходит до 0,22 %),

а в моче их нет. Мочевину в плазме

крови находят в сотых долях про-

цента (не выше 0,05 %), а в моче —

до 4 %. Плазма и моча, отличаются

также по своим свойствам. Осмоти-

ческое давление плазмы крови —

величина относительно постоянная

и равна 7—8 Па. В моче происходят

резкие колебания осмотического дав-

ления, и оно может достигать боль-

шой величины (до 23—30 Па). Плаз-

ма всегда имеет постоянную слабо-

щелочную реакцию, ее рН 7,36—

7,40; реакция мочи очень изменчива,

рН мочи может снижаться до 5—

4,7 и повышаться до 8.

Механизм мочеобразования. В на-

стоящее время процесс мочеобразо-

вания рассматривают с точки зрения

фильтрационно-реабсорбционной тео-

1S.

Состав мочи

Компоненты

Плазма,

°/

/о

Моча,

Во сколько

раз данного

вещества

больше в

моче, чем

в крови

Вода

90—93 93—95

Одинаково

Белки 7—9

—

Сахар

0,1 •••

—

Мочевина

0,03

2,0 70

Мочевая

0,002

0,05 25

кислота

0,32 0,35

Одинаково

0,02 0,15

Mg 0,001

0,04

Са

0,0025

0,006

2,4

С1 0,37 0,6 1,6

Р0

0,009

0,27 30

0,002

0,18

рии, созданной на основании работ

ряда ученых (Собьеранский, Ри-

чарде, Кешни и др.). Мочеобразо-

вание протекает в две фазы. Первая

фаза — фильтрационная. Различия

в строении отдельных частей неф-

рона дают право предполагать, что

каждая из них выполняет свою функ-

цию.

В капсуле Шумлянского —

Боумена разветвляется большое ко-

личество петель капилляров маль-

пигиева клубочка. Кровь в них про-

текает под очень высоким давлением

(70—90 мм рт. ст.) и притом с не-

которым замедлением. Эндотелий ка-

пилляров и прикрывающая их кап-

сула служат полупроницаемой пере-

понкой, функционирующей как фильтр,

пропускающий из крови одни ве-

щества и задерживающий другие.

В результате плазма, лишаясь кро-

вяных клеток и белков, проходит со

всеми остальными растворенными

в ней веществами в капсулу Шум-

лянского — Боумена, образуя пер-

вичную (провизорную) мочу. Жид-

кость, заполняющая капсулу, по

составу является истинным филь-

тратом крови. Концентрация всех

веществ жидкости соответствует их

концентрации в плазме крови. В филь-

трате нет лишь белков.

Обратное действие на фильтра-

цию в определенной степени оказы-

вает онкотическое давление, служа-

щее силой, притягивающей воду из

капсулы Шумлянского — Боумена в

кровь. Величина онкотического дав-

ления плазмы здоровых животных

невелика, составляет всего лишь

30 мм рт. ст., поэтому фильтрация

первичной мочи осуществляется бес-

препятственно. Если же артериаль-

ное давление падает до 40—50 мм,

давление в капиллярах клубочков

резко снижается, достигая величины

онкотического давления плазмы, что

влечет за собой прекращение обра-

зования первичной мочи. Следова-

тельно, все, что повышает в организ-

ме кровяное давление, сопровожда-

ется усилением фильтрации, тогда

как увеличение онкотического дав-

173

ления замедляет ее. Фильтрация в

клубочках зависит также от ширины

просвета приводящего и отводящего

сосудов. При сужении отводящих

сосудов почек клубочковая фильтра-

ция увеличивается, поскольку ток

крови в капиллярах клубочка и в

приносящем сосуде замедляется, что,

в свою очередь, ведет к повышению

кровяного давления, стимулирую-

щего ультрафильтрацию плазмы в

капсулу клубочка.

Вторая фаза — реабсорбционная

фаза обратного всасывания. Ультра-

фильтрат капсулы после прохожде-

ния системы почечных канальцев,

эпителий которых обладает более

сложной структурой, резко изменя-

ется. Эта жидкость получила назва-

ние конечной (дефинитивной) мочи.

