Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

в глюкокортикоидах связанные с

транскортином гормоны переходят

в свободное состояние.

Секрецию глюкокортикоидов ре-

гулирует гормон передней доли ги-

пофиза АКТГ, образование которого

находится под контролем кортико-

либерина гипоталамуса.

Глюкокортикоиды участвуют в

регуляции обмена углеводов, белков

и жиров; водно-электролитного об-

мена; воспалительных реакций; реак-

ции организма на действие стресс-

факторов. Они регулируют процесс

глюконеогенеза, в результате кото-

рого из аминокислот и жирных ки-

слот образуется глюкоза. Обмен бел-

ков они регулируют путем дезами-

нирования аминокислот, активизируя

ферменты, обеспечивающие эти про-

цессы, и поставления сырья для син-

теза глюкозы. Глюкокортикоиды уси-

ливают распад белков и ограничи-

вают интенсивность включения ами-

нокислот во вновь синтезируемые

белки. Образующиеся аминокислоты

попадают в печень, где дезаминиру-

ются и используются в качестве сырья

для глюконеогенеза.

На жировой обмен глюкокорти-

коиды влияют опосредованно через

углеводный обмен. При недостатке

глюкозы в организме энергетические

процессы (прежде всего в мышцах)

покрываются за счет окисления жир-

ных кислот. В этих случаях глюко-

кортикоиды увеличивают мобилиза-

цию жира из жировых депо.

Глюкокортикоиды, особенно кор-

тикостерон, стимулируют также ми-

нерально-водный обмен, но их дейст-

вие значительно слабее альдосте-

рона.

Противовоспалительное действие

глюкокортикоидов заключается в

том, что они уменьшают проницае-

мость капилляров, подавляя актив-

ность гиалуронидазы; уменьшают

выделение гистамина и кининов; по-

давляют размножение и активность

фибробластов и образование колла-

гена. Глюкокортикоиды угнетают

лимфоидную ткань, в результате

чего уменьшается количество лимфо-

цитов и эозинофилов в крови.

В сетчатой зоне коры надпочеч-

ников вырабатываются мужские и

женские половые гормоны. К муж-

ским половым гормонам — андро-

генам — относят андростендин, ан-

дростерон и др. Активность их зна-

чительно меньше, чем тестостеро-

на — гормона мужских половых же-

лез.

Андрогены вырабатываются у

животных обоего пола, но в неболь-

ших количествах. Женские половые

гормоны — эстрогены: эстрон и эст-

радиол, а также прогестерон. Их

вырабатывается меньше, чем муж-

ских половых гормонов.

Кора надпочечников в течение

суток функционирует неравномерно.

Эта периодичность обусловлена су-

точным колебанием секреции корти-

котропина гипофизом. Ритмические

изменения в деятельности гипофиза

связаны с влиянием света на гипо-

таламо-гипофизарную систему и от-

ражают биологические видовые осо-

бенности животных. У животных,

ведущих дневной образ жизни, уси-

ление функции коры надпочечников

происходит в дневные часы, у ве-

дущих ночной образ жизни — ночью.

Мозговой слой. Он состоит из

хромаффинных клеток, родственных

клеткам симпатической нервной си-

стемы. Эти клетки расположены так-

же на аорте, в месте разветвления

общих сонных артерий, и в симпа-

тических узлах. Все они составляют

адреналовую систему.

В мозговом слое надпочечников

вырабатываются гормоны адреналин

и норадреналин, относящиеся к ка-

техоламинам. В группу катехолами-

нов входит также предшественник

норадреналина — дофамин. При

удалении мозгового слоя надпочеч-

ников животное не погибает, так как

отсутствие этого слоя компенсиру-

ется функцией других участков адре-

наловой системы.

Адреналин и норадреналин об-

разуются разными хромаффинными

клетками мозгового слоя надпочеч-

201

ников. Содержание данных гормонов

в мозговом слое надпочечников не-

одинаково у разных видов животных.

Так, в надпочечниках кроликов и

морских свинок адреналин состав-

ляет 95 %, у коров — 80, у кошек —

50 %. У домашних птиц преобладает

норадреналин, достигая 80 % всех

катехоламинов. Величина соотно-

шения адреналина и норадреналина

в хромаффинных клетках имеет су-

щественное физиологическое зна-

чение, так как их биологическая роль

различна. Адреналин и норадреналин

связываются в крови с белками, и

значительная часть их циркулирует

в связанном виде. Эти гормоны обла-

дают кратковременным физиологи-

ческим действием, поскольку они

быстро разрушаются ферментами

моноаминоксидазой и катехоорто-

метилтрансферазой.

