Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

Гормон проникает внутрь клетки

и взаимодействует со специфическим

белком-рецептором, находящимся в

цитоплазме, образуя гормон-рецеп-

торный комплекс. В цитоплазме клет-

ки последний подвергается актива-

ции. В активированной форме этот

комплекс проникает через ядерную

мембрану к хромосомам ядра и вза-

имодействует с ними. При этом про-

исходит активация генов, сопро-

вождающаяся усиленным синтезом

РНК, что приводит к ускоренному

синтезу соответствующих ферментов

(рис.

43). Цитоплазматический бе-

лок-рецептор служит посредником в

действии гормона, однако он приоб-

ретает эти свойства только после его

соединения с гормоном.

Наряду с непосредственным дей-

ствием на ткани гормоны влияют и

через центральную нервную систему.

Они возбуждают специальные хемо-

рецепторы, от которых возбуждение

направляется в центральную нерв-

ную систему, причем рефлекторные

дуги рефлексов, вызванных гормо-

нами, замыкаются в разных отде-

лах центральной нервной системы,

включая кору больших полушарий.

ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНАЯ

СИСТЕМА

В регуляции деятельности желез

внутренней секреции участвуют кора

больших полушарий, промежуточный

мозг и другие отделы головного моз-

га. Непосредственным регулятором

желез внутренней секреции служит

гипоталамус — область головного

мозга, расположенная в промежу-

точном мозге. Гипоталамус связан

с корой больших полушарий, рети-

кулярной формацией, подкорковыми

образованиями, таламусом, стволом

мозга и спинным мозгом. В гипота-

ламусе находятся ядра, участвующие

в регуляции важнейших вегетатив-

ных функций.

Гипоталамус. Он осуществляет

регуляцию деятельности перифери-

ческих желез внутренней секреции

как через гипофиз, так и минуя ги-

пофиз. Связь гипоталамических ядер

с гипофизом осуществляется посред-

ством нейросекреторных путей. Вдоль

аксонов этих путей продвигаются

секреты — нейросекреты ядер гипо-

таламуса. Аксоны гипоталамических

нейронов оканчиваются на крове-

носных сосудах, по которым кровь

поступает в переднюю долю гипо-

физа. В передней доле есть так назы-

ваемая воротная система кровообра-

щения, характеризующаяся двойной

капиллярной сетью. Одна из сетей

расположена в верхнем конце ножки

гипофиза, находящемся в срединном

возвышении гипоталамуса. Кровь по

этой сети капилляров проходит по

ножке гипофиза в другую сеть, рас-

положенную в самой передней доле

гипофиза. Следовательно, передняя

доля гипофиза имеет сосудистую

связь с гипоталамусом. Аксоны ги-

поталамических нейронов проникают

в среднюю и заднюю доли гипофиза

и образуют там разветвления (рис. 44).

Гипоталамо-гипофизарная систе-

ма испытывает влияние со стороны

желез внутренней секреции (желез-

мишеней) по системе обратных свя-

зей.

Присутствие гормонов перифе-

рических желез в крови по принципу

«плюс-минус взаимодействие» спо-

собствует нормальному содержанию

гормонов, что, в свою очередь, под-

держивает постоянство внутренней

среды и различных функций орга-

низма (рис. 45).

В гипоталамусе образуются вы-

сокоактивные гормональные веще-

ства — пептидные гормоны. По аксо-

нам нейросекреторных клеток они

поступают в воротную систему кро-

вообращения гипоталамуса и гипо-

физа и с током крови приносятся

в переднюю долю гипофиза.

Нейросекреты гипоталамуса, или

пептидные гормоны,— либерины и

статны. Либерины — ускоряющие,

стимулирующие, активирующие; ста-

тины — ингибирующие, угнетающие,

замедляющие. На каждый гормон

гипофиза в гипоталамусе выраба-

191

Эфференты центральной

нервной системы

44 Схема связей гипоталамуса с гипо-

физом:

/ — паравентрикулярные и 2 — супраопти-

ческие ядра гипоталамуса; 3 — ядра гипо-

таламуса, синтезирующие пептидные гор-

моны (либерины и статины); 4 — пере-

кресток зрительных нервов; 5 — гипофи-

зарные артерии; 6 — капиллярная сеть;

7 — воротная вена; 8 — вторичная капил-

лярная сеть в передней доле гипофиза

(аденогипофизе); 9 — выносящие вены;

10— средняя доля гипофиза; // —задняя

доля гипофиза (нейрогипофиз); Л и С —

либерины и статины

тывается соответствующий Либерии,

однако статины обнаружены не для

всех гормонов (табл. 19).

