Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

Глава 9

РАЗМНОЖЕНИЕ

Размножение, или репродукция,— важ-

ный биологический процесс, обеспечивающий

продолжение вида. У млекопитающих этот

процесс очень сложен и происходит при помо-

щи специальных органов размножения, раз-

вившихся в процессе эволюции и имеющих

свои особенности у каждого вида живот-

ных.

Функционировать органы размножения

начинают у крупного и мелкого рогатого скота

с 6—10-го мес, у свиней — с 5—8-го, а у лоша-

дей — с 16—18-го мес. В этом возрасте в яич-

никах самок начинают периодически разви-

ваться фолликулы, созревают яйцеклетки и

самки приходят в половую охоту, а у самцов в

семенниках начинается образование епер-

миев.

Этот период называют наступлением по-

ловой зрелости. При благоприятных условиях

содержания и хорошем кормлении половая

зрелость наступает быстрее, а в суровых усло-

виях содержания и при недостаточном кормле-

нии она задерживается.

Половая зрелость наступает значительно

раньше, чем заканчивается физиологическое

созревание всего организма, и раннее спари-

вание с последующей беременностью обычно

задерживает общее созревание, а приплод по-

лучается слаборазвитый и малопродуктивный.

Спаривание недоразвитых животных может

привести к нарушению у них половой функции

и в последующие годы. Физиологическая зре-

лость у телок наступает в возрасте 16—18 мес,

у овец и коз — 12—15, у свиней — 9—11 мес, а

у кобыл — 3 лет, и только по достижении тако-

го возраста можно их спаривать. Самцов-про-

изводителей указанных видов животных начи-

нают использовать примерно в том же воз-

расте. Животных позднеспелых пород спа-

ривают в более поздние сроки, по достижении

ими полного развития.

Длительность использования животных

для воспроизводства различна и зависит как

от племенной ценности, так и от их старения.

Большинство лошадей сохраняют хорошую

плодовитость до 18—20, а некоторые — до

25—30 лет. Коров с хорошим удоем обычно

держат до 12—14, а овец — до 7—8 лет.

Свиньи теряют способность к оплодотворению

в возрасте 7—10 лет.

ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

И ИХ ФУНКЦИИ У САМЦОВ

К органам размножения самцов

относят: семенники с придатками,

спермиопроводы, придаточные поло-

вые железы и совокупительный ор-

ган.

Семенники — это парные половые

железы, в которых образуются поло-

вые клетки — спермии (спермато-

зоиды).

Семенники имеют яйцевид-

ную форму, но несколько уплощены с

боков, Во время эмбрионального раз-

вития они образуются в поясничной

части брюшной полости плода, а пе-

ред рождением или в первые месяцы

после рождения опускаются через па-

ховые кольца в мошонку, В случае

задержания семенников в брюшной

полости самцы теряют плодовитость

(при двусторонней задержке) или же

она несколько снижается (при одно-

сторонней задержке). Это явление

называют крипторхизмом, а живот-

ных соответственно двусторонними

или односторонними крипторхами

или нутрецами.

Семенники покрыты собственной

серозной оболочкой, а внутри разде-

лены радиальными перегородками

на камеры, в которых находится па-

ренхима семенника, состоящая из

семенных канальцев и соединитель-

ной ткани с интерстициальными клет-

ками. Извитые семенные канальцы

семенника представляют собой тру-

бочки микроскопически малого раз-

мера, покрытые соединительноткан-

211

ной оболочкой. Под ней находятся

питающие клетки — сертолиев син-

цитий и несколько рядов спермато-

генного эпителия, из клеток которого

образуются спермин. Зародышевые

клетки и формирующиеся спермин

расположены внутри извитого ка-

нальца в студнеобразном веществе

сертолиева синцития, которое обеспе-

чивает питание зародышевых клеток

и формирующихся спермиев и не да-

ет им распадаться. Сформировав-

шиеся спермин выделяют фермент

гиалуронидазу, которая разжижает

студенистое вещество, и спермин в

просвете канальца под влиянием

слабощелочной реакции среды пре-

обретают подвижность. Затем они по-

ступают в прямые канальцы, сеть се-

менника и наконец попадают в при-

даток семенника. У половозрелого

самца образование спермиев (спер-

матогенез) происходит непрерывно,

но неравномерно.

