Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

желтого, что зависит от содержания

каротиноидов. В точке, где образует-

ся латебра (колбообразный тяж),

сначала формируется светлый жел-

ток, затем концентрическими слоями

в течение нескольких дней отклады-

ваются слои белого и желтого желт-

ка. Желтый слой образуется в тече-

ние дня до полуночи, а светлый —

в продолжение остальной части ночи.

На поверхности желтка располо-

жен зародышевый диск (собственно

яйцеклетка) — белое пятнышко ве-

личиной 1—2 мм в диаметре.

Процесс овуляции, формирование

яйца и яйцекладка. К признакам ско-

рой овуляции относят увеличение по-

лостной жидкости в области яичника

и яйцевода и активную перисталь-

тику воронки яйцевода. Овуляция

происходит быстро, в течение 1—2 мин;

разрыв фолликула начинается с од-

ного конца стигмы и продолжается

по всей ее длине, яйцеклетка выходит

из фолликула и попадает в брюшную

полость или в воронку яйцевода. Во-

ронка яйцевода своими широкими

краями охватывает и поглощает ову-

лированную яйцеклетку, вращая ее

до тех пор, пока верхние стенки во-

ронки не сомкнутся. Процесс погло-

щения яйца воронкой продолжается

5—7 мин, а прохождение его по верх-

ней части яйцевода до белковой —

около 15—18 мин. Белковая часть

яйцевода представляет собой трубку

длиной 30—40 см; в ней формируемое

яйцо в течение

3—3,5

ч обволакива-

ется белком и затем переходит в пере-

шеек — узкий участок длиной 8—

10 см, способный расширяться. Здесь

яйцо находится

—1,5 ч. Продолже-

нием перешейка является матка —

расширенная мускулистая, богатая

железами часть яйцевода (рис. 52).

В матке яйцо находится довольно

долго — около 20 ч, и здесь заканчи-

вается его формирование. В белковой

части яйцевода образуется лишь 40—

50 % белка. Остальной белок откла-

дывается на яйце в перешейке и мат-

ке,

пока яйцо не покроется подскор-

лупными оболочками. Формирование

52 Органы размножения курицы:

/ — яичник; 2 — воронка яйцевода; 3 —

белковая часть яйцевода; 4 — перешеек;

5 — матка; 6 — прямая кишка; 7 — клоака

подскорлупных оболочек начинается

в перешейке, но, когда яйцо попадает

в матку, оно еще очень пористое, и

здесь в первые 8 ч вода и соли прони-

кают через поры в яйцо. В матке об-

разуется известковая оболочка

яйца — скорлупа.

Откладывание яиц происходит че-

рез влагалище. Влагалище — это му-

скулистое широкое образование, дли-

на его соответствует длине яйца. При

снесении яйца матка опускается, вла-

галище и клоака выворачиваются, и

яйцо выскальзывает через верхний

край влагалища наружу, почти не со-

прикасаясь с влагалищем и клоа-

кой.

В скорлупе имеется много пор, че-

рез которые при развитии эмбриона

осуществляются газообмен и испаре-

ние воды. Если яйца хранятся долго,

часть влаги из них испаряется и уве-

личивается пуга — воздушная каме-

ра на тупом конце яйца.

236

Закономерности овуляции у кур.

Яйцекладка у кур проходит циклич-

но.

Цикл снесения — это число дней,

когда яйцекладка идет ежедневно,

без перерыва. Длительность цикла

зависит от продолжительности фор-

мирования яйца в яйцеводе (23—

30 ч). У большинства кур-несушек

овуляция происходит через 10—30 мин

после снесения предыдущего яйца.

Куры несутся обычно при дневном

свете, и, если яйцо не снесено до тем-

ноты, оно задерживается до следую-

щего дня. Поэтому интервалы между

циклами определяются задержкой

снесения яйца и последующей овуля-

ции в связи с наступлением темноты.