Как только гипоталамус выра-

батывает какой-либо либерин, в ги-

пофизе сразу же увеличивается вы-

работка соответствующего ему гор-

мона. Начинается продукция ста-

тина — гипофиз отвечает пониже-

нием продукции определенного гор-

мона.

Таким образом, орган централь-

ной нервной системы — гипоталамус

выполняет эндокринные функции и

является образованием, где нервные

импульсы трансформируются, пре-

образуются в гормональные стимулы.

Гипофиз. Нижний мозговой при-

даток, или гипофиз, расположен в

турецком седле задней клиновидной

кости черепа. С помощью ножки он

соединен с подбугровой областью —

гипоталамусом. Выделяют три доли

гипофиза: переднюю (аденогипо-

физ),

среднюю и заднюю (нейроги-

пофиз) .

Аденогипофиз. Он состоит

из скоплений эпителиальных желе-

зистых клеток, между которыми рас-

положены соединительнотканные про-

слойки и кровеносные сосуды. Среди

железистых клеток передней доли

гипофиза различают три группы:

базофилы, ацидофилы и хромофоб-

ные,

или главные, клетки.

Передняя доля гипофиза проду-

цирует ряд гормонов. В чистом виде

выделены шесть гормонов: гормон

роста, или соматотропин (СТГ):

кортикотропин (АКТГ); тиротропин

(ТТГ);

фоллитропин (ФСГ); лютро-

пин (ЛГ); пролактин (ЛТГ). Окон-

чание «тропин», включенное в наиме-

45 Схема регуляции функций желез внут-

ренней секреции:

/ — большие полушария; 2 — внешние и

внутренние раздражители; 3 и 4 — обрат-

ная связь гипоталамуса с гипофизом и

периферическими железами внутренней

секреции

192

19.

Гипоталамические гормоны и соответствующие им гормоны гипофиза

Гипоталамические гормоны

Либерины

Статины

Гормоны гипофиза,

мическими гормонами

Принятое

сокращение

Соматолиберин

Кортиколиберин

Тиролиберин

Фоллибсрин

Люлиберин

Пролактолиберин

Меланолиберин

Соматостатин

Не обнаружен

То же

Пролактостатин

Меланостатин

нование гормона, указывает на на-

правленность и специфичность дей-

ствия, оказываемого гормоном на

определенный эффектор.

Перечисленные гормоны по хими-

ческой природе делят на две группы:

гликопротеиды (фоллитропин, лю-

тропин и тиротропин) и простые про-

теины — полипептиды (кортикотро-

пин, соматотропин и пролактин).

Соматотропин регулирует раз-

витие и рост животных. Стимуляция

роста происходит за счет усиления

деления клеток и увеличения синтеза

белка. Данный гормон особенно силь-

но действует на костную и хрящевую

ткани, стимулирует рост внутренних

органов. Он влияет на углеводный

обмен, усиливая секрецию гормона

глюкагона поджелудочной железы,

что ведет к повышению уровня са-

хара в крови. Соматотропин регули-

рует жировой обмен, стимулируя

окисление жира в печени. В резуль-

тате действия соматотропина про-

порционально увеличиваются раз-

меры органов и тканей. Повышен-

ная секреция гормона у молодых жи-

вотных ведет к гигантизму (усилен-

ному росту с пропорциональным

развитием костей), а у взрослых осо-

бей к акромегалии (неравномерному

разрастанию костей).

Соматотропин оказывает как пря-

мое,

так и опосредованное влияние

на периферические ткани. Прямое

действие его связано с активирова-

нием аденилатциклазы и образова-

нием цАМФ. Опосредованное влия-

ние соматотропина заключается в

том, что он вызывает образование

соматомединов. Выделено три типа

7—677

Соматотропин СТГ

Кортикотропин АКЛТ

Тиротропин ТТГ

Фоллитропин ФСГ

Лютропин ЛГ

Пролактин ЛТГ

Меланотропин МГ

соматомединов (А, В и С), относя-

щихся к полипептидам. Соматоме-

дины образуются в печени и, воз-

можно, в других тканях. Скорость

их секреции печенью стимулируется

соматотропином. Соматомедины уси-

ливают синтез ДНК, РНК, белка,

деление хрящевых клеток; повышают

проницаемость мембран мышечной

и нервной тканей для глюкозы; уве-

личивают содержание гликогена в пе-

чени и тормозят липолиз в жировой

ткани.