Реакция ее у плотоядных — кислая,

у травоядных — щелочная. В конеч-

ной моче отсутствуют сахар, амино-

кислоты; продуктов азотистого об-

мена содержится в десятки раз боль-

ше,

чем в провизорной моче. На-

пример, мочевины больше в 70 раз,

сульфатов — в 90 раз и т. д. По раз-

ности концентраций некоторых ве-

ществ в первичной и конечной моче

можно определить, какое количество

воды всосалось обратно в кровь.

Расчет удобно производить по суль-

фатам, поскольку они не всасыва-

ются обратно. В конечной моче в

90 раз сульфатов больше (0,18 :

0,002 = 90), чем в первичной. Для

образования одного литра мочи с

концентрацией сульфатов 0,18 %

необходимо, чтобы через канальцы

почек прошло 90 л первичной мочи.

У некоторых животных (овца, со-

бака) суточное количество мочи в

среднем составляет 1,5 л. Для ее

образования за сутки через клубоч-

ки должно профильтроваться 100 л

жидкости и всосаться обратно 98,5 л.

В канальцах всасывается боль-

шое количество воды и солей, но, не-

смотря на это, моча в извитых ка-

нальцах остается изотоничной крови.

Такая изотоничность сохраняется

до петли Генле, где имеется особый

механизм — поворотно-противоточ-

ная система. Оба колена петли Ген-

ле — нисходящее и восходящее —

обладают различной пропускной спо-

собностью по отношению к воде и

солям. Эпителий нисходящего от-

дела пропускает воду, но не пропу-

скает ионы натрия. Эпителий же вос-

ходящего отдела реабсорбирует ионы

натрия и не пропускает воду из про-

света канальцев в тканевую жид-

кость.

Эпителий извитых канальцев ак-

тивно участвует в процессе обрат-

ного всасывания, избирательно вы-

водя полностью или частично одни

вещества и удерживая другие. Так,

глюкоза полностью поступает в кровь

уже в проксимальном звене почечных

канальцев, если ее количество в плаз-

ме не превышает 170—200 мг%. По-

чти полностью всасываются натрий,

калий, хлориды. Например, натрия

в 83 л первичной мочи содержится

270 г, обратно всасывается 266,5 г

и в 1 л готовой мочи содержится толь-

ко 3,5 г. Хлоридов в первичной моче

333 г, обратно всасывается 327 г и

в моче присутствует 6 г. Глюкоза,

хлориды, бикарбонаты — это поро-

говые вещества, так как они хорошо

всасываются. Вещества, не всасы-

вающиеся из почечных канальцев,

называют беспороговыми. К ним от-

носятся креатинин, инсулин, суль-

фаты. Конечные продукты обмена

белков — мочевина, мочевая кисло-

ты,

аммиак — реабсорбируются в не-

значительных количествах. Невсасы-

вающиеся и плохо всасывающиеся

вещества служат мочегонными, так

как удерживают воду, уменьшая тем

самым ее всасывание в канальцах.

Обратное всасывание есть резуль-

тат напряженной работы эпителия

почечных канальцев, направленной

против осмотического давления, со-

провождающейся большими энерге-

тическими затратами. Это подтвер-

ждается тем, что почки — это наи-

больший потребитель кислорода в

организме высокоорганизованных

животных. При введении мочегонных

174

средств, когда работа почек резко

возрастает, потребление ими кисло-

рода повышается в 3—5 раз.

Одновременно с фильтрацией в

клубочках и обратным всасыванием

в канальцах клеткам извитых ка-

нальцев свойствен и синтез. Для по-

чечного эпителия характерно, на-

пример, образование им гиппуровой

кислоты из бензойной кислоты и гли-

кокола, приносимых кровью. Осо-

бенно много гиппуровой кислоты в

моче травоядных животных, так как

растительные корма богаты бензой-

ной кислотой. В паренхиме почек

происходит синтез аммиака, который

образуется в процессе дезаминиро-

вания аминокислот и главным об-

разом NH

-rpynnbi, отщепляющейся

от глютамина. Почки способны от-

делять аммиак от мочевины. В поч-

ках образуется также креатинин и

отщепляются фосфаты от органи-

ческих соединений, содержащих фос-

фор.