Физиологическое действие адре-

налина и норадреналина на многие

органы и ткани подобно действию

постганглионарных волокон симпа-

тических нервов. Оно характеризу-

ется повышением энергетического

обмена и функции сердечно-сосуди-

стой системы, усилением кровообра-

щения скелетной мускулатуры, тор-

можением деятельности желудочно-

кишечного тракта и т. д. Адреналин

и норадреналин действуют на органы

и ткани через находящиеся в них

а- и р-адренорецепторы.

Адреналин повышает возбуди-

мость центральной нервной системы,

стимулирует поглощение глюкозы

тканью мозга и усиливает дыхание

нервной ткани. Через ретикулярную

формацию он поддерживает актив-

ное состояние коры больших полу-

шарий головного мозга. Гормон ока-

зывает возбуждающее действие на

некоторые центры гипоталамуса.

Действие адреналина и норадре-

налина на сердечно-сосудистую си-

стему в основном аналогично эффек-

там раздражения симпатической

нервной системы. Адреналин повы-

шает возбудимость и силу сокраще-

ния сердечной мышцы, непосредст-

венно влияя на миокард и проводя-

щую систему. Он вызывает повыше-

ние кровяного давления, увеличение

минутного объема и частоты сердеч-

ных сокращений. Норадреналин в

отличие от адреналина слегка сни-

жает минутный объем, замедляет

сокращения сердца. Оба гормона

вызывают расширение сосудов коро-

нарных и скелетных мышц и сужают

сосуды кожи, слизистых оболочек

и органов брюшной полости. Под

влиянием адреналина расслабляется

мускулатура бронхов, в результате

чего улучшается легочная вентиля-

ция. Адреналин и норадреналин вы-

зывают расслабление мускулатуры

кишечника, сокращение сфинктеров,

пиломоторных мышц, расширение

зрачка.

Адреналин в печени и мышцах

активизирует фермент фосфорилазу,

расщепляющий гликоген до глюкозо-

6-фосфата, который в печени превра-

щается в глюкозу. Распад гликогена

в печени приводит к значительному

повышению содержания глюкозы в

крови. В мышцах гликоген расщеп-

ляется не до глюкозы, а до молочной

кислоты, при этом образуется АТФ.

Часть молочной кислоты поступает

в кровь и переносится в печень, где

из нее формируется гликоген. Осталь-

ная молочная кислота окисляется

в мышцах до двуокиси углерода и

воды. Действие норадреналина на

углеводный обмен значительно сла-

бее и составляет '/

—'/в активности

адреналина.

Адреналин и норадреналин, акти-

вируя липазу жировой ткани, вызы-

вают мобилизацию жирных кислот

и их окисление. При этом резко уве-

личивается потребление кислорода

тканями, так как значительно усили-

вается окисление жирных кислот и

возрастает теплообразование. При

физической нагрузке повышается

выделение адреналина, ускоряется

липолиз и работающие мышцы обес-

печиваются энергетическим материа-

лом — жирными кислотами. Адрена-

лин усиливает поглощение кислоро-

202

да, что приводит к повышению ос-

новного обмена и температуры

тела.

Секреция адреналина и норадре-

налина регулируется гипоталамусом,

в котором находятся высшие веге-

тативные центры. Импульсы от него

передаются по симпатическим нер-

вам, иннервирующим мозговой слой

надпочечников. Клетки, секретирую-

щие каждый из этих гормонов, иннер-

вируются особыми нервными волок-

нами, что обеспечивает их выделе-

ние,

независимое друг от друга,

/s Гормоны надпочечников и стресс.

Жанадский ученый Г. Селье в опытах

на животных установил, что при дей-

ствии на организм различных по-

вреждающих или необычных по силе

и длительности воздействий (инто-

ксикация, инфекция, чрезмерное фи-

зическое напряжение, переохлажде-

ние и т. д.) возникает неспецифи-

ческая защитная, приспособительная

реакция, или общий адаптационный

синдром. Состояние организма, при

котором возникает общий адапта-

ционный синдром, Селье назвал реак-

цией стресса (напряжения).