Кортикотропин вызывает рост

пучковой и сетчатой зон коры над-

почечников, стимулирует синтез и

секрецию глюкокортикоидов. Он ока-

зывает некоторое влияние на обмен

веществ, помимо коры надпочечни-

ков,

повышая уровень потребления

кислорода и усиливая распад жира

в организме. Введенный в организм,

он в течение 3—5 мин захватывается

тканями надпочечников и почек и

разрушается ферментами.

Тиротропин стимулирует функ-

цию щитовидной железы; способ-

ствует накоплению йода в клетках

железы, увеличивает число и актив-

ность этих клеток, усиливает синтез

гормонов. ТТГ также повышает рас-

пад тиреоглобулина и переход актив-

ных гормонов в кровь.

Пролактин является стимулято-

ром разнообразных процессов, свя-

занных с воспроизведением и воспи-

танием потомства. Он стимулирует

образование молока, действуя не-

посредственно на ферментные си-

стемы железистых клеток альвеол

молочных желез. На внутренней стен-

ке зоба самцов и самок голубей он

193

стимулирует рост и развитие особых

желез. Эти железы в период вскарм-

ливания птенцов вырабатывают ка-

шицу, похожую на творог, которую

голуби отрыгивают в рот птенцам.

У млекопитающих пролактин стиму-

лирует также секрецию прогестерона

желтыми телами яичников.

Фоллитропин и лютропин дейст-

вуют непосредственно на мужские

и женские половые железы и потому

называются гонадотропными гормо-

нами гипофиза. Фоллитропин у са-

мок стимулирует рост и созревание

фолликулов в яичниках, причем воз-

действию подвергаются лишь опре-

деленные фолликулы — везикулярные.

Лютропин при совместном дей-

ствии с фоллитропином обеспечи-

вает овуляцию и образование жел-

того тела, а также выделение сте-

роидных гормонов как в фолликулах,

так и в клетках желтого тела. У сам-

цов фоллитропин вызывает развитие

семенных канальцев и контролирует

начальные стадии сперматогенеза.

Лютропин стимулирует развитие ин-

терстициальной ткани в семенниках

и выработку мужского полового гор-

мона — тестостерона, необходимого

для нормального завершения спер-

матогенеза.

Недавно обнаружен новый гор-

мон гипофиза — липотропин. Име-

ются две формы этого гормона: а- и

[3-липотропины, обладающие специ-

фическим жиромобилизующим дей-

ствием, механизм которого такой же,

как и у всех гормонов, стимулирую-

щих образование цАМФ. Из липо-

тропинов в гипофизе и гипоталамусе

образуются энкефалины и эндор-

фины, действующие подобно мор-

фину.

Хотя гормоны аденогипофиза

отличаются выраженной специфич-

ностью, их действие в ряде случаев

может дублироваться. Например,

гонадотропные гормоны (фоллитро-

пин и лютропин), действующие на

половые железы, дублируются дей-

ствием плацентарных гормонов, хо-

тя последние и отличаются от гонадо-

тропинов по химической природе.

При тиреотоксикозе в крови обна-

руживают тиреоактиватор, который

химически не имеет ничего общего

с тиротропином, но замещает его

действие на щитовидную железу.

Влияние тиротропина на поглощение

йода щитовидной железой дублиру-

ется нервными симпатическими им-

пульсами. Таким же действием акти-

вации коры надпочечников, как кор-

тикотропин, обладают вазопрессин

и меланотропин.

В ряде случаев получаемый эф-

фект обусловливается сочетанием

или последовательным влиянием не-

скольких гормонов. Например, в до-

полнение к действию фоллитропина

на развитие фолликула в яичниках

и сперматогенез в семенниках необ-

ходимо еще влияние лютропина. Про-

лактин по своим свойствам и по ис-

точникам продукции весьма близок

к соматотропину и в известной сте-

пени дублирует действие последнего.

Так, введение пролактина гипофиз-

эктомированному голубю восстанав-

ливает у него рост тела.

Средняя (промежуточ-

ная) доля гипофиза. У боль-

шинства млекопитающих средняя

доля гипофиза представлена узкой

пластинкой многослойного эпителия.

Она отделяется от передней доли

гипофизарной щелью, а от задней —

тонкой прослойкой соединительно-

тканных волокон. Кровоснабжение

ее осуществляется веточками сосу-

дов задней доли гипофиза.

Эпителий средней доли образует

коллоидный секрет глюкопротеид-

ного характера, который размеща-

ется между клетками, раздвигая их,

и выделяется в просвет гипофизар-

ной щели.