Сперматогенез начинается с того,

что сперматогонии — первичные по-

ловые клетки, выстилающие стенки

семенных канальцев,— превращают-

ся в более крупные клетки, называе-

мые сперматоцитами первого поряд-

ка. Последние, мейотически делясь,

дают начало двум одинаковым по

величине клеткам — сперматоцитам

второго порядка. Происходит второе

мейотическое деление, в результате

которого образуются одинаковые

сперматиды. Сперматида — круглая

клетка, содержащая значительное

количество цитоплазмы, имеет гап-

лоидное число хромосом. Для того

чтобы превратиться в функциони-

рующий сперматозоид, она должна

приобрести обтекаемую форму. Это

связано со сложными процессами

роста и видоизменения, не сопровож-

дающимися клеточным делением.

Придаток семенника условно де-

лят на три части: головку — начало

придатка, тело, расположенное вдоль

семенника, и хвост — конечная часть

придатка. Канал придатка представ-

ляет собой сильно извитую трубочку.

Длина его у самцов разных видов

животных колеблется от 50 м (бара-

ны) до 85 м (жеребцы). В начале (в

головке) просвет канала очень узкий

(0,1—0,2 мм), затем он постепенно

расширяется и в хвосте имеет диа-

метр 1—2 мм. Внутри канал выстлан

высоким цилиндрическим эпителием,

выделяющим секрет слабокислой ре-

акции.

Продвижение спермиев через ка-

нал придатка происходит главным

образом за счет сокращения муску-

латуры его стенок. Проходя по кана-

лу, спермин приобретают электриче-

ский заряд и стойкость к некоторым

воздействиям среды, образующейся

в сперме после эякуляции и в органах

размножения самки. В придатке се-

менника при дозревании спермиев

митохондрии, разбросанные в их ци-

топлазме, концентрируются вокруг

осевой нити. Это способствует луч-

шему обеспечению энергией спермия

при движении. Аминокислотный со-

став в созревающем спермин значи-

тельно изменяется.

Процесс сперматогенеза протека-

ет длительное время. На завершение

сперматогенеза и продвижение спер-

миев через придаток у быков и ба-

ранов при умеренном использовании

их в случке требуется около 50 дн.;

6—8 дн. приходится на прохождение

спермиев через придаток семенника

и дозревание их в нем, следователь-

но,

остальное время тратится на

собственно сперматогенез.

В хвосте придатка спермин могут

сохранять оплодотворяющую способ-

ность длительное время — до

—

2 мес. Выживаемости спермиев бла-

гоприятствует строение придатка,

оплетенного кровеносными сосудами

и нервными разветвлениями. В этих

условиях к спермиям поступает

достаточное количество питательных

веществ и своевременно удаляются

продукты обмена.

Образование спермиев в семен-

никах, их дозревание и длительное

хранение в придатках семенников у

млекопитающих происходят при тем-

пературе на 3—4 °С ниже температу-

212

ры тела. Это связано с тем, что

семенники находятся вне брюшной

полости, а функции регуляции темпе-

ратуры выполняются кожей и муску-

латурой мошонки. В жаркую погоду

мускулатура мошонки и семенного

канатика расслабляется и семенники

опускаются, а кожа через многочис-

ленные потовые железы испаряет

много жидкости, за счет чего темпе-

ратура в семенниках понижается.

В холодную погоду мускулатура се-

менника и мошонки сокращается,

поверхность кожи сморщивается,

семенники подтягиваются к брюшной

стенке, кровеносные сосуды кожи

мошонки сужаются и теплоотдача

уменьшается. Нарушение терморе-

гулирующей функции мошонки мо-

жет привести к нарушениям плодо-

витости и даже к бесплодию произво-

дителя.

Пониженная температура и сла-

бокислая реакция тормозят подвиж-

ность спермиев, снижают обмен ве-

ществ у них и этим сохраняют их

энергию. При исключении хотя бы од-

ного из этих условий спермин быстро

погибают. Повышение температуры

в семенниках до 38—40 °С ведет не

только к гибели сформированных

спермиев, но и к прекращению обра-

зования полноценных спермиев в се-

менных канальцах. У двусторонних

криптохоров вследствие высокой тем-

пературы в семенниках нормального

образования спермиев не происхо-

дит, и они не способны оплодотворять

самок.

Спермин из хвоста придатка се-

менника выделяются через спермио-

провод и мочеполовой канал.

Спермиопроводы, левый и пра-

вый, являются продолжением канала

придатка семенников; находясь в се-

менных канатиках, они проникают

через паховые кольца в брюшную по-

лость, проходят над мочевым пузы-

рем, сближаются и впадают в тазо-

вую часть мочеполового канала. Над

мочевым пузырем, перед впадением в

мочеполовой канал, спермиопроводы

значительно утолщены. Эти утолще-

ния называют ампулами спермиопро-

водов. В их стенках имеются железы,

выделения которых смешиваются со

спермиями во время спаривания.

У быка и барана ампулы служат еще

и местом накопления спермиев во

время полового возбуждения перед

садкой.

