Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

функции размножения выполняет

центральная нервная система, регу-

лирующая секрецию гормонов и опо-

средующая их обратное действие.

Центры этой регуляции расположены

в гипоталамусе. Внешние раздражи-

тели поступают через анализаторы

(зрительный, обонятельный, слухо-

вой, вкусовой, осязательный), внут-

ренние раздражители — гормоны —

сигнализируют о внутренней готов-

ности животного к размножению. Го-

ловной мозг суммирует получаемые

раздражения. Нервные импульсы пре-

образуются в гипоталамусе в гумо-

ральные факторы, способствующие

выделению гормонов гипофиза. Та-

кое преобразование обеспечивается

нейросекреторным свойством гипота-

ламических клеток. Специфические

нейросекреторные факторы, выраба-

тывающиеся в гипоталамусе и посту-

пающие по воротной кровеносной

системе в переднюю долю гипофиза,

стимулируют ее к выделению гонадо-

тропных гормонов. Фолликулостиму-

лирующий гормон вызывает рост и

развитие фолликулов. Лютеинизиру-

юший гормон стимулирует разрыв

фолликулов — овуляцию и способ-

ствует превращению их в желтые те-

ла; в результате воздействия этого

гормона желтые тела усиливают про-

дукцию прогестерона.

Перед наступлением течки и охо-

ты в кровь выделяется больше фол-

ликулостимулирующего гормона; за-

тем, когда фолликул созрел, поступа-

ющие в кровь из яичника эстрогенные

гормоны действуют через гипотала-

мус на гипофиз и из него усиленно

выделяется лютеинизирующий гор-

мон. Продуцируемые яичником эст-

рогены и прогестерон влияют не толь-

ко на аппарат размножения, но и на

центральную нервную систему орга-

низма. Наступает состояние течки и

охоты.

Процесс спаривания или искус-

ственного осеменения рефлекторно

ведет к выделению из задней доли ги-

пофиза окситоцина, который вызы-

вает сокращение мышц матки и яйце-

проводов у самок, что способствует

быстрому проникновению спермиев в

яйцепровод, где и происходит опло-

дотворение яйца.

Во время течки и охоты под влия-

нием повышенного количества эстро-

генов у самок резко повышается воз-

будимость гипоталамического поло-

вого центра. Большое значение име-

ют звуковые раздражители и запахо-

вые вещества (феромоны), выделяе-

мые как самками, так и самцами.

Возбужденный гипоталамус по-

средством ретикулярной формации

индуцирует (настраивает) кору го-

ловного мозга, вызывая в ней сек-

суальную настроенность в поведении

самки или самца, то есть половую до-

минанту — временный господствую-

щий очаг возбуждения в центральной

нервной системе. При этом многие

функции организма мобилизуются на

осуществление воспроизведения

(рис.

48).

Звуковые сигналы

Течка

спаривание

48 Схема нейро-гуморальной регуляции

процессов воспроизведения у самок

при половой доминанте:

/ — головной мозг; 2 — гипоталамус; 3 —

передняя и 4 — задняя доли гипофиза;

5 — фоллиберины и люлиберины гипотала-

муса; 6 — яичник; 7 — фолликул; 8 — по-

ловые органы; 9 — импульсы, идущие по

нервным путям к половым органам; 10 —

импульсы с рецепторов половых органов

223

Во время половой доминанты, на-

зываемой также фолликулярной фа-

зой,

у самок быстро образуются ус-

ловные рефлексы на обстановку, про-

бу на охоту самцом и пр. У многих ко-

был устанавливается рефлекс на по-

явление конюха, который выводит

животных на пробу и случку.

Образовавшиеся условные поло-

вые рефлексы очень стойки и у мно-

гих животных прочно сохраняются в

период беременности.

На практике широко применяется

рефлексологический способ, основан-

ный на учете реакции самки на самца

или реакции самки на самку. Фено-

мен половой охоты проявляется у бес-

плодных коров во время стадии воз-

буждения, поэтому выявление охоты

с помощью пробника считают истин-

ным признаком бесплодия, и наобо-

рот, отсутствие охоты в сроки, когда

она должна была появиться, прини-

мают за вероятный признак беремен-

ности. Этот метод позволяет диагнос-

тировать начальные стадии беремен-

ности у животных с точностью до

95—100% (В. С. Шипилов).

После овуляции при образовании

в яичнике желтого тела и усилении

продукции гормона прогестерона на-

ступает материнская доминанта, на-

зываемая также лютеальной фазой

полового цикла (рис. 49). Прогесте-

рон активирует нервные центры, свя-

занные с материнством. В результате

поведение самки меняется: течка и

охота прекращаются, самка не под-

пускает самца для спаривания, в мат-

ке начинается подготовка к ношению

и развитию плода.