Функциональное значение сред-

ней доли выяснено недостаточно.

Здесь вырабатывается гормон ме-

ланотропин. Имеются две формы

гормона: а- и (3-меланотропины (поли-

пептиды). Меланотропины функцио-

нально связаны с гормоном гипофиза

кортикотропином. Они вызывают

194

потемнение пигментных клеток —

меланоцитов или меланофоров. Наи-

более выражен этот эффект у рыб,

земноводных и пресмыкающихся.

У млекопитающих меланотропин

участвует в сезонных изменениях

пигментации кожи и меха, влияет на

образование меланина в радужке и

пигментных клетках сетчатки глаза.

Задняя доля гипофиза.

Это вырост третьего мозгового же-

лудочка, образованный разраста-

нием нейроглии. Паренхима ее со-

стоит из сплетения тонких нейро-

глии и эпидимных волокон. Среди

последних есть небольшие клетки —

питуициты. В задней доле гипофиза

заканчиваются нервные волокна —

аксоны гипоталамо-гипофизарного

пучка, берущие начало в нервных

клетках супраоптического и пара-

вентрикулярного ядер гипоталамуса.

По этим аксонам нейросекреты сме-

щаются в заднюю долю гипофиза,

где накапливаются и аккумулиру-

ются. Окончания нейросекреторных

аксонов образуют расширения була-

вовидной или грушевидной формы,

вступающие в контакт с кровенос-

ными капиллярами,куда и выводятся

нейросекреты. Задняя доля гипо-

физа — это не простой резервуар

нейросекретов, а промежуточный

орган, обеспечивающий мобилиза-

цию и, возможно, некоторую акти-

вацию этих продуктов. Данные ней-

росекреты названы гормонами зад-

ней доли гипофиза — окситоцином

и вазопрессином. Вазопрессин обра-

зуется в супраоптических, а оксито-

цин — в паравентрикулярных ядрах

гипоталамуса. Данные гормоны обо-

значают как нейрогормоны, а нейро-

секреторные клетки характеризуют

как «нейроны, обладающие желези-

стой активностью». Супраоптиче-

ские и паравентрикулярные ядра

воспринимают афферентные сигна-

лы,

поступающие к ним из других

отделов нервной системы, и посыла-

ют эфферентные импульсы в виде

гормонов или гормоноподобных ве-

ществ гуморально, и таким образом

трансформируют нервный импульс

в гормональную активность.

Вазопрессин, антидиуретин (АДГ),

обладает антидиуретическим дейст-

вием. Он стимулирует реабсорбцию

воды из первичной мочи в почечных

канальцах и собирательных трубках.

Гормон способствует выделению

клетками эпителия канальцев фер-

мента гиалуронидазы, которая де-

полимеризует гиалуроновую кислоту

межклеточного вещества и делает

стенки канальцев проницаемыми для

воды, в результате чего увеличива-

ется ее реабсорбция. Поэтому вазо-

прессин называют антидиуретином.

Он влияет и на минеральный обмен:

тормозит реабсорбцию калия, нат-

рия и хлоридов из первичной мочи.

Кроме того, АДГ повышает артери-

альное давление, вызывая сужение

артериол и капилляров при непосред-

ственном действии на их сократи-

тельные элементы. Для повышения

кровяного давления требуются очень

большие дозы вазопрессина. Поступ-

ление антидиуретического

гормона

в кровь происходит при раздраже-

нии осморецепторов гипоталамуса

и кровеносных сосудов при повыше-

нии осмотического давления плазмы

крови.

Окситоцин вызывает сокращения

гладкой мускулатуры матки и мио-

эпителия молочных желез. Чувстви-

тельность мускулатуры матки к окси-

тоцину различна в разные фазы по-

лового цикла. Наибольшую чувстви-

тельность к нему отмечают во время

течки. Женские половые гормоны

(эстрогены) повышают чувствитель-

ность матки. Выделение окситоцина

в кровь во время спаривания увели-

чивает амплитуду и частоту сокра-

щений матки, что способствует пере-

мещению эякулированной спермы

в матку и яйцеводы. Гормон желтого

тела прогестерон понижает чувстви-

тельность матки'.

Во время родов окситоцин играет

большую роль в проявлении родовых

схваток и изгнании плода. Вызывая

сокращения миоэпителия в молочной

195

железе, он повышает давление в про-

токах, что стимулирует молокоот-

дачу.