В тазовую часть мочеполового ка-

нала, кроме спермиопроводов, откры-

ваются протоки придаточных поло-

вых желез: пузырьковидных, пред-

стательной, куперовых и многочис-

ленных уретральных. У жеребца

пузырьковидные железы выделяют

тягучий секрет,, у быка, барана и

хряка — жидкий. Предстательная

железа вырабатывает жидкий секрет

и хорошо выражена у жеребцов и

хряков. У быков и баранов она раз-

вита слабо. Куперовы, или лукович-

ные,

железы наибольшей величины

достигают у хряка; они выделяют

клейкий секрет.

Половая функция у самцов.

Функция размножения у самцов

представляет собой сложный ком-

плекс рефлексов. Половое влечение

возникает в результате восприятия

анализаторами самца (слуховым,

зрительным, обонятельным, тактиль-

ным) раздражений, исходящих от

самки, при одновременном влиянии

на его организм внутренних факто-

ров,

основным из которых служит по-

ловой гормон — тестостерон, обус-

ловливающий половое влечение к

самкам.

В проявлении половой функции

участвуют различные отделы цен-

тральной и вегетативной нервной си-

стемы. Кора головного мозга, сумми-

ровав раздражения, полученные от

анализаторов и внутренней среды,

осуществляет свои импульсы через

подкорковые половые центры — про-

межуточный мозг (гипоталамус).

Эти центры, в свою очередь, пере-

дают импульсы в центры эрекции

(подготовки полового члена к спари-

ванию) и эякуляции (выделения

спермы). Центры эрекции и эякуля-

ции расположены в спинном мозге на

213

уровне нижних крестцовых и пояс-

ничных позвонков. Они связаны как с

гипоталамусом и корой головного

мозга, так и с рецепторами, находя-

щимися в органах размножения.

Корковые, подкорковые и спиналь-

ные половые центры находятся

между собой во взаимодействии.

Следовательно, половой центр пред-

ставляет собой динамически функ-

циональную систему, работающую

как единый нервный механизм.

Возбуждение передается не только

от коркового и гипоталамического

центров, но и в обратном направле-

нии — от рецепторов органов раз-

множения в эти высшие центры

(рис.

46).

Осуществление половых рефлек-

сов происходит при наличии услов-

ных рефлексов, образующихся на

основе безусловных в течение инди-

видуальной жизни животного. Услов-

ные половые рефлексы вырабатыва-

ются очень быстро. Случка или полу-

чение спермы в искусственную вагину

ведут к закреплению условных реф-

лексов с первого сочетания. Условны-

ми половыми раздражителями могут

быть: вид случного манежа, подго-

товленной к случке самки и др. При

изменении обстановки условные по-

ловые рефлексы перестраиваются.

Половой рефлекс у самцов — это

сложный цепной рефлекс, состоящий

из ряда взаимосвязанных реакций,

причем завершение одной из них слу-

жит сигналом для возникновения

следующей,

В цепном половом рефлексе раз-

личают следующие основные стадии.

Эрекция совокупительного органа

(полового члена) заключается в том,

что вследствие усиленного притока

артериальной крови и наполнения ею

пещеристых тел половой член увели-

чивается в размерах, делается упру-

гим, что способствует введению его в

органы размножения самки. При

эрекции седалищно-пещеристая и лу-

ковично-пещеристая мышцы сокра-

щаются и прижимают корень полово-

го члена к седалищным костям,

Звуковые сигналы

Сперма,спаривание

46 Схема нейро-гу моральной регуляции

процессов воспроизведения у самцов:

/ — головной мозг; 2 — гипоталамус; 3 —

передняя и 4 — задняя доли гипофиза;

5 — фоллиберины и люлиберины гипота-

ламуса; 6 — семенники; 7 — придаточные

половые железы; 8 — совокупительные ор-

ганы; 9 — импульсы по нервным путям

к совокупительным органам; 10 — импуль-

сы с совокупительных органов

чем задерживается отток крови из

него.

Совокупление — введение во вла-

галище самки полового члена и ряд

движений, подготавливающих вы-

брасывание спермы. Процесс сово-

купления у быков и баранов происхо-

дит очень быстро, у лошадей и свиней

он более длительный.