При стрессе рефлекторно начи-

нают действовать сложнейшие нерв-

ные и гуморальные механизмы. Кора

больших полушарий головного мозга

посылает импульсы в ретикулярную

формацию и гипоталамус. При этом

возбуждается симпатическая нерв-

ная система и из мозгового слоя над-

почечников в кровь поступают адре-

налин и норадреналин. Под их влия-

нием в гипоталамусе увеличивается

образование кортиколиберина, что

способствует повышенной секреции

в передней доле гипофиза АКТГ и

гормонов надпочечников — глюко-

кортикоидов. Они повышают рези-

стентность всего организма по от-

ношению к любому стресс-фак-

тору^

/В развитии общего адаптацион-

ного синдрома Г. Селье выделяет

три стадии: реакция тревоги, стадия

резистентности и стадия истоще-

ния.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа — желе-

за двойной секреции: внешней и внут-

ренней. Как железа внешней секре-

ции она относится к системе пище-

варительных желез. Поджелудочная

железа секретирует гормоны инсу-

лин, глюкагон и соматостатин. Эндо-

кринную функцию поджелудочной

железы выполняют островки Лан-

герганса, названные по имени авто-

ра, описавшего их в 1869 г. Островки

состоят из ос- и

р-клеток;

а-клетки

крупнее

р-клеток

и расположены

преимущественно по периферии ост-

ровков. Основную массу островков

составляют |3-клетки (75%). От-

крыты также клетки типа Д.

Гормоны поджелудочной железы.

Гормон инсулин секретируется |3-

клетками и состоит из двух пептид-

ных цепей. Одна цепь А включает

21 аминокислоту, вторая цепь В —

30 аминокислот. Обе цепи соединены

между собой двумя дисульфидными

мостиками. Причем в цепи А имеется

третий дисульфидный мостик, охва-

тывающий 5 аминокислот. Инсулин

разных животных отличается не-

одинаковым положением отдельных

аминокислот в цепях.

р-клетках

инсулин находится

в гранулах, где он связан с цинком.

Это обеспечивает его депонирование.

Поступивший из

р-клеток

инсулин

содержится в крови в двух формах:

свободной и связанной с белками.

Связанный инсулин служит опреде-

ленным резервом, который может

быть быстро использован при поступ-

лении в кровь большого количества

глюкозы. Инсулин, не использован-

ный в процессе обмена веществ, раз-

рушается ферментом инсулиназой.

Инсулин регулирует обмен ве-

ществ, и прежде всего углеводный.

Он является единственным гормо-

ном, при помощи которого происхо-

дит использование глюкозы в орга-

низме. Инсулин участвует также в

обмене жиров и белков.

Этот гормон участвует в транс-

203

порте глюкозы через клеточные мем-

браны. Но не все ткани нуждаются

в инсулине для транспорта глюкозы

в их клетки. Например, в нервную

систему, печень, хрусталик, эритро-

циты, стенки аорты глюкоза посту-

пает без участия инсулина.

Под влиянием инсулина происхо-

дит активация транспорта амино-

кислот, ионов натрия и калия через

клеточные мембраны.

На первом этапе обмена глюкозы

инсулин активирует фермент глюко-

киназу (гексокиназу),

•

который про-

изводит фосфорилирование глюкозы.

Фосфорилированная глюкоза под-

вергается анаэробному и аэробному

окислению.

Избыток глюкозы в мышцах пре-

вращается в гликоген, а в жировой

ткани — в гликоген и жир.

Инсулин — основной гормон, сни-

жающий содержание сахара в крови.

Под его влиянием усиливается ис-

пользование глюкозы клетками,

образование гликогена и замедля-

ется его распад.

Основное действие инсулина в

жировом обмене заключается в сти-

муляции образования жира в жиро-

вой ткани, подавлении его расщепле-

ния и отложения жира в жировых

депо.

При недостатке инсулина воз-

растает продукция кетоновых тел и

холестерина. Это происходит из-за

неполного окисления свободных жир-

ных кислот, поступление которых в

печень и распад превышают окисли-

тельные возможности цикла Кребса.

Инсулин принимает участие в

регуляции обмена белков. Он сти-

мулирует транспорт аминокислот

через клеточные мембраны, включе-

ние их в пептидные цепи в рибосом-

ном аппарате клеток и биосинтез бел-

ка. Ряд гормонов — андрогены, СТГ,

тироксин — усиливают влияние ин-

сулина на биосинтез белка. Инсулин

тормозит распад белка в тканях.

Глюкагон образуется а-клетками

островков Лангерганса и представ

л-яет собой полипептид с молекуляр-

ной массой 3485, состоящий из 29

аминокислотных остатков. Химиче-

ское строение глюкагона разных жи-

вотных одинаково.

Глюкагон участвует в регуляции

углеводного обмена. Он активирует

фермент фосфорилазу, который рас-

щепляет гликоген печени до глюкозы.

В результате этого процесса содер-

жание гликогена в печени уменьша-

ется и увеличивается количество

глюкозы в крови. На гликоген мышц

глюкагон не действует.