Роль почек в регуляции посто-

янства внутренней среды. Благодаря

деятельности почек организм осво-

бождается от избытка воды и солей.

При потреблении больших количеств

воды и особенно при интравенозном

ее введении (гидремии) она пере-

ходит в кожу и мышцы вплоть до об-

разования отеков, затем вода начи-

нает удаляться почками из организ-

ма. Усиление мочеобразования, при-

водящее к возрастанию выведения

из организма избытка воды и солей,

называют диурезом разведения. Диу-

рез может изменяться в зависимости

от различных факторов: повышения

артериального давления вследствие

возбуждения прессорецепторов со-

судистых рефлексогенных зон и из-

менения уровня образования анти-

диуретического гормона гипофиза.

Избыточное количество воды и со-

лей, вызывая раздражение осморе-

цепторов, находящихся в промежу-

точном мозге (супраоптическое ядро

гипоталамуса) и в сонной артерии,

а также в сосудах почек, печени, се-

лезенки, поджелудочной железы,

изменяет осмотическое давление кро-

ви.

Освобождение организма от из-

бытка солей происходит при усилен-

ном образовании антидиуретиче-

ского гормона гипофиза. Этот гормон

способствует обратному всасыванию

воды из мочи в собирательных тру-

бочках в кровь, в результате чего

выделяется концентрированная моча.

Если содержание антидиуретиче-

ского гормона в крови понижается,

то обратное всасывание воды в кровь

уменьшается, в результате чего вы-

деляется большое количество мочи

(полиурия).

Таким образом орга-

низм освобождается от излишних

количеств воды и солей, что способ-

ствует поддержанию относительного

постоянства осмотического давле-

ния.

Вместе с мочой из организма уда-

ляются кислые продукты обмена.

Реакция мочи менее постоянна, чем

крови. Постоянство реакции мочи

сохраняется благодаря активной дея-

тельности почечных канальцев, где

происходит всасывание из первич-

ной мочи в кровь большого количе-

ства двууглекислого натрия и выде-

ляемая моча содержит больше кис-

лых фосфатов.

При снижении резервной щелоч-

ности крови (ацидозе) почки выде-

ляют кислую мочу, содержащую

NaH

P04, а при алкалозе, то есть по-

вышении резервной щелочности, вы-

деляют более щелочную мочу, содер-

жащую Na

HP0

или ЫагНСОз.

Реакция крови поддерживается так-

же благодаря синтезу аммиака в поч-

ке.

Аммиак связывает кислые про-

дукты, выделяемые с мочой, образуя

аммонийные соли, замещая натрий

и калий. Благодаря специфической

деятельности эпителия извитых ка-

нальцев почек происходит избира-

тельная реабсорбция натрия, калия,

кальция, фосфора, хлора, за счет

чего регулируется их количествен-

ное соотношение в организме.

Кроме того, почки участвуют в

обмене белков, углеводов и липидов.

В почечных клубочках фильтруются

175

низкомолекулярные белки, пептиды,

которые, расщепляясь до аминоки-

слот, через базальную плазматиче-

скую мембрану переходят во внекле-

точную жидкость и кровь. В почках

происходит образование глюкозы —

глюкнеогенез. Свободные жирные

кислоты включаются в состав три-

ацилглицерина и фосфолипидов и в

виде этих соединений поступают в

кровь.

РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИИ ПОЧЕК

Почки иннервируются как сим-

патическими, так и парасимпатиче-

скими нервами; первые проходят в

стволе чревного нерва, вторые начи-

наются от блуждающего нерва. Нерв-

ные волокна обнаружены не только

в стенках сосудов почки, но и в эпи-

телиальных клетках, выстилающих

извитые канальцы.