Эякуляция — выделение продук-

тов половых желез — спермы и секре-

тов через мочеполовой канал. Воз-

буждение рецепторов полового члена

передается по нервным волокнам в

центр эякуляции. В ответ на раздра-

жения под влиянием гормона оксито-

цина сокращаются мышцы придат-

ков семенников, спермиопроводов,

придаточных половых желез и моче-

полового канала. В результате спер-

ма и выделения придаточных поло-

214

вых желез поступают в мочеполовой

канал, из которого выбрасываются

ритмическими волнообразными сокра-

щениями мускулатуры. Сперму, вы-

деленную при одном спаривании, на-

зывают эякулятом. У жеребцов и

хряков по сравнению с баранами и

быками придаточные половые желе-

зы значительно более развиты и их

секреция во много раз больше. Ха-

рактер эякулята у самцов разных ви-

дов животных различен.

Во время эякуляции жеребцы и

хряки выделяют секреты в опреде-

ленной последовательности, в три фа-

зы.

В первую фазу выделяется жид-

кий секрет мочеполового канала и лу-

ковичных желез, во вторую — масса

спермиев, в последнюю фазу секреты

придаточных желез, способствующие

продвижению спермиев через матку,

что особенно важно для свиней, рога

матки которых имеют большую дли-

ну. У быков и баранов сперма выбра-

сывается одним толчкообразным со-

кращением ампул, придаточных по-

ловых желез и мочеиспускательного

канала.

В ампулах спермиопроводов бы-

ков и баранов постоянно находятся

спермин в количестве, достаточном

для нескольких эякуляций. У неис-

пользуемых производителей значи-

тельная часть спермиев из ампул вы-

деляется с мочой.

Секреты придаточных половых

желез выполняют ряд функций: про-

мывание и подготовка мочеполового

канала к прохождению спермы; уве-

личение объема эякулята; проталки-

вание спермиев к вершине рогов

матки (у свиней); активация дви-

жения спермиев, так как они в при-

датке семенника слабоподвижны

или неподвижны.

Концентрация спермиев в хвосте

придатка семенников составляет око-

ло 5 млрд в 1 мл, с колебаниями от 3

до 6 млрд. В сперме хряка и жеребца

спермин разбавлены секретами при-

даточных желез в 30—50 раз,

быка — в 3—4, в сперме барана — в

2 раза (табл. 20).

20.

Средние количественные показатели

спермы,

выделяемой различными видами

животных

Живот-

ные

Объем

эякуля-

та,

мл

Концент-

рация

спермиев

в 1 мл,

млрд

Общее

число

спермиев

во всем

эякуляте,

млрд

Бараны

1-2 2,0-4,0

2-10

Быки

4-5

1,0—1,5

4—10

Жеребцы 50—120 0,1—0,25 6-15

Хряки 150-300

0,1-0,2

20-80

Физико-химические свойства спер-

мы.

Сперма состоит из двух частей:

спермиев и жидкости — плазмы, пред-

ставляющей собой смесь секретов

придаточных половых желез. Сперма

быков и баранов содержит много бел-

ков:

у быка — 5,8, у баранов — 10%.

В сперме хряка белков 3,8, а у жереб-

ца лишь

1,0—2,5%.

В сперме быка и

барана присутствуют липиды и фрук-

тоза, а у хряков и жеребцов находят

лишь их следы. Из минеральных ве-

ществ имеются калий, натрий, хлор,

фосфор и ряд микроэлементов.

Спермин — основная часть спер-

мы,

так как без них невозможно опло-

дотворение. Плазма спермы содер-

жит питательные вещества для спер-

миев,

соли и другие вещества, влияю-

щие на их жизнедеятельность. В ней

есть также выделенные предстатель-

ной железой простагландин и вазо-

гландин — активные вещества, вы-

зывающие сокращение мускулатуры

матки и кишечника, а также антиаг-

глютинин, препятствующий склеива-

нию — агглютинации спермиев,

Спермий состоит из головки, шей-

ки (соединительной части), тела и

хвоста (жгутика). Длина спери-

ев сельскохозяйственных животных

около 0,06—0,07 мм, или 60—70 мкм.

Головка спермия составляет пример-

но '/в его длины. В ней сосредоточена

наследственная информация, а шей-

ка, тело и хвост служат двигатель-

ным аппаратом спермия.

Головка спермия представляет

собой овальную пластинку, несколь-

ко вогнутую с одной стороны и

215

5 6 7

47 Строение спермия:

/ — чехол головки; 2 — акросома; 3 — пе-

ресекающиеся фибриллы; 4 — хромосомы;

5 — бокаловидная оболочка; 6 — кольце-

видный слой основы головки; 7 — клеточ-

ный центр (центросом); 8 — спираль шей-

ки;

9 — осевые фибриллы; 10 — дорсаль-

ный и вентральный боковые канатики,

каждый состоит из четырех фибрилл; // —

двойная спираль соединяющей части;