По влиянию на концентрацию

глюкозы в крови глюкагон выступает

как антагонист инсулина. Но их мож-

но рассматривать и как гормоны-

синергисты. Глюкагон увеличивает

содержание глюкозы в крови, а ин-

сулин обеспечивает переход глюкозы

в клетки и ее использование.

Глюкагон влияет на жировой об-

мен. Под его воздействием усили-

вается расщепление жира в жировой

ткани с освобождением свободных

жирных кислот. Одновременно с этим

он подавляет процессы превращения

глюкозы, фруктозы и уксусной кис-

лоты в жирные кислоты и холестерин.

Соматостатин образуется в клет-

ках типа Д (кроме поджелудочной

железы, он образуется нейросекре-

торными клетками гипоталамуса).

Этот гормон угнетает выделение со-

матотропина гипофизом, тормозит

секрецию глюкагона и инсулина под-

желудочной железой.

Регуляция функции поджелу-

дочной железы. Секреция инсулина

регулируется нервной системой по-

средством блуждающего и симпа-

тического нервов. Блуждающие нер-

вы стимулируют секреторный про-

цесс,

а симпатические — тормозят.

Во время пищеварения рефлекторно

увеличивается выделение инсулина

в результате поступления импульсов

к железе по блуждающим нервам.

На образование и выделение ин-

сулина регулирующее влияние ока-

зывает уровень глюкозы в крови. Вы-

сокое содержание ее в крови, при-

текающей к поджелудочной железе,

204

стимулирует деятельность р-клеток

и усиливает образование инсулина,

а уменьшение глюкозы в крови тор-

мозит его секрецию.

На секрецию инсулина по прин-

ципу обратной связи влияет и

сам инсулин. Снижение его количе-

ства в крови увеличивает образова-

ние инсулина.

Секрецию инсулина активируют

также гормоны СТГ, АКТГ, ТТГ,

глюкокортикоиды, тироксин и глю-

кагон, а также ионы кальция. Адре-

налин и норадреналин тормозят сек-

рецию инсулина.

Регуляция выделения глюкагона

осуществляется главным образом

гуморальным путем. На выработку

глюкагона влияет уровень глюкозы

з крови. Низкий уровень глюкозы

возбуждает а-клетки, стимулируя

секрецию глюкагона, высокий уро-

вень глюкозы — тормозит. Симпати-

ческие нервы стимулируют функцию

а-клеток.

ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Мужские и женские половые же-

лезы синтезируют половые гормоны,

определяющие поведение самцов и

самок и все процессы, связанные с

воспроизведением животных. Источ-

ником образования половых гормо-

нов,

как мужских, так и женских,

служит холестерин, но в тканях се-

менника и яичника синтез половых

гормонов осуществляется в разных

направлениях, так как они отлича-

ются по составу ферментов, влияю-

щих на определенные этапы биосин-

теза гормонов.

Эндокринные функции семенни-

ков.

Мужские половые гормоны но-

сят название андрогенов (andros —

мужчина). Различают несколько

гормонов, относящихся к андроге-

нам, из которых наиболее важен те-

стостерон. Он стимулирует рост и

развитие органов размножения и

вторичных половых признаков, а так-

же определяет влечение к самкам —

половую потенцию.

Тестостерон участвует в стадиях

завершения спермиогенеза. При его

отсутствии подвижных зрелых спер-

миев не образуется. Андрогены ре-

гулируют секрецию придаточных

половых желез, стимулируя образо-

вание отдельных компонентов этих

секретов. Половые гормоны заметно

влияют на обмен веществ в орга-

низме,

увеличивая образование бел-

ка и в то же время уменьшая коли-

чество жира. У молодых животных

они стимулируют рост тела. Эти гор-

моны действуют на функции почек,

надпочечников, печени, щитовидной

и поджелудочной железы, на пиг-

ментацию кожи и на кроветворение.

Андрогены образуются в орга-

низме самцов еще до половой зре-

лости, но не в семенниках, а в коре

надпочечников. В период полового

созревания аденогипофиз выделяет

гонадотропины, которые стимули-

руют развитие спермиогенного эпи-

телия, придаточных половых желез

и спермиогенез.

Мужские половые гормоны вли-

яют на функциональное состояние

центральной нервной системы. После

кастрации — удаления половых же-

лез — у самцов резко нарушается

деятельность нервной системы, осла-

бевает способность вырабатывать

условные рефлексы, понижается си-

ла и подвижность нервных процессов.