При возбуждении волокон блуж-

дающего нерва усиливается отделе-

ние воды и уменьшается количество

азотистых продуктов. Раздражение

ветвей малого чревного нерва (сим-

патических волокон) вызывает умень-

шение количества выделенной мочи

и повышение содержания хлористого

натрия.

Вегетативная нервная система

может изменить работу почек в ре-

зультате сужения или расширения

их сосудов, что приводит к измене-

нию кровяного давления, а также

вследствие влияния на деятельность

почечного эпителия.

Деятельность почек регулируется

разными отделами центральной нерв-

ной системы.

Опыты с уколами в дно четвер-

того желудочка продолговатого моз-

га и особенно в области бугра про-

межуточного мозга сопровождаются

резким усилением мочеобразования.

При нанесении животным сильных

болевых раздражений отделение мо-

чи резко уменьшается (болевая ану-

рия).

Это связано с тем, что при бо-

левых раздражениях происходит

возбуждение гипоталамуса, импуль-

сы от которого поступают к задней

доле гипофиза и стимулируют секре-

цию антидиуретического гормона,

который уменьшает диурез. Данный

гормон способен повышать прони-

цаемость стенок собирательных тру-

бок почки, вследствие чего вода пере-

ходит из мочи в тканевую жидкость

мозгового слоя почки и в кровь. Су-

ществует мнение, что антидиурети-

ческий гормон влияет на проницае-

мость с помощью фермента гиалуро-

нидазы, образующейся в эпителии

собирательных трубочек. Гепарин,

аскорбиновая кислота — это инги-

биторы гиалуронидазы, они подав-

ляют действие антидиуретического

гормона, резко увеличивая выделе-

ние воды с мочой.

На деятельность почек оказывает

влияние адреналин (гормон мозго-

вого слоя надпочечников). Он сужи-

вает просвет отводящих артериаль-

ных сосудов и тем самым увеличивает

фильтрационное давление в клубоч-

ках. В больших дозах адреналин

прекращает диурез. Достоверность

участия высшего отдела централь-

ной нервной системы в регуляции

почечных функций была доказана

К. М. Быковым на собаках с фисту-

лой мочеточников. Опыт проводили

следующим образом. Собаке с фисту-

лой мочеточника вводили воду в же-

лудок или в прямую кишку, что вы-

зывало усиление диуреза. В даль-

нейшем за 1—3 мин до введения жи-

вотному воды включали какой-либо

посторонний, не имеющий к моче-

образованию отношения раздражи-

тель (стук метронома, звучание ко-

локольчика). После ряда сочета-

ний — стук метронома и введение

воды — почка начинала усиленно

вырабатывать мочу только на один

индифферентный (условный) раз-

дражатель.

Методом условных рефлексов

можно выработать и торможение

мочеотделения. Например, сочетая

болевое раздражение с зажиганием

синей лампочки, можно добиться та-

кого положения, когда мочеобразо-

176

вание будет моментально приоста-

навливаться только при индиффе-

рентном раздражителе.

Опыты с полной денервацией поч-

ки показали, что нарушение моче-

образования в ней не является дли-

тельным. Через 1—2 дн. разницы в

работе денервированной и нормаль-

ной почек не наблюдают, если жи-

вотное находится в обычных усло-

виях. Исходя из этих наблюдений,

можно предположить, что почка мо-

жет в какой-то степени функциони-

ровать и без участия нервной си-

стемы. Такие же выводы можно сде-

лать,

наблюдая работу почки, транс-

плантированной под кожу в области

шеи. Чтобы осуществить эту опера-

цию,

у животного вырезают почку

и сосуды и соединяют их с соответ-

ствующими сосудами шеи: почечную

артерию сшивают с сонной, почечную

вену — с яремной, конец мочеточ-

ника выводят и прижимают на коже.