Нейро-гуморальная регуляция яй-

цекладки. Передняя доля гипофиза

птиц выделяет в кровь гонадотроп-

ный гормон, стимулирующий созре-

вание фолликулов в яичнике. Гипо-

физ синтезирует также лютеинизиру-

ющий гормон, под влиянием которого

происходит овуляция. В яичнике об-

разуются фолликулярный гормон и

гормон желтого тела. Фолликуляр-

ный гормон, или эстрин, по-видимо-

му, синтезируется клетками стенок

фолликулов. Под влиянием этого гор-

мона яйцевод сильно увеличивается

и железы его начинают выделять се-

креты. Кроме того, эстрин способст-

вует повышению обмена веществ и

направляет его так, чтобы обеспечить

запас веществ, необходимых для об-

разования яйца. Гормон желтого те-

ла, или прогестерон, вероятно, обра-

зуется в овулировавшем фолликуле

яичника. Предполагают, что этот

гормон влияет на время откладыва-

ния яйца.

Яйценоскость зависит от условий

окружающей среды. Свет — наибо-

лее важный фактор. Изменяя продол-

жительность светового дня, можно

влиять на яйцекладку, усиливая

функции гипоталамо-гипофизарной

системы. Если кур освещать дополни-

тельно искусственным светом, то мо-

жно добиться яйцекладки в любое

время суток. Вероятно, тут действуют

не только гормональные факторы, но

и то, что при более длинном световом

дне птица поедает больше корма, в ее

организм поступает больше питатель-

ных веществ.

На яйцекладку влияет и воздейст-

вие на нервную систему. Так, если

спугнуть несущуюся курицу с гнезда,

то она снесет яйцо значительно позд-

нее.

Испуг несушек не только снижа-

ет количество яиц, но и ухудшает их

качество, так как появляется много

яиц с кровяными точками.

У кур овуляция и оплодотворение

происходят с незначительным пере-

рывом, не превышающим 20 мин. Ес-

ли в течение этого времени оплодо-

творение не произошло, то яйцо оста-

ется неоплодотворенным, несмотря

на присутствие спермиев в яйцеводе.

Продолжительность эмбриональ-

ного развития птиц при искусствен-

ной инкубации следующая: куры —

20—21 сут, утки и индейки — 27—

28,

гуси — 29—30 сут. Процесс дро-

бления оплодотворенной яйцеклетки

начинается в перешейке, через 4—

5 ч после овуляции; при попадании

зиготы в матку количество бластоме-

ров достигает 4—8, а через 24 ч после

начала оплодотворения уже 256.

В таком виде яйцо откладывается.

При отсутствии необходимых внеш-

них условий развитие зародыша

приостанавливается, жизнеспо-

собность его постепенно снижается и

через 25—30 дн. после откладки яйца

зародыш погибает. Чем раньше

после снесения яйцо поступает в ин-

кубатор, тем лучше протекает раз-

витие эмбриона.

Органы размножения самцов.

У самцов кур слабо развиты придат-

ки,

половой член редуцирован; у

селезня и гусака он образован из

складок вентральной стенки клоаки,

у петуха его нет. Семенники бобовид-

ной формы лежат у дорсальной стен-

ки полости тела; левый крупнее пра-

вого.

Весной семенники сильно уве-

личиваются. Спермий образуются

в извитых канальцах семенников, от-

туда продвигаются в спермиовыно-

сящий канал и спермиопровод, кото-

237

рый открывается

на

небольшом

со-

сочке, расположенном

на.

латераль-

ной стенке клоаки. Придаточных

половых желез

птиц

нет.

Объем

эякулята петуха 0,5—0,8

мл,

кон-

центрация спермиев (количество

их

в 1 мл)

достигает

млрд. Спермий

длительное время могут сохранять

оплодотворяющую способность

в яй-

цеводе самок. После отсадки сам-

цов куры несут оплодотворенные

яй-

ца

до 20 дн,, а

индейки

гуси значи-

тельно больший срок.

При подсадке петухов

курам,

которые ранее

не

спаривались

с пе-

тухами, первые оплодотворенные

яй-

ца появляются лишь

на

третий день,

Спермий

не

сразу после спаривания

или искусственного осеменения

до-

стигают воронки яйцевода,

где

проис-

ходит оплодотворение, После введе-

ния спермы спермин вначале нахо-

дятся

во

влагалище

лишь через

5 ч

появляются

значительном количе-

стве

и в

матке. Через сутки спермий

обнаруживают

перешейке

приле-

гающем

нему конце белковой части,

а затем

и в

воронке яйцевода.