У самцов окситоцин действует на

какие-то другие эффекторы. Пола-

гают, что у них окситоцин во время

спаривания способствует сокраще-

нию гладкой мускулатуры спермо-

проводящих путей, вызывая эяку-

ляцию. В умеренных дозах он дей-

ствует антагонистически по отноше-

нию к вазопрессину.

Гипоталамус и гипофиз участ-

вуют в регуляции функций централь-

ной нервной системы. Из гипотала-

муса и гипофиза выделены пептиды,

действующие подобно морфину. Они

были названы энкефалинами и эндор-

финами (эндорфины — эндогенные

морфины). Последние представляют

собой фрагменты липотропина, гор-

мональное действие которого еще

точно не установлено. Эндорфины

влияют на функцию нейронов цент-

ральной нервной системы, участвуют

в регуляции поведения и вегетатив-

ных интегральных процессов.

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Щитовидная железа — это са-

мая крупная из эндокринных желез

млекопитающих, расположена на

шее по обеим сторонам трахеи в виде

двух долей — правой и левой, соеди-

ненных между собой перешейком.

Гормоны щитовидной железы.

Ткань щитовидной железы состоит

из множества замкнутых железистых

пузырьков, называемых фоллику-

лами. Стенка каждого фолликула

образована одним слоем эпителиаль-

ных клеток, в которых образуются

гормоны трийодтиронин и тетрайод-

тиронин или тироксин. Они вступают

в соединение с белком, образуя ти-

реоглобулин, который может сохра-

няться в фолликулах в течение не-

скольких месяцев. Полость фоллику-

лов заполнена однородной вязкой

массой желтоватого цвета — коллои-

дом, в котором и содержится тирео-

глобулин. Под влиянием протеаз,

присутствующих в эпителиальных

клетках, тиреоглобулин распадается,

освобождая активные гормоны. Они

захватываются эпителиальными клет-

ками и выделяются в окружающие

фолликулы кровеносные сосуды.

В плазме крови гормоны соединя-

ются с альбуминами и глобулинами,

а в тканях эти комплексы распада-

ются, освобождая тироксин и три-

йодтиронин. Для образования этих

гормонов необходимы аминокислота

тирозин и йод. Между фолликулами

расположена рыхлая соединитель-

ная ткань, образующая строму же-

лезы. В строме имеются небольшие

скопления эпителиальных клеток,

называемых парафолликулярными

островками.

Тироксин и трийодтиронин сти-

мулируют окислительные процессы

в тканях. Они усиливают поглоще-

ние клетками кислорода и выделе-

ние двуокиси углерода, и вследствие

этого повышаются основной обмен

и образование тепла. Усиливается

расщепление белков, жиров, угле-

водов и выведение из организма во-

ды и солей. Температура окружаю-

щей среды существенно влияет на

секреторную активность щитовид-

ной железы.

Гормоны щитовидной железы ре-

гулируют рост, развитие и диффе-

ренцировку тканей. После удаления

щитовидной железы у животных в

раннем возрасте приостанавлива-

ется их физическое, половое и пси-

хическое развитие.

Гормоны щитовидной железы сти-

мулируют окостенение эпифизов

трубчатых костей, созревание хряща

и таким образом ускоряют развитие

костей. В этих процессах важное зна-

чение имеет комбинированное дей-

ствие тиреоидных гормонов и гор-

мона роста гипофиза. Однако послед-

ний регулирует только рост, а гор-

моны щитовидной железы — как

рост, так и дифференцировку. Раз-

личия в скорости роста животных

разных пород обусловлены разной

интенсивностью секреции йодсодер-

196

жащих гормонов щитовидной желе-

зы.

Быстрорастущие (скороспелые)

породы имеют более высокий уровень

секреции тироксина, чем медленно-

растущие.

Гормоны щитовидной железы

влияют на рост и развитие кожи и ее

производных (волос и перьев). При

гипофункции щитовидной железы

волосы становятся тусклыми, лом-

кими и выпадают. Кожа делается

шершавой.

Небольшими дозами препаратов

щитовидной железы можно ускорить

процессы восстановления и зажив-

ления ран. Быстро уменьшается пло-

щадь повреждения, рано появляется

грануляционная ткань, заполняю-

щая дно раны, более интенсивно про-

исходит эпителизация, быстрее за-

живают переломы. Гормоны щито-

видной железы ускоряют сокраще-

ния сердца.

При пониженной функции щито-

видной железы приостанавливается

развитие половых желез. У взрослых

животных может происходить опло-

дотворение, но эмбрионы обычно

погибают в ранние сроки беремен-

ности, так как тироксин необходим

для обеспечения имплантации опло-

дотворенной яйцеклетки в слизистую

оболочку матки.