Как только восстанавливается крово-

обращение, почка начинает функцио-

нировать и через мочеточник наружу

стекает моча. Когда почка прижи-

вается, повторной операцией уда-

ляют у животного вторую почку. Со-

баки с пересаженной почкой при со-

ответствующем хорошем уходе жи-

вут месяцы и даже годы. Однако

хотя у собаки денервированная или

пересаженная почка и работает, но

если резко нарушаются условия жиз-

ни такого животного, то почка не

может к ним приспособиться. Напри-

мер,

охлаждение животного, у кото-

рого одна почка денервирована, со-

провождается длительной полиурией

этой почки, тогда как неденервиро-

ванная экскретирует нормально, ино-

гда даже мочи выделяется несколько

меньше обычного.

В регуляции функции почек при-

нимает участие и гуморальная си-

стема. Так, мочевина, пуриновые

вещества, хлористый натрий, другие

соли и азотсодержащие вещества,

находящиеся в крови, служат специ-

фическими раздражителями почеч-

ного эпителия. При искусственном

введении этих веществ в кровь коли-

чество выделяемой мочи увеличи-

вается. Канальцевый эпителий очень

чувствителен к изменению концен-

трации некоторых электролитов кро-

ви:

избыток кальция в крови ведет

к потере способности канальцами

реабсорбировать сахар, и тогда он

появляется в моче.

Деятельность почек изменяется и

под влиянием гормонов. Особенно

сильное угнетающее действие ока-

зывает антидиуретический гормон

задней доли гипофиза. Аналогично

влияет на почку и гормон щитовид-

ной железы тироксин; введение адре-

налина, суживающего сосуды почки,

также сопровождается снижением

интенсивности мочеобразования.

ВЫВЕДЕНИЕ МОЧИ

Почки работают непрерывно, мо-

ча же из организма выводится пе-

риодически. Моча из канальцев со-

бирается в чашечках лоханок. При

наполнении их стенки сокращаются

и моча поступает в мочеточники.

В результате перистальтических со-

кращений мочеточников (1—5 в

1 мин) моча со скоростью 2—3 см/с

прогоняется по ним и поступает в

мочевой пузырь. В месте выхода мо-

чеиспускательного канала из моче-

вого пузыря расположен внутренний

сфинктер, а несколько ниже его —

второй сфинктер. Во время напол-

нения пузыря мочой сфинктеры сжа-

ты,

при мочеиспускании они рас-

слабляются, мышцы стенок мочевого

пузыря сильно сокращаются, что

обеспечивает его опорожнение. Мо-

чеиспускание — акт рефлекторный.

Мочевой пузырь, сфинктер моче-

испускательного канала иннервиру-

ются симпатическими и парасимпа-

тическими нервами. Симпатические

волокна выходят из заднего бры-

жеечного узла. При возбуждении

симпатических нервов стенки моче-

вого пузыря расслабляются, а оба

сфинктера в этот момент остаются

сокращенными, и моча не может быть

177

выведена. Таким образом, возбужде-

ние симпатического нерва обеспечи-

вает наполнение мочевого пузыря

мочой.

Тазовый нерв — парасимпатиче-

ский; сфинктер мочеиспускательного

канала иннервируется двигательным

нервом — ветвью срамного нерва.

При возбуждении парасимпатиче-

ских нервов мышцы стенки мочево-

го пузыря сокращаются, а сфинктер

расслабляется, и моча выводится из

пузыря.

Повышение внутриполостного

давления в мочевом пузыре сопро-

вождается растяжением его стенок.

Это вызывает раздражение рецеп-

торного аппарата нервных оконча-

ний в стенке пузыря, особенно в месте

перехода мочевого пузыря в моче-

испускательный канал. В результате

этого раздражение по центростре-

мительным нервам передается в центр

мочеиспускания, находящийся в

пояснично-крестцовом отделе спин-

ного мозга. Из центра по эфферент-

ным парасимпатическим нервам по-

ступает ответная реакция, происхо-

дит возбуждение мышц мочевого

пузыря, их сокращение, и соверша-

ется акт мочеиспускания.