Вышедшие из фолликула яйца

не всегда оплодотворяются. Но обра-

зовавшееся желтое тело, выделяя

прогестерон, все же вызывает мате-

ринскую доминанту, которая времен-

но подавляет половую доминанту.

Такое состояние, называемое ложной

беременностью,, снова сменяется по-

ловой доминантой.

На ритмическое проявление поло-

вой периодичности, особенно на свое-

временное проявление и длитель-

49 Схема нейро-гуморальной регуляции

процессов воспроизведения у самок при

материнской доминанте:

/ — головной мозг; 2 — гипоталамус; 3 —

передняя и 4 — задняя доли гипофиза;

5 — яичники; 6 — желтое тело; 7 — молоч-

ная железа; 8 — матка

ность охоты, течки и процесса овуля-

ции, в значительной мере влияют ус-

ловия внешней среды: температура,

кормление, содержание. В зимнее хо-

лодное время фолликулы у многих

кобыл и коров развиваются медленно

и охота бывает более продолжитель-

ной, чем в теплое время при хорошем

пастбищном кормлении. Разнообраз-

ное кормление самок ведет-к ускоре-

нию созревания фолликулов. Ослаб-

ление организма какими-либо забо-

леваниями, недостаточным кормле-

нием, чрезмерной работой и т. д. со-

провождается замедлением развития

фолликулов, а иногда и их атрезией.

Продвижение и выживаемость

спермиев в органах размножения са-

мок. При спаривании у коров, овец и

коз сперма попадает во влагалище, а

у кобыл и свиней в матку. У быков,

баранов и козлов эякуляция происхо-

дит очень быстро, одним импульсом.

Сперма рассеивается по стенкам вла-

галищной части шейки матки. Пере-

мещение спермиев через шейку, тело

224

Табл.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА:

и 2 —

базофилы;

3 —

эозинофилы;

4 —

юный

цейтрофил;

5 —

палочкоядерный

и б —

сегмен-

тоядерный нейтрофилы;

7 —

малый,

8 —

средний

9 —

большой лимфоциты;

10 и // —

моно-

циты:

12 —

клетка Тюрка (по'Н.

П.

Рухлядеву)

Табл.

II.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ ОВЦЫ:

—

базофил;

2 —

эозинофил;

3 —

юный,

4 —

палочкоядерный

и 5,6 —

сегментоядерные нейт-

рофилы;

7 —

малый,

8 —

средний

и 9 —

большой

лимфоциты;

10 я 11 —

моноциты;

12 и 13 —

клетки Тюрка;

14 —

эритроциты

ретикуло-

циты;

15 —

тромбоциты

Табл.

III.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ ЛОШАДИ:

—

базофил;

2 —

эозинофил;

3 —

юный,

4 и 5 —

палочкоядерные

н 6 и 7 —

сегментоядерные

нейтрофилы;

8, 9 и 10 —

лимфоциты;

II и 12 —

моноциты;

13—

клетка Тюрка;

14 —

эритроциты

и тромбоциты

Табл.

IV. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ СВИНЬИ:

/ — базофил; 2— эозинофил; 3,4 — юные. 5 —

палочкоядерный и 6—сегментоядерный нейтро-

филы; 7 и 8— лимфоциты; 9—моноцит; 10—

клетка Тюрка; // — эритроциты разной вели-

чины; 12 — тромбоциты

Табл.

V. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ СОБАКИ:

/ — базофил; 2 — эозинофил; 3 — палочкоядер-

ный и 4 — сегчентоядерный нейтрофилы; 5 —

малый и 6 — большой лимфоциты; 7 и Я —

моноциты; 9 — клетка Тюрка; 10 — эритроциты

н тромбоциты

Табл.

VI. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ КУРИЦЫ:

/ — базофил; 2 и 3 — эоэинофнлы; 4 — псевдо-

эозинофил с круглый» гранулами; 5 — псевдо-

эозинофил с гранулами в виде заостренных

палочек;

6—малый

и 7, 8 — более крупные

лимфоциты; 9 и 10—моноциты; // — клетки

Тюрка; 12—эритроциты; 13 ретикулоциты;

14 — тромбоциты

Манометр

Клубочек Дкстальный извитой каналец

Капилляры

Табл.

X. СТРОЕНИЕ И КРОВОСНАБЖЕНИЕ НЕФРОНА:

А — нефрон; Б — мальпигиев клубочек

Табл.

XI. НЕЙРОН И ЕГО КОМПОНЕНТЫ:

Л — нервная клетка, аксон, мышца; Б — строение нервного волокна

Табл.