Кастрацию обычно применяют в це-

лях лучшего хозяйственного исполь-

зования животных. Жеребцы и быки

после кастрации становятся спокой-

ными, у них исчезает драчливость,

уменьшается злобность. Свиньи-ка-

страты быстрее откармливаются,

мясо их вкуснее и нежнее, чем у не-

кастрированных. Вторичные половые

признаки и придаточные половые

железы подвергаются обратному раз-

витию. При кастрации в раннем воз-

расте трубчатые кости усиленно рас-

тут в длину, меняются пропорции

тела.

Эндокринные функции яичников.

Яичники синтезируют ряд стероид-

ных гормонов: эстрогены, или жен-

205

ские половые гормоны, гестагены —

гормоны желтого тела яичников и

андрогены.

Термин «эстроген» происходит

от слова «эструс» — течка, так как

эстрогенные гормоны вызывают теч-

ку у самок млекопитающих. С на-

ступлением половой зрелости в яич-

никах начинается развитие фолли-

кулов. При наличии фолликулов ве-

зикулярной стадии развития (имею-

щих полость) фолликулостимули-

рующий гормон аденогипофиза (фол-

литропин) стимулирует в них про-

дукцию эстрогенных гормонов, при-

чем чем крупнее становится фолли-

кул, тем интенсивнее идет в нем син-

тез гормонов.

Быстрый рост фолликулов обу-

словлен увеличением в крови самки

концентрации обоих гонадотропных

гормонов — фоллитропина и лютро-

пина, а процесс овуляции стимули-

руется лютропином, к этому моменту

находящимся в крови в большой кон-

центрации.

Эстрогены продуцируются в фол-

ликуле как клетками теки, так и гра-

нулезными. Они продуцируются не

только в яичниках, но и в коре над-

почечников и плаценте, а также в

семенниках у самцов, В яичниках

синтезируются три эстрогенных гор-

мона: эстрадиол, эстрон и эстриол.

Все три гормона сходно влияют на

организм самки, но наиболее акти-

вен эстрадиол. Они находятся в кро-

ви либо в свободном состоянии, либо

в комплексных соединениях с бел-

ком, инактивируются и разрушаются

в печени. Эстрогены взрослых самок

вырабатываются яичниками постоян-

но,

в любой период полового цикла

или беременности и циркулируют в

крови в той или иной концентрации.

У молодых, еще неполовозрелых

самок эстрогены стимулируют рост

яйцеводов, матки, влагалища, молоч-

ных желез, развитие сосков. У поло-

возрелых самок они вызывают гипе-

ремию и пролиферативные процессы

в слизистой матки, влагалища и яй-

цеводах. Этим они способствуют цик-

лическим изменениям эндометрия,

подготавливая его к восприятию

спермы и яйцеклетки; активируется

функция желез, продуцирующих вла-

галищные секреты, активно отторга-

ются устаревшие клетки эпителия.

По принципу обратной связи эстро-

гены переключают гипоталамус и

аденогипофиз на усиление выработки

лютропина. Под действием послед-

него вскрывается зрелый фолликул

и образуется желтое тело. В молоч-

ных железах эстрогены стимулируют

рост железистых клеток, повышают

возбудимость к окситоцину.

Одновременно с воздействием на

органы воспроизведения эстрогены

возбуждают центральную нервную

систему, вызывая состояние половой

охоты. Они влияют на белковый, жи-

ровой и водно-солевой обмены, под-

держивая характер обмена, прису-

щий организму самок.

Гестагены участвуют в регуля-

ции процессов оплодотворения и пло-

доношения. Из гестагенов наиболее

известен прогестерон, часто назы-

ваемый гормоном желтого тела, так

как он синтезируется лютеиновыми

клетками этого тела. Однако синтез

его лютеинизирующимися клетками

гранулезы и внутренней теки фолли-

кула происходит, хотя и в меньших

количествах, еще и до образования

желтого тела и овуляции. В это время

прогестерон в синергизме с гонадо-

тропными гормонами стимулирует

созревание ооцита в фолликуле, вы-

зывает овуляцию и активирует митоз

эпителия матки и влагалища, а также

секрецию маточных желез.

После овуляции, во время наи-

большего развития желтого тела и

активной его секреции концентрация

прогестерона в крови значительно

увеличивается. Во время беремен-

ности прогестерон у некоторых видов

млекопитающих вырабатывается

также и плацентой.

Основное физиологическое дей-

ствие прогестерона связано с обес-

печением процессов оплодотворения,

беременности, родов и лактации. Он

206

уменьшает сократительную способ-

ность гладкой мускулатуры матки,

делает ее нечувствительной к раз-

дражениям, в частности к оксито-

цину. Прогестерон тормозит проявле-

ние охоты, стимулирует развитие

железистой ткани молочной железы

и секрецию молока. Под его дейст-

вием в матке пролиферирующий эпи-

телий эндрометрия превращается

в секреторный.