12 — эктоплазма; 13 — последнее (замы-

кающее) кольцо по Иенсену; 14 — три спи-

ральных фибриллы хвоста; 15 — оболочка

хвоста; 16 — концевая часть

выпуклую с другой. В головке нахо-

дится ядро. Передняя часть головки

покрыта чехликом, под которым рас-

положена акросома. Считают, что

акросома спермия вырабатывает

фермент гиалуронидазу. Короткой и

тонкой шейкой головка прикреплена

к телу, вдвое большему по длине, чем

головка. Шейка очень хрупкая, при

оплодотворении, когда спермий про-

никает в яйцо, она ломается и в яйце

остается лишь головка. Внутри тела

и хвоста спермия заключена осевая

нить,

состоящая из нескольких фиб-

рилл, на всем протяжении (кроме

кончика хвоста) обвитых тройной

спиральной нитью. Кончик хвоста

состоит из нескольких фибрилл, не

покрытых спиральными нитями, и ли-

шен оболочки (мембраны), покрыва-

ющей все остальные части спермия.

При большом увеличении он выгля-

дит похожим на кисточку (рис. 47).

Спермин содержат около 25% су-

хого вещества и 75% воды. Из сухого

вещества 85% составляют белки,

13,2%

—липиды и 1,8% — минераль-

ные вещества. В спермиях имеется

также значительное количество фос-

фора (около 2,7%), причем в голов-

ках содержание его доходит до 4%.

В головках спермиев присутствует

большое количество белков, связан-

ных с ДНК- В акросоме установлено

некоторое наличие мукополисаха-

ридов.

Остальные части спермиев (шей-

ка, тело и хвост) состоят из белков,

свободных липидов и солей. Спермин

содержат ряд ферментов, принима-

ющих активное участие в окислитель-

ных процессах, происходящих

внутри их.

Нормальные спермин в жидкой

среде способны поступательно и пря-

молинейно двигаться. Центр движе-

ния — тело и шейка. Головка не мо-

жет самостоятельно двигаться, но

спермий без головки могут сохранить

способность к движению.

При движении спермия хвост его

изгибается в одну сторону, а затем

выпрямляется. Односторонние дви-

жения хвоста происходят одно за

другим, волнообразно и очень быст-

ро.

Головка, имеющая ложкообраз-

ную форму, при односторонних уда-

рах хвоста вращается вокруг своей

оси, а вместе с ней вращаются и ос-

тальные части спермия. В результате

удары хвоста приходятся на все сто-

роны и спермий движется поступа-

тельно и прямолинейно.

Все спермий несут одноименный

отрицательный электрический заряд,

поэтому одноименно заряженные

спермий отталкиваются друг от друга

и в густой сперме не происходит

столкновения и слипания их. Но

иногда в сперме можно наблюдать

агглютинацию спермиев — склеи-

вание их головками. Это происходит

в тех случаях, когда электрический

заряд у них недостаточно высок и при

встрече они не в состоянии оттолк-

нуться, а прилипают друг к другу

головками и даже остальными сво-

ими частями.

216

Жизнеспособность спермиев вне

организма зависит от температуры и

состава жидкости, в которой они на-

ходятся. Наиболее подвижны спер-

мин при температуре, близкой к тем-

пературе тела животных (37—39 °С).

Более высокая температура убивает

их. При понижении температуры дви-

жение спермиев замедляется, а при

температуре, близкой к О °С, они пе-

реходят в состояние анабиоза.

При нарушении осмотического

давления в окружающей среде спер-

мин гибнут. В гипотонических рас-

творах гибель спермиев наступает

вследствие набухания их от прони-

кающей внутрь воды, а в гипертони-

ческих растворах, наоборот, в ре-

зультате обезвоживания цитоплаз-

мы.

Свежеполученная сперма быка и

барана имеет нейтральную (рН 7,0)

или слабокислую реакцию (рН 6,7—

6,9), сперма хряка и жеребца — ще-

лочную (рН 7,2—7,6). Небольшое

увеличение кислотности в сперме ве-

дет к замедлению движения спер-

миев,

но они остаются живыми. Из-

быточная кислотность прекращает

движение спермиев и убивает их.

Чрезмерная щелочность, достигае-

мая, например, добавлением соды,

сначала вызывает усиленное дви-

жение спермиев, но затем уби-

вает их.

ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

И ИХ ФУНКЦИИ У САМОК

К органам размножения самок от-

носят: яичники — основные половые

железы; яйцепроводы — проводящие

пути; матку — место развития пло-

да; влагалище с клитором и поло-

выми губами — совокупительные ор-

ганы.