У птиц моча попадает в клоаку,

куда выделяется и кал, мочевой пу-

зырь у них отсутствует. Поэтому чи-

стую мочу можно получить только

путем перевязки мочеточников перед

их впадением в клоаку и выведе-

нием их наружу. До поступления в

клоаку моча бывает жидкой, затем

она смешивается с калом и превра-

щается в полужидкую хлопьевидную

массу. У гусей можно собрать до 2 л,

а у кур до 1 л мочи.

Реакция мочи у птиц разная и за-

висит от количества и качества при-

нимаемого корма: при голодании она

имеет щелочную реакцию, после корм-

ления — кислую. В отличие от мочи

млекопитающих в моче птиц много

мочевой кислоты; до 70 % общего

азота выделяется в виде мочевой

кислоты. Из азотистых веществ в мо-

че птиц имеются мочевина, аммиак,

гуанин, креатин, аминокислоты, при-

чем количество мочевины незначи-

тельно. Из неорганических веществ

в моче птиц содержатся соли каль-

ция, магния (следы), калия, натрия,

фосфора, хлора. Сера содержится

в основном в виде сульфатов и не-

большое количество в виде парных

серных кислот.

Контрольные вопросы

Теория образования мочи.

Состав и свойства мочи.

Регуляция деятельности почек.

Выделительная функция почек.

Глава 7

ФИЗИОЛОГИЯ

кожи

Кожа выполняет ряд важных

функций. Являясь внешним покровом

всего тела животного, она предохра-

няет глубжележащие ткани от внеш-

них неблагоприятных воздействий.

Через здоровую, неповрежденную

кожу не могут проникнуть микро-

организмы. Она служит одним из

главных регуляторов внутренней тем-

пературы тела. Кроме того, кожа

играет важную роль как выделитель-

ный орган, и, наконец, через нее в

результате дыхания происходит вы-

деление угольной кислоты, водяных

паров.

За счет большого числа крове-

носных сосудов в коже обеспечива-

ется не только ее нормальное пита-

ние,

но и депонирование крови. При

расширении капилляров она вмещает

свыше 10 % крови. Кожа — это «де-

по» воды и солей. В ней очень много

различных экстерорецепторов, что

позволяет отнести ее к важнейшим

органам чувств.

Кожа плотна и эластична. Плот-

ность ее определяется наличием в ней

соединительнотканных пучков, рас-

положенных в определенном порядке,

а эластичность создается благодаря

эластичным волокнам. Толщина ко-

жи и ее масса зависят от вида, по-

роды, возраста, продуктивности, а

также от кормления и содержания

животного. Так, у овец с высокой

шерстной продуктивностью (тонко-

рунных) кожа более тонкая, чем у

мясо-шерстных и мясных пород. Мас-

са кожи у крупного рогатого скота

составляет 7 % от массы тела, у

овец —

5—7,3

Секреторная функция кожи. Она

включает образование и отделение

пота, кожного сала.

Отделение пота. Пот —

это продукт секреции потовых желез,

расположенных в подкожной соеди-

нительнотканной клетчатке. Потовые

железы относят к трубчатым желе-

зам, они имеют форму клубочков.

Их длинные выводные протоки от-

крываются на поверхности кожи в

так называемых потовых порах или

в волосяных сумках. Потовые же-

лезы у лошадей и овец распреде-

лены по всему телу, у коров и свиней

сосредоточены главным образом в

области головы, и у них они не обла-

дают такой секреторной активностью,

как у лошади. Количество потовых

желез у лошади большое (около

1500 на 1 см

поверхности), потеет

она почти всей поверхностью тела,

не потеет только круп. У крупного

рогатого скота потовых желез го-

раздо больше (2500 и выше на 1 см

В тех участках тела, где происходит

трение, сосредоточено больше пото-

вых желез. У хищных животных

потовые железы отсутствуют, очень

мало их у грызунов, а у плотоядных

они находятся только на подушечках

пальцев. Потовые железы участвуют

в удалении из организма продуктов

диссимиляции, способствуют регу-

ляции выделения тепла.