В яичнике, кроме эстрогенов и

прогестерона, образуются также

мужские половые гормоны. Они про-

дуцируются интерстициальными и

железистыми клетками внутренней

теки яичника и участвуют в процес-

сах образования полости в фолли-

кулах. Тестостерон принимает уча-

стие в стимуляции процесса ову-

ляции.

Релаксин образуется желтыми

телами, а также эндометрием и тканью

плаценты, С увеличением срока бере-

менности содержание этого гормона

в крови увеличивается, достигая мак-

симума перед родами, Он играет

важную роль в подготовке организма

самки к родам: способствует размяг-

чению лонного сращения (симфиза),

а во время родов размягчению и рас-

крытию шейки матки.

Гормоны плаценты. Во время

беременности образовавшаяся пла-

цента наряду с другими функциями

вырабатывает гормоны, необходимые

для нормального течения беремен-

ности и развития плода,— гормоны

плаценты. Плацента продуцирует

эстрогены, прогестерон, релаксин и

плацентарный гонадотропин, назы-

ваемый также хорионическим гона-

дотропином. Продукция плацентар-

ного прогестерона особенно необхо-

дима тем животным, у которых жел-

тое тело вырабатывает этот гормон

только в первый период беремен-

ности. У этих видов животных пла-

цента вырабатывает прогестерон в

количестве, обеспечивающем нор-

мальное течение беременности до

родов.

Плацентарный гонадотропин по-

является в крови самок со времени

прикрепления оболочек плода к сли-

зистой матки. По своему действию

он сходен с гонадотропными гор-

монами гипофиза. Образование хо-

рионического гонадотропина предо-

храняет от абортов, так как он спо-

собствует синтезу прогестерона.

У лошадей начиная с 40 дн. жере-

бости в крови появляется гонадо-

тропный гормон, отличающийся по

своим свойствам от хорионического

гонадотропина и гонадотропных гор-

монов гипофиза. Этот гормон спо-

собен длительно циркулировать в

крови, не разрушаясь. Он выраба-

тывается не хорионом эмбриона, а

эндрометрием матки (см. главу о

размножении) и называется гонадо-

тропином сыворотки крови жеребых

кобыл — СЖК.

ТИМУС

Тимус, или вилочковая железа

(назван так из-за своей формы на-

подобие двурогой вилки), лежит за

грудиной, В тимусе различают два

слоя: корковый и мозговой. В обоих

слоях имеется два типа клеток: лим-

фоциты и ретикулярные клетки, По-

следние в корковом веществе обра-

зуют рыхлую сеть, в которой сосре-

доточено огромное количество лим-

фоцитов. В мозговом слое ретику-

лярные клетки крупнее, их больше и

лежат они плотнее, лимфоцитов здесь

значительно меньше. Тимус хорошо

развит у новорожденных животных.

У большинства взрослых животных

к двум-трем годам (у крупного ро-

гатого скота к шести годам) он под-

вергается инволюции.

Тимус — основной орган иммуни-

тета — системы защиты организма

от всего генетически чужеродного:

микробов, вирусов, чужих клеток

или генетически измененных собст-

венных клеток. Без тимуса невозмож-

но развитие иммунной системы. В за-

висимости от механизма действия

различают клеточный и гуморальный

иммунитет.

207

Главные клетки, осуществляю-

щие иммунологический контроль в

организме,— лимфоциты, а также

плазматические клетки и макро-

фаги.

Различают две разновидности

лимфоцитов: В-лимфоциты и Т-лим-

фоциты. В-лимфофиты ответственны

за гуморальный иммунитет, а Т-лим-

фоциты — за клеточный иммунитет,

а также регуляцию активности

В-лимфоцитов.

Тимус контролирует развитие

Т-лимфоцитов. Развитие В-лимфоци-

тов у птиц находится под контролем

фабрициевой сумки. У млекопитаю-

щих аналог этой сумки еще не от-

крыт.

Удаление тимуса у новорожден-

ных животных ввиду отсутствия ис-

точника образования тимусных гор-

монов приводит к ослаблению защит-

ных сил и к смерти. У таких живот-

ных из лимфатических узлов и селе-

зенки исчезают лимфоциты, замед-

ляется рост, появляются кишечные

расстройства. Возникают тяжелей-

шие иммунологические нарушения,

вплоть до полной потери иммуни-

тета — организм не способен сопро-

тивляться инфекции и разрушать

свои генетически измененные клетки

и чужеродные клетки.