Яичники — парные органы оваль-

ной формы, в которых образуются и

проходят все стадии роста половые

клетки самки — яйца. Размеры яич-

ников меняются в зависимости от

функционального состояния и вида

животных. У коров и свиней размеры

яичников по длине от 2 до 5 см, у

овец — от 0,8 до 2, а у кобыл — от 3

до 12 см.

Яйцепроводы — тонкие, сильно из-

витые трубочки; по ним вышедшие из

яичников яйца поступают в матку.

Длина яйцепроводов в вытянутом

состоянии у коров достигает 25—

30 см, у овец— 10—15, у кобыл и

свиней — 20—30 см. В самом начале

яйцепровод воронкообразно расши-

рен, с бахромчатым краем. Около

бахромки имеется небольшое углуб-

ление — сумка, способствующая по-

паданию яйцевых клеток в воронку

яйцепровода, а не в брюшную по-

лость. Далее яйцепровод постепенно

суживается и заканчивается очень

узким просветом, называемым истму-

сом. У коров, овец и свиней яйцепро-

вод переходит в рог матки без резких

границ. У кобыл этот переход более

заметен.

Матка состоит из рогов, тела и

шейки. У свиней рога матки имеют

вид кишечных петель, очень длинные,

достигают 150—200 см каждый, тело

матки развито слабо, шейка матки не

имеет резких границ, и ее отверстие

незаметно переходит в просвет влага-

лища.

Овогенез. Процесс образования

и созревания женских половых кле-

ток — яиц (яйцеклеток) — называют

овогенезом (ovum — яйцо). Яйца об-

разуются из клеток генеративного (за-

чаткового) эпителия, которые груп-

пами отщепляются и образуют фол-

ликулярную зону яичника. Одна из

клеток каждой отщепившейся группы

развивается в первичное яйцо, а ос-

тальные — в фолликулярные (грану-

лезные) клетки. Первичные яйца на-

зывают ооцитами первого порядка.

Первичных зародышевых яиц в

яичнике очень много; у коровы, на-

пример, количество их достигает

100 тыс., но лишь немногие из них

проходят весь процесс развития и

роста.

В начале развития фолликуляр-

ные клетки, окружающие яйцо, раз-

множаются и постепенно образуют

вокруг него несколько слоев (первич-

217

ный фолликул). Затем в одном месте

слои клеток расходятся и между ними

образуется полость с прозрачной жид-

костью. В зрелом фолликуле полость

с жидкостью составляет его большую

часть. В одном месте слой фоллику-

лярных клеток слегка выпячивается

в полость в виде небольшого бугорка.

В нем находится яйцо. Поэтому вы-

ступающую часть эпителия назвали

яйценосным бугорком.

В яичнике половозрелого живот-

ного обычно имеется несколько фол-

ликулов, но только часть из них до-

стигает полной зрелости, а осталь-

ные,

достигнув той или иной стадии

развития, подвергаются атрезии —

уменьшению в размере — и постепен-

но рассасываются.

У разных видов животных разме-

ры и число фолликулов неодинаковы.

У кобыл и коров созревает и овулиру-

ет одновременно, как правило, только

один, редко два фолликула, кото-

рые чаще находятся в разных яични-

ках. У овец в зависимости от породы

созревает одновременно 1—2 фолли-

кула или несколько. У многоплодных

пород, в частности у овец романов-

ской породы,одновременно может со-

зреть и овулировать 3—4 и даже до

восьми фолликулов. Созревшие фол-

ликулы достигают величины 1 см.

У свиней одновременно созревает

в обоих яичниках 15—20 и даже

40 фолликулов размером до 0,8—1 см

в диаметре.

У коров, овец и свиней зрелые

фолликулы выступают на поверхно-

сти яичника в виде бугорка. Развив-

шийся фолликул у коров достигает

—1,5, редко 2 см в диаметре. В раз-

витии фолликула различают три ста-

дии: первая — фолликул величиной

0,5—0,75 см, имеет жесткую, толстую

оболочку; вторая — фолликул дости-

гает максимального развития, в сред-

нем

—1,5 см, хорошо прощупывает-

ся на поверхности яичника в форме

пузырька с сильно напряженными

тонкими стенками, флюктуация (зыб-

ление) жидкости в фолликуле

хорошо выражена; третья — проис-

ходит еще большее истончение стенок

фолликула и размягчение окружаю-

щей стромы яичника. Такое

состояние фолликула бывает перед

овуляцией — разрывом стенки со-

зревшего фолликула и выходом из

него яйца. Овуляцию определяют

по уменьшению размеров, спадению

стенок фолликула и наличию на нем

углубления.

У кобыл различают четыре стадии

созревания фолликула. В связи со

значительно большими размерами

развивающегося фолликула у кобыл

определять эти стадии еще легче.