XII. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ МЕЗЭНЦЕФАЛ ИЧЕСКОГО ЖИВОТНОГО:

А — переход в стоячее положение; fi и й — статокинетические рефлексы; а—и —

этапы рефлекса

Сильный звук

Табл.

XIII. ВНЕШНЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ.

А — осуществление условного рефлекса; 5 —

внешнее торможение условного рефлекса; а —

очаг сильного возбуждения, вызванного внеш-

ним раздражителем; б— торможение (явление

отрицательной индукции по И. П. Павлову)

Табл.

XIV. ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ У ЖИВОТНЫХ ПО

И. П. ПАВЛОВУ (I, II. III. IV). ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКА-

ЦИЯ ГИППОКРАТА:

сангвиник, флегматик, холерик, меланхолик

и рога матки происходит в результате

сокращений мускулатуры этих орга-

нов.

Состояние охоты у самок сопро-

вождается резким увеличением воз-

будимости мускулатуры матки: повы-

шается ее тонус и усиливаются рит-

мические сокращения мышц. Вслед-

ствие этого изменяется и форма мат-

ки,

значительно утолщаются и укора-

чиваются ее тело и рога. Сильные со-

кращения продольных мышц тела и

рогов матки одновременно сопро-

вождаются расслаблением циркуляр-

ных мышц шейки матки и широким

раскрытием ее канала. Все эти сокра-

тительные движения мускулатуры ве-

дут к всасыванию спермиев из шейки

матки и дальнейшему их перемеще-

нию к вершинам рогов и яйцепро-

водам. Сокращения мускулатуры

матки усиливаются действием про-

стагландинов.

Сокращения матки бывают как

безусловнорефлекторного характера,

при непосредственном влиянии на ее

слизистую оболочку раздражителей,

связанных с введением спермы, так и

условнорефлекторного, через кору

головного мозга, при виде самца и пр.

Манипуляция искусственного осеме-

нения так же ведет к реактивным со-

кращениям матки, как и естественное

спаривание.

Моторика матки зависит от функ-

ционального состояния яичников:

сильные сокращения продольных

мышц наблюдали у всех овец, в яич-

никах которых имелись зрелые фол-

ликулы. После овуляции сокращения

продольных мышц ослабевают и за-

меняются сокращениями циркуляр-

ных мышц, имеющими в некоторых

случаях характер перестальтики.

Затем наступает полное расслабле-

ние мускулатуры матки, удлинение

ее рогов, перемещение всего органа

в полость большого таза и полное

закрытие канала шейки, делающее

его непроходимым для спермы.

Сокращения матки при искус-

ственном осеменении и естественном

спаривании стимулируются выделе-

нием из задней доли гипофиза гормо-

9—677

на окситоцина, который, действуя на

гладкую мускулатуру, вызывает ее

сокращения. При испуге животного,

грубом и неумелом обращении с ним

из надпочечников выделяется гормон

адреналин, который подавляет дейст-

вие окситоцина, уменьшает сокраще-

ния матки и вследствие этого снижа-

ет вероятность оплодотворения яйце-

клетки.

Спермий могут достичь воронки

яйцепровода коровы в течение 2—4

мин после искусственного осемене-

ния или естественного спаривания, а

у овец — через 6 мин.

У животных с маточным типом

осеменения участие мускулатуры

матки в продвижении спермиев более

выражено. У кобыл во время охоты и

« созревания фолликула матка нахо-

дится в расслабленном состоянии,

шейка ее раскрыта и очень чувстви-

тельна. При естественном спарива-

нии у кобыл при виде жеребца воз-

буждается нервная система, отчего

рефлекторно сокращается круговая

мускулатура матки. Напрягается

мускулатура брюшного пресса, кобы-

'•ла тужится и выдавливает слизь из

матки и мочу. Это сокращение быва-

ет кратковременным, не более ми-

нуты, после чего круговая мускула-

тура и мускулатура брюшного пресса

расслабляются, а продольные мыш-

цы матки напрягаются, и в ней обра-

зуется полость с пониженным давле-

нием. Такое состояние продолжается

3—5 мин; в начале этого периода

происходят совокупление и эякуля-

ция спермы. В результате всасываю-

щего действия матки в этот момент, а

также вследствие того что эякулят

жеребца выбрасывается из мочепо-

лового канала с большой силой, спер-

ма непосредственно попадает в по-

лость матки и достигает вершины ро-

гов ее в первые же секунды. Через не-

сколько минут продольная мускула-

тура матки расслабляется и начинает

сокращаться круговая мускулатура,

что ведет к еще лучшему проникнове-

нию спермы во все складки слизистой

матки, в вершины рогов; часть спер-

225