Из тимуса выделено пять биоло-

гически активных полипептидов. Все

они обладают функциями гормонов.

Из них наиболее изучены три гор-

мона: тимозин, тимин и Т-активин,

влияющие на скорость развития и

созревания лимфоцитов.

Таким образом, тимус имеет от-

ношение к формированию и деятель-

ности иммунной системы организма.

Функция тимуса тесно связана с дру-

гими, нетимусными гормонами, дей-

ствующими на секрецию гормонов

в тимусе и образование лимфоцитов.

Так, гормоны соматотропин, тиро-

ксин, эстрогены стимулируют обра-

зование тимусных гормонов, а глюко-

кортикоиды, андрогены, прогестерон

оказывают противоположный эффект

и угнетают иммунитет.

ЭПИФИЗ

В эпифизе синтезируется гормон

мелатонин из серотонина, источни-

ком образования которого является

аминокислота триптофан. Синтез

мелатонина периодически изменя-

ется в течение суток, то есть четко

выражен циркадианный ритм, и за-

висит от освещенности. В темноте

увеличивается образование мелато-

нина, а на свету уменьшается. На

свету нервные сигналы, поступаю-

щие из зрительного анализатора по

симпатическим нервным волокнам

в эпифиз, тормозят синтез мелато-

нина.

Мелатонин замедляет синтез фол-

либерина и люлиберина в гипота-

ламусе и гонадотропных гормонов

(фоллитропина и лютропина) в ги-

пофизе, тем самым угнетая половое

созревание. При увеличении свето-

вого дня синтез мелатонина ослаб-

ляется, активно синтезируются го-

надотропные и половые гормоны, что

повышает половую активность.

Эти данные имеют большое зна-

чение для понимания сущности го-

дового ритма плодовитости многих

видов млекопитающих. У ряда жи-

вотных, в частности у птиц, половая

активность имеет сезонный характер,

повышаясь весной и летом, когда в

результате более продолжительного

светового дня уменьшено образова-

ние мелатонина.

Удаление эпифиза у птиц и млеко-

питающих приводит к преждевре-

менному половому созреванию, уве-

личению массы семенников и усилен-

ному развитию вторичных половых

признаков. У самок удлиняется срок

существования желтых тел, увеличи-

вается масса матки. При удалении

эпифиза происходит преждевремен-

ное развитие костной ткани и уве-

личение массы тела.

Мелатонин — это универсальный

регулятор биологических циклов и

ритмов. Поскольку цикл биологиче-

ских процессов в эпифизе отражает

смену периодов дня и ночи, то счи-

208

тают, что эта циклическая актив-

ность представляет собой своеобраз-

ные биологические часы организма.

Мелатонин контролирует про-

цессы деления и дифференцировки

клеток. Он участвует в формирова-

нии зрительного восприятия обра-

зов и цветоощущения и имеет не-

посредственное отношение к регуля-

ции сна и бодрствования (ночью ко-

личество этого гормона в организме

резко возрастает).

Мелатонин, кроме эпифиза, син-

тезируется в клетках желудочно-

кишечного тракта, печени, почках.

Роль эпифиза в организме до кон-

ца не изучена. Имеются данные, что

деятельность гипоталамуса — цен-

трального органа управления эндо-

кринной системы организма — нахо-

дится под контролем эпифиза.

ТКАНЕВЫЕ ГОРМОНЫ

Первоначально этот термин ис-

пользовали для обозначения ряда

биологически активных веществ, ко-

торые вызывают специфические реак-

ции органов-мишеней, однако для

нескольких из них не был найден эн-

докринный орган, их вырабатываю-

щий, то есть их образование проис-

ходит где-то в тканях. Некоторые

из этих веществ синтезируются так

близко к своим органам-мишеням

или клеткам-мишеням, что могут

достигать их в результате диффузии,

не попадая в кровоток. Этим они от-

личаются от эндокринных клеток,

которые вырабатывают гормоны,

переносимые кровью.

Однако большинство этих био-

логически активных веществ в на-

стоящее время называют гормона-

ми.

Они вырабатываются специаль-

ными клетками, расположенными в

различных органах. Целая группа

гормонов полипептидной структу-

ры образуется в пищеварительном

тракте (гастрин, секретин, холеци-

стокинин-панкреозимин, вилликинин

и др.). Их действие описано в главе

«Пищеварение».

Почки наряду с выделительной

функцией и регуляцией водно-соле-

вого обмена обладают эндокринной

функцией.

Они секретируют ренин

и эритропоэтин.

В ряде органов и тканей из не-

насыщенных жирных кислот полие-

нового ряда образуются простаглан-

дины. Они находятся в тканях в ми-

нимальных количествах, обладая

определенным физиологическим дей-

ствием.