Повышенная функция щитовид-

ной железы неблагоприятно сказы-

вается на деятельности половых же-

лез:

понижает их чувствительность

к гонадотропным гормонам, что ве-

дет к нарушению половых циклов и

прерыванию беременности.

Гормоны щитовидной железы

принимают активное участие в ре-

гуляции рубцовых процессов. Под

влиянием гормонов усиливается бро-

жение кормовой массы, возрастает

количество ЛЖК (главным образом

уксусной), ускоряется всасывание

их, а также высокомолекулярных

жирных кислот и глюкозы в кровь,

становятся более мощными и час-

тыми сокращения преджелудков.

Тиреоидные гормоны повышают

продукцию молока и содержание

жира в нем. У крупного рогатого ско-

та молочных пород щитовидные же-

лезы функционируют более активно,

чем у мясных, у жирномолочных по-

род — интенсивнее, чем у коров с

низким содержанием жира в молоке.

Инъекция тироксина увеличивает

содержание молочного сахара —

лактозы — в молоке.

Гормоны щитовидной железы

оказывают большое влияние на раз-

витие нервной ткани. При врожден-

ной недостаточности щитовидной

железы недоразвита и центральная

нервная система. После удаления

щитовидной железы у собак пище-

вые условные рефлексы вырабаты-

ваются с большим трудом. Создан-

ный условный рефлекс утрачивается

уже на следующий день, и его нужно

вырабатывать вновь. При повыше-

нии функции щитовидной железы

в центральной нервной системе воз-

будительный процесс преобладает

над тормозным.

Как правило, щитовидная желе-

за у животных наиболее активна зи-

мой и наименее — летом.

Физиологическую гиперфункцию

щитовидной железы отмечают при

беременности и лактации, особенно

у высокопродуктивных коров. Пато-

логическая гиперфункция у живот-

ных почти не встречается.

Физиологическую гипофункцию

щитовидной железы наблюдают у

зимнеспящих животных в период

спячки (медведи, ежи, сурки, лету-

чие мыши и др.). Пробуждение этих

животных связано с повышением

функции щитовидной железы. Вве-

дением тироксина можно вызвать

преждевременное пробуждение ежей,

находившихся в зимней спячке.

В высокогорных областях, пред-

горьях, болотистых, торфяных и пес-

чаных местностях, где в почве име-

ется недостаточное количество йода,

возможно возникновение болезни,

получившей название эндемический

зоб.

При этом заболевании щитовид-

ная железа обычно увеличивается

или в результате разрастания соеди-

197

нительной ткани (простой зоб), или

вследствие увеличения железистой

ткани (коллоидный зоб). Но как в

том, так и в другом случае количе-

ство образующихся в ней гормонов

понижается по сравнению с нормой

и развиваются симптомы гипофунк-

ции щитовидной железы.

Гипофункция щитовидной желе-

зы может возникнуть при поедании

больших количеств капусты и тур-

непса, так как они содержат анти-

тиреоидные вещества, блокирующие

синтез йодсодержащих гормонов.

Гормон тиреокальцитонин обра-

зуется в парафолликулярных клет-

ках щитовидной железы. Гормон не

попадает в просвет фолликулов, его

нет и в коллоиде. Он представляет

собой полипептид, состоящий из 32

аминокислотных остатков, последо-

вательность которых различна у раз-

ных видов животных.

Тиреокальцитонин называют гор-

моном, сберегающим в организме

кальций. Он понижает уровень ионов

кальция и фосфора в плазме крови.

Действие этого гормона проявляется

быстро и длится 2—3 ч. Понижение

количества ионов кальция в плазме

крови происходит за счет ослабле-

ния мобилизации его из костей, а

снижение содержания фосфора —

за счет усиления выделения фосфора

с мочой. Тиреокальцитонин угнетает

функцию остеокластов, разрушаю-

щих костную ткань, и активизирует

функцию остеобластов, формирую-

щих ее. Он усиленно выделяется в

кровь при повышении уровня каль-

ция в крови и поддерживает гомео-

стаз кальция в организме.

Тиреокальцитонин действует на

содержание кальция в плазме крови

противоположно гормону околощи-

товидных желез — паратгормону.

Он влияет на уровень кальция в плаз-

ме крови и после удаления около-

Регуляция функций щитовидной

железы. Деятельность щитовидной

железы регулируется центральной

нервной системой двумя путями: по

эфферентным нервам и через ги-

пофиз.