Перед овуляцией фолликулы у ко-

был достигают в диаметре 5—10 см и

более, отчего яичник значительно уве-

личивается в объеме. Количество

жидкости в фолликуле лошади дости-

гает иногда 80—100 мл и более. Фол-

ликулярная жидкость, продуцируе-

мая оболочкой фолликула, прозрач-

ная,

янтарно-желтого или лимонного

цвета, содержит эстрогенные гормо-

ны.

Ее консистенция и некоторые дру-

гие физико-химические свойства из-

меняются в зависимости от зрелости

фолликула. По мере созревания фол-

ликула жидкость делается более ще-

лочной и рН ее доходит до 8,0. Фол-

ликулярная жидкость обладает бак-

териостатичностью (задерживает

рост бактерий) и некоторой бактери-

цидностью (убивает их).

Овуляция. Это сложная реакция

на внутренние и внешние раздражи-

тели. Один из внутренних раздражи-

телей — давление накапливающей-

ся фолликулярной жидкости. Разрыв

фолликула объясняют многими фак-

торами, в том числе и действием про-

теолитических ферментов в фоллику-

лярной жидкости. Ткани в наиболее

истонченном месте в стенке зрелого

фолликула раздвигаются, происхо-

дит разрыв мельчайших капилляров,

и через образовавшееся отверстие —

«кратер»— в воронку яйцепровода

выходит яйцо вместе с окружающими

его клетками яйценосного бугорка.

У коров, овец и свиней разрыв

фолликулов может происходить в

218

любом месте поверхности яичника.

Яичник лошади покрыт плотной обо-

лочкой, и фолликулы разрываются

только в направлении овуляционной

ямки.

В период овуляции усиливается

приток крови к яйцепроводам, их мы-

шечные волокна напрягаются. В ре-

зультате воронка с сумкой яйцепро-

вода расширяется, охватывая яич-

ник, что способствует попаданию яйца

и фолликулярной жидкости в яйце-

провод. Благодаря попеременным со-

кращениям мышечных волокон яйце-

провода происходит всасывание в него

жидкости фолликула вместе с яйцом

и окружающими его клетками яйце-

носного бугорка. Яйцо постепенно пе-

редвигается в сторону матки.

У коров, овец, свиней и лошадей

овуляция осуществляется независи-

мо от того, было или нет спаривание

самки с самцом. У некоторых млеко-

питающих животных, например у кро-

ликов, овуляция происходит только

после дополнительного нервного воз-

буждения, вызванного, например, ес-

тественным спариванием. У самок

крупного и мелкого рогатого скота,

свиней и лошадей спаривание с сам-

цом и процедура искусственного осе-

менения, служащие дополнительны-

ми раздражителями нервной сис-

темы, могут в некоторых случаях

ускорить наступление овуляции.

Во время роста и созревания фол-

ликулов, в период овуляции и в дни,

последующие за ней, существенно пе-

рестраиваются функции организма са-

мок, и особенно органов размноже-

ния. В яичнике постоянно находятся

фолликулы в везикулярной стадии,

которые синтезируют половые гормо-

ны — эстрогены, причем при росте и

развитии фолликулов синтез гормо-

нов значительно интенсивнее. Эстро-

гены с током крови разносятся по все-

му организму и при значительном их

количестве вызывают у самки течку и

половую охоту.

Течка. Эструс — комплекс слож-

ных морфологических и функциональ-

ных изменений, происходящих в ор-

ганах размножения самки, направ-

ленных на обеспечение продвижения,

сохранения и оплодотворения гамет и

последующего развития зародыша.

От действия гормонов расширяются

кровеносные сосуды слизистых обо-

лочек половых путей, которые приоб-

ретают красную окраску и становят-

ся отечными. Клетки мускулатуры

матки удлиняются, что ведет к вре-

менному увеличению ее объема; по

окончании течки они укорачиваются.

Во время течки наблюдают также по-

переменное сокращение и расслабле-

ние мышечных слоев рогов, тела и

шейки матки. Напряжение мускула-

туры шейки матки ослабевает, канал

ее делается проходимым.

Эстрогены стимулируют клетки сли-

зистой матки, влагалища и особенно

шейки матки к секреции прозрачной

жидкой слизи. Вытекание обильного

количества прозрачной слизи осо-

бенно ярко выражено у коров и те-

лок. Во вторую половину охоты у ко-

ров слизь мутнеет и несколько

густеет.

У лошадей явления течки выраже-

ны значительно слабее, чем у коров.