ПРОСТАГЛАНДИНЫ

Простагландины — биологически

активные вещества, которые были

выделены из предстательной желе-

зы и спермы человека и животных.

В дальнейшем установлено, что про-

стагландины образуются во всех тка-

нях животного, оказывая местное

действие на клетки. Они являются

производными ненасыщенной жир-

ной кислоты (простановой), содер-

жащей 20 атомов углерода. На осно-

вании химической структуры их де-

лят на четыре группы: ПГА, ПГБ,

ПГЕ, ПГФ. Группы А и Б содержат

по два простагландина, отличаю-

щихся между собой только числом

двойных связей в молекуле: ПГА1 и

ПГАг и соответственно ПГБ1 и ПГБ

Группы ПГЕ и ПГФ представлены

тремя простагландинами каждая:

ПГЕ|, ПГЕ

, ПГЕз и соответственно

ПГФ

, ПГФ

. Первый искус-

ственный простагландин был синте-

зирован в 1966 г.

Простагландины локализуются

в липидном наружном слое мито-

хондриальной и клеточной оболочки

клетки. Механизм действия их за-

ключается в изменении уровня обра-

зования циклического аденозинмоно-

фосфата (цАМФ) и поступления

натрия внутрь клетки.

Простагландины оказывают весь-

ма разностороннее и иногда проти-

воречивое действие на организм жи-

вотных. Так, ПГА и ПГЕ вызывают

сильно выраженный сосудорасши-

ряющий и гипотензивный эффект

209

вследствие расширения артериол.

Находясь в мозговой ткани почек,

эти группы простагландинов выпол-

няют, по-видимому, роль антигипер-

тензивных факторов регулирования

артериального давления наряду с

сосудосуживающей и гипертониче-

ской системой ренин — ангиотензин.

Количество ПГА и ПГЕ в мозговом

слое почек увеличивается при дви-

жении животных. Противополож-

ное действие оказывают простаглан-

дины группы ПГФ: они действуют

сосудосуживающе.

Большинство простагландинов

стимулирует работу гладкой муску-

латуры. Они участвуют в обеспече-

нии нормальной подвижности пище-

варительного тракта. Чрезвычайно

чувствительна к действию ПГЕ и

ПГФ мускулатура матки. Введе-

нием их можно вызвать одновремен-

ное изгнание плода и плаценты без

опасных последствий для матери.

К концу полового цикла количе-

ство простагландинов в половой си-

стеме самки увеличивается, что ве-

дет к рассасыванию желтого тела

и возобновлению цикла, Введение

синтетических препаратов ПГФг так-

же вызывает регрессию желтого тела

с последующей активацией половой

системы. Это имеет большое значе-

ние для регуляции полового цикла

и синхронизации течки и охоты у

сельскохозяйственных животных.

В наиболее концентрированной

форме простагландины содержатся

в семенной жидкости самцов, что

способствует сохранению жизнеспо-

собности и подвижности спермиев.

Они также оказывают расширяющее

действие на сосуды, поставляющие

кровь в область мужского полового

члена, и способствуют сокращению

гладкой мускулатуры половых пу-

тей при извержении семенной жид-

кости. Простагландины, освобожда-

емые сальными кожными железами,

действуют бактерицидно.

Предполагают, что простаглан-

дины участвуют в координации ней-

ро-гуморальной передачи в централь-

ных и периферических синапсах либо

при помощи регуляции процесса

освобождения медиаторов, либо влия-

ния на них в нервной или мышечной

постсинаптической мембране.

Контрольные вопросы

Значение желез внутренней секреции в ре-

гуляции функций.

Методы изучения функций желез внут-

ренней секреции и гормонов.

Механизм действия гормонов.

Гипоталамо-гипофизарная система и ее

роль в регуляции функций желез внут-

ренней секреции,

Гормоны (нейросекреты) гипоталамуса

и их роль в регуляции функций гипофиза,

6. Гормоны гипофиза и их роль в организме,

Гормоны щитовидной железы и их роль

в организме.

8. Гормоны околощитовидных желез и их

роль в организме,

9. Гормоны надпочечников и их роль в орга-

низме.

10.

Гормоны надпочечников и стресс.

11.

Гормоны поджелудочной железы и их роль

в организме.

12.

Гормоны половых желез и их роль в орга-

низме.

13.

Регуляция эндокринных функций половых

желез.

14.

Гормоны эпифиза и их роль в организме.

15.

Гормоны тимуса и их роль в организме.

16.

Простагландины и их роль в организме.