Щитовидная железа снабжена

разветвленной сетью нервных воло-

кон, идущих к ней из шейного сим-

патического узла, блуждающего,

языкоглоточного и подъязычного

нервов, а также поступающих из

нервных сплетений, расположенных

вблизи общей сонной и подключич-

ной артерий.

Большую роль в регуляции функ-

ций щитовидной железы играют ре-

тикулярная формация и гипотала-

мус,

который стимулирует ее деятель-

ность, посылая импульсы по симпа-

тическим нервам, усиливающие

функцию железы. Кроме того, он ока-

зывает влияние через гипофиз, так

как в его нейронах вырабатывается

нейросекрет, способствующий выде-

лению гипофизом тиреотропного гор-

мона.

Деятельность щитовидной же-

лезы находится под контролем коры

больших полушарий. Щитовидная

железа играет важную роль в приспо-

собительных реакциях организма,

возникающих под влиянием различ-

ных факторов внешней и внутренней

среды. Об этом свидетельствуют мор-

фологические и функциональные из-

менения щитовидной железы в связи

с изменением температуры окружаю-

щей среды, сезонностью, зимней

спячкой, характером кормления, со-

стоянием организма в различные

фазы полового цикла, при беремен-

ности, лактации и т. д. Во всех ука-

занных случаях кора больших полу-

шарий и подкорковые образования,

получая соответствующие импульсы

от экстеро- и интерорецепторов, через

гипоталамо-гипофизарную систему

и вегетативные нервы воздействуют

на щитовидную железу, регулируя

ее функции. В свою очередь, измене-

ние функций щитовидной железы

й^жт ьажнъта звеном в сложных

цепных нейро-гуморальных приспо-

собительных реакциях организма к

изменениям, происходящим во внеш-

ней и внутренней среде.

198

ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ

ЖЕЛЕЗЫ

Околощитовидные, или паращи-

товидные, железы имеются у всех

классов позвоночных животных, за

исключением рыб. У млекопитающих

одна или две пары околощитовид-

ных желез, расположенных на по-

верхности щитовидной железы или

несколько впереди ее. Паренхима

состоит из двух видов клеток: глав-

ных и оксифильных. Секретирую-

щими являются главные клетки.

После удаления околощитовид-

ных желез (паратиреоидэктомии)

повышается возбудимость нервной

системы, животные становятся бес-

покойными, появляются фибрилляр-

ные подергивания отдельных мышц

головы и туловища. В последующем

подергивания становятся все сильнее

и переходят в приступы общих тета-

нических судорог. Особенно бурно

судорожные припадки протекают у

собак. Растительноядные животные

(за исключением кроликов) легче

переносят удаление околощитовид-

ных желез. Это объясняется нали-

чием у них добавочных околощито-

видных желез, сохраняющихся после

операций, и большим содержанием

кальция в корме. Полное удаление

ткани околощитовидных желез смер-

тельно для всех видов животных.

Судороги, возникающие после уда-

ления околощитовидных желез, име-

ют центральное происхождение и

связаны с возбуждением двигатель-

ных центров среднего и продолгова-

того мозга вследствие понижения

концентрации ионов кальция в плаз-

ме крови. При этом одновременно

возрастает содержание фосфора.

Таким образом, основная функция

околощитовидных желез — поддер-

жание гомеостаза кальция и фос-

фора.

В 1926 г. из околощитовидных

желез быка был получен экстракт,

который способствовал повышению

уровня кальция и снижению концен-

траций фосфора в крови и поддер-

живал жизнь животных с удален-

ными околощитовидными железами.

Впоследствии был получен гормон

околощитовидных желез — парат-

гормон, представляющий собой бе-

лок с молекулярной массой около

8500.

Паратгормон усиливает актив-

ность остеокластов — клеток, раз-

рушающих кости. При этом ионы

кальция высвобождаются из костных

депо и поступают в кровь. Одновре-

менно с кальцием в кровь выводится

и фосфор. Но под влиянием парат-

гормона резко усиливается выведе-

ние фосфатов с мочой. Поэтому кон-

центрация фосфата в плазме крови

снижается. Паратгормон также уси-

ливает всасывание кальция из ки-

шечника и реабсорбцию этого иона

в почечных канальцах, что способ-

ствует повышению его концентра-

ции в плазме крови.

Регуляция функций околощито-

видных желез. Образование и выде-

ление паратгормона в крови определя-

ется концентрацией ионов кальция

в плазме крови. Клетки околощито-

видных желез очень чувствительны

к изменениям концентрации этого

иона. Снижение его на 1 мг% уже

вызывает секрецию паратгормона.