179

Весьма велико значение кожи в

процессах теплоотдачи. С поверх-

ности кожи постоянно испаряется

вода. Потеря ее через кожу происхо-

дит незаметно, при незначительном

потоотделении, так как выделяющий-

ся пот моментально испаряется и

кожа остается сухой. Такую форму

потери воды с кожи называют не-

ощутимой кожной перспирацией.

При значительных размерах потоот-

деления, то есть при наличии капель

пота на поверхности кожи, происхо-

дит ощутимая перспирация.

Механизм кожной перспирации

весьма сложен, и обусловлен он не

только процессами секреции пота, но

и сложностью гистоструктуры, а так-

же состоянием гидратации и крово-

снабжения эпидермиса. Межклеточ-

ные щели эпидермиса заполнены

постоянно движущейся тканевой

жидкостью, поступающей из капил-

ляров кожи. По мере приближения

к поверхности кожи содержание воды

в эпидермисе понижается, что свя-

зано с уменьшением межклеточных

щелей. В целом в результате ощути-

мой и неощутимой перспирации воды

испаряется в сутки вдвое больше,

чем путем респираторной перспира-

ции (легкими).

Относительно постоянная темпе-

ратура тела поддерживается вслед-

ствии того, что кожа способна со-

хранять тепло в организме и отдавать

его в окружающую среду. Соедини-

тельнотканный слой кожи благодаря

своей гидрофильности регулирует

теплопотери организма; при этом

теплопроводность данного слоя тем

выше, чем больше он содержит воды,

так как вода имеет большую тепло-

проводность, чем соединительная

ткань. В результате этого чем суше

слой, тем ниже и его теплопровод-

ность. Сохранению тепла способст-

вует наличие подкожного жирового

слоя, который плохо проводит тепло.

У животных с ограниченным ко-

личеством потовых желез (свиньи,

кошки, собаки) теплоотдача проис-

ходит главным образом через дыха-

тельные пути, у лошади и жвачных —

в большей степени испарением влаги

кожей.

Пот — водянистый секрет с плот-

ностью

1,005—

1,021; реакция чистого

пота слабощелочная (рН 6,7—6,8),

но на поверхности кожи, смешиваясь

с секретом сальных желез, становит-

ся кислой. Пот солоноватый из-за

наличия в нем поваренной соли (0,3—

0,5%), в незначительных количе-

ствах имеются фосфаты, сульфаты

и другие хлориды. В состав органи-

ческих веществ пота входят белки,

мочевина, мочевая кислота, креати-

нин, аммиак, ЛЖК, пигменты, вита-

мины.

Пот лошади имеет следующий

состав: плотность — 1,021; вязкость —

1,2; рефракция—

1,350;

сухой оста-

ток — 9 %; общий азот — 281 мг %;

белки —

0,71%;

альбумины — 0,15;

глобулины — 0,55; мочевина — 0,14 %.

Пот лошади красновато-желтого цве-

та, содержит много альбуминов и

глобулинов, а также мочевины.

Количество отделяемого пота не-

постоянно и зависит от различных

факторов: температуры окружаю-

щего воздуха, интенсивности физи-

ческой работы и т. д.

Регуляция потоотде-

ления. Секреторными нервами по-

товых желез являются симпатиче-

ские и парасимпатические нервы.

Раздражителем при потоотделитель-

ном рефлексе служит температура

окружающей среды. При ее повы-

шении возбуждаются терморецеп-

торы кожы, затем через задние ко-

решки спинного мозга возбуждение

поступает в спинной мозг, доходит

до боковых рогов, где находятся

центры симпатической нервной си-

стемы. Отсюда импульсы поступают

в симпатические узлы, от клеток ко-

торых отходят секреторные нервные

волокна, направляющиеся к пото-

вым железам. Наличие парасимпати-

ческой иннервации потовых желез

доказано опытами И. А. Троицкого

с перерезкой блуждающего нерва

на одной стороне у лошади, привед-

180