Наличие во влагалище жидкой про-

зрачной слизи, вытекающей из шейки

матки, у кобыл отмечают лишь неза-

долго до овуляции и во время ее. На

протяжении остального периода охоты

выявляют только расслабление мус-

кулатуры шейки матки, покраснение

влагалища и увлажнение слизистых

половых путей. Течка у животных

обычно наступает раньше появления

признаков охоты. У коров она начи-

нается за 24—36 ч до начала охоты и

продолжается во время ее, а всего

длится 2—3 сут. У свиней ярко выра-

женные признаки течки (сильное по-

краснение, припухание и отечность

вульвы) регистрируют за сутки до

начала яркого проявления охоты.

Половая охота. Под влиянием

эстрогенных гормонов повышается

возбудимость нервной системы, орга-

низм мобилизуется на выполнение

функции размножения.

Коровы во время охоты беспоко-

219

ятся, мычат, плохо едят корм, сбав-

ляют удой, иногда убегают из стада,

собираются вместе и прыгают друг на

друга. У овец подобные признаки

охоты выражены слабо. У свиней на-

чало охоты выражается беспокойным

поведением, беспрестанным обнюхи-

ванием, прыганием на других маток.

В разгар охоты характерным призна-

ком служит «рефлекс неподвижно-

сти»,

состоящий в том, что свинья

сразу успокаивается и делается непо-

движной, если ей на поясницу поло-

жить руку; если к свинье в этот период

охоты подведут хряка, то ее трудно

отогнать от него. У кобыл тоже меня-

ется поведение, понижается аппетит.

Они сильнее реагируют на различные

внешние раздражители (случайные

шумы, звуки, появление посторонних

лиц, животных).

Наиболее ярко половые рефлексы

у самок всех видов животных прояв-

ляются в присутствии самца. Для вы-

явления охоты часто используют сам-

цов-пробников.

У кобыл охота продолжается в

среднем 5—7 дн., с колебаниями от

3—4 до 10— 12 дн. Считают, что боль-

шая продолжительность охоты у ко-

был по сравнению с коровами, у кото-

рых она длится 10—20 ч, зависит от

значительно большего времени, тре-

буемого на созревание и разрыв фол-

ликула. Это связано со структурой

яичника кобылы, овуляция в котором

может произойти только в овуляци-

онной ямке.

Степень проявления признаков по-

ловой охоты у самок тесно связана с

температурным фактором и временем

дня. Половые рефлексы ярче выра-

жены утром и вечером и в прохлад-

ные весенние и летние дни, тогда как

в жаркое время дня признаки охоты

слабее и иногда затухают совсем.

Время овуляции. У коров при пол-

ноценном кормлении и хорошей упи-

танности овуляция обычно происхо-

дит через 7—15 ч после окончания

охоты. В случае ослабленного тонуса

нервной системы, что бывает при ис-

тощении, недостаточном и неполно-

ценном кормлении, продолжитель-

ность развития фолликулов значитель-

но увеличивается, овуляция

задерживается, а в некоторых

случаях совсем не наступает. Высо-

кая молочная продуктивность при

неправильном питании (с большим

преобладанием зерновых) подавляет

функции яичников.

У овец большинство фолликулов

овулируют через 31—32 ч от начала

охоты; у свиней овуляция происходит

через 25—40 ч от начала охоты.

У многоплодных животных, в яич-

никах которых одновременно созре-

вает несколько фолликулов, их ову-

ляция наступает в сравнительно ко-

роткое время. Интервал между раз-

рывом первого и последнего фолли-

кулов у овец и коз обычно не более 4 ч.

Этот срок лимитируется тем, что жел-

тые тела, образующиеся после раз-

рыва первых фолликулов, начинают

продуцировать гормон прогестерон,

препятствующий развитию и созре-

ванию остальных фолликулов, нахо-

дящихся в яичнике.

Овуляция у кобыл обычно проис-

ходит за 24—48 ч до окончания поло-

вой охоты, но, поскольку длительность

охоты, быстрота роста и созревания

фолликула подвержены значитель-

ным колебаниям, установить время,

оптимальное для спаривания, труд-

нее,

чем у коров, овец и свиней.

После овуляции признаки охоты и

течки, вызванные эстрогенными гор-

монами, исчезают, секреция слизис-

той шейки матки и влагалища

прекращается. В шейке матки вос-

станавливается тонус мускулатуры.

В слизистой влагалища частично

отторгаются эпителиальные клетки.

Желтое тело. После овуляции

на месте опорожнившегося фолли-

кула образуется желтое тело, которое

развивается в основном из фоллику-

лярных клеток, выстилающих склад-

чатые сжавшиеся стенки фолликула.

Отростки из соединительнотканной

оболочки образуют остов желтого

тела, а разрастающиеся кровенос-

ные сосуды пронизывают его.

220