Уменьшение уровня кальция в крови

самок млекопитающих во время бе-

ременности и лактации ведет к гипер-

трофии околощитовидных желез и

активации их секреторной деятель-

ности.

НАДПОЧЕЧНИКИ

Надпочечники — парные образо-

вания, расположенные над почками.

Они окружены плотной соединитель-

ной капсулой и состоят из двух слоев:

коркового и мозгового. Каждый из

этих слоев отделен друг от друга

соединительнотканной капсулой,

имеет сложное строение и выполняет

разные физиологические функции.

Корковый слой. Этот слой состоит

из трех зон: клубочковой, пучковой

и сетчатой. Это не только морфоло-

гические обособленные структуры,

199

но и физиологически они выполняют

разные функции.

Гормоны коры надпочечников по

химическому строению относят к

стероидам, они являются производ-

ными циклопентанопергидрофенан-

трена, их называют кортикостерои-

дами. Из коры надпочечников выде-

лено около 50 биологических соеди-

нений, но только некоторые из них

можно считать истинными гормо-

нами. Остальные соединения — это

или предшественники, или продукты

обмена кортикостероидов.

По основному физиологическому

действию на организм гормоны коры

надпочечников делят на три группы:

глюкокортикоиды — влияющие пре-

имущественно на обмен углеводов;

минералокортикоиды — действую-

щие главным образом на минераль-

ный и водный обмен; половые гор-

моны — андрогены, эстрогены и про-

гестерон.

Минералокортикоиды.

Они регулируют преимущественно

минеральный и водный обмен. Истин-

ный гормон этой группы — альдо-

стерон. Он образуется клетками клу-

бочковой зоны, поступая в кровь,

транспортируется с кровью к тканям,

абсорбируясь на альбумине плазмы.

Альдостерон участвует в регуля-

ции водно-солевого обмена у живот-

ных, он усиливает активную реаб-

сорбцию натрия из первичной мочи.

Одновременно с этим он способст-

вует выделению калия, а также ионов

водорода и аммония в мочу. Таким

образом, альдостерон участвует и в

поддержании кислотно-щелочного

равновесия.

Регуляция секреции альдосте-

рона осуществляется различными

путями. Прежде всего на его выде-

ление влияет количество калия и нат-

рия в плазме крови и межклеточной

жидкости. Увеличение количества ка-

лия или уменьшение натрия стиму-

лируют секрецию гормона. Калий

действует на клубочковую зону коры

надпочечников непосредственно, а

натрий — опосредованно.

Уменьшение концентрации нат-

рия через осморецепторы вызывает

снижение секреции антидиуретиче-

ского гормона, что ведет к потере

воды и уменьшению общего объема

внеклеточной жидкости и крови. Это

воспринимается рецепторами объ-

ема — волюморецепторами, через ко-

торые регулируется секреция альдо-

стерона.

В юкстагломерулярном аппарате,

расположенном в приносящей арте-

рии почек, при пониженном давле-

нии крови в артерии и уменьшении

растяжения ее стенок вырабатыва-

ется ренин. Он действует на глико-

протеид плазмы крови — ангиотен-

зиноген и превращает его в ангио-

тензин, который стимулирует секре-

цию альдостерона. Предполагают,

что импульсы от рецепторов доходят

до эпифиза, где вырабатывается

особое вещество — адреногломеру-

лотропин, который стимулирует функ-

цию клубочковой зоны надпочеч-

ников.

Глюкокортикоиды. К глю-

кокортикоидам относят кортизол

(гидрокортизон), кортизон и корти-

костерон. Кортизол и кортикостерон

образуются в пучковой зоне коры

надпочечников, а кортизон — из кор-

тизола вне надпочечников.

Существует определенное соотно-

шение между кортизолом и кортико-

стероном у животных разных видов.

В надпочечниках обезьян, овец, коз

и морских свинок образуется глав-

ным образом кортизол; у крыс, мы-

шей, кроликов и птиц — кортико-

стерон, а у крупного рогатого скота,

свиней, собак и кошек образование

этих гормонов примерно одинаково.

После поступления в кровь не-

которое количество глюкокортикои-

дов (около 10 %) остается свобод-

ным. Большая же часть их связы-

вается с белком плазмы крови —

транскортином. Этот комплекс не

обладает гормональной активностью,

но необходим для транспортировки

глюкокортикоидов к тканям. При

повышенной потребности организма

200