У кур,

постоянно находящихся

петухами,

все отделы яйцевода наполнены спер-

миями. После отсадки петухов коли-

чество спермиев

яйцеводах

кур по-

степенно уменьшается

одновремен-

но снижается

оплодотворенность

яиц. Однако отдельные спермий

на-

ходили

во

всех частях яйцевода даже

через

75 дн.

после прекращения спа-

ривания, причем

они не

были дефор-

мированы, хотя

и не

обладали опло-

дотворяющей способностью.

Контрольные вопросы

Строение и функции половой системы

самцов;,

Физико-химические свойства спермы и

условия м хранения.

Строение и функции половой системы

самок,

Нейро-гуморальная регуляция половых

функций.

В. Оплодотворение и беременность.

Роды,

Особенности размножения птиц.

238

Глава 10

ФИЗИОЛОГИЯ

ЛАКТАЦИИ

Лактацией называют процесс образова-

ния,

накопления и выведения молока из мо-

лочных желез. Функция молочных желез

заключается в синтезе молока из продуктов

питания и крови, поэтому наряду с понятием

«лактация» выделяют понятие «лактопоээ»,

то есть происхождение и синтез составных

частей молока. Молочные железы синтези-

руют специфический белок — казеин, лактозу,

жиры,

фоефатиды, стерины, аминокислоты,

витамины и другие вещества, необходимые

для роста и развития детенышей,

РОСТ И РАЗВИТИЕ

МОЛОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ

Молочные железы — симметрич-

ные кожные образования, У свиней,

собак, кошек, кроликов они располо-

жены по обеим сторонам брюшной

стенки, сбоку от белой линии живота;

у коров, овец, кобылиц, буйволиц —

в задней части вентральной поверх-

ности живота и паха. Молочные же-

лезы состоят из альвеол, ходов и ци-

стерн. Каждая железа имеет сосок,

по которому молоко через сосковый

канал выводится из организма. Мо-

лочные железы у однопроходных —

ехидны и утконоса — не имеют со-

сков.

Строение вымени. Правая и левая

половины вымени отделены друг от

друга эластичной перегородкой, вы-

полняющей функцию связки, поддер-

живающей вымя. Под кожей имеется

соединительнотканная капсула, от

которой в толщину' вымени отходят

эластические пластинки, разделяю-

щие вымя на доли и четверти. В этих

соединительнотканных пластинках

проходят кровеносные и лимфатиче-

ские сосуды, а также нервы. Лимфа-

тические сосуды вымени представле-

ны густой сетью капилляров, по кото-

рым лимфа оттекает к подколенным,

надвыменным лимфатическим узлам

и к узлу коленной складки.

Каждая доля вымени состоит из

огромного количества альвеол диа-

метром 0,1=0,8 мм, выстланных из-

нутри однослойным секреторным эпи-

телием, простирающимся и на молоч-

ные ходы, Клетки наружного слоя

альвеол и молочных ходов звездча-

той формы и способны быстро сокра-

щаться. Этот слой получил название

миоэпителия, который образует подо-

бие шаровидной сети вокруг альвеол

(рис.

53). Сокращение миоэпителия

происходит под влиянием гормона

окситоцина, поступающего к нему по

кровеносным капиллярам. Каждая

альвеола, сжатая снаружи миоэпите-

лиальным слоем, выделяет молоко

в соответствующий проток. От каж-

дой альвеолы отходит один проток,

имеющий сфинктер, регулирующий-

ся вегетативной нервной системой.

Альвеолы расположены радиально

вокруг молочных протоков. Слива-

ясь,

они образуют средние и крупные

молочные ходы, открывающиеся в

молочную цистерну.

Каждая четверть вымени имеет

отдельный сосок, сообщающийся с

цистерной посредством канала. У не-

которых коров есть добавочные чет-

верти и соответствующие им соски.

В сосках кобыл два-три сосковых ка-

239

53 Строение молочной дольки:

/ — выводной проток; 2 — миоэпителиаль-

ные клетки на альвеоле; 3 — вены; 4 —

нервы; 5 — артерии; 6 — вскрытые аль-

веолы

нала и две молочные цистерны. У сви-

ней в основании каждого соска рас-

положены две-три железы, а сосок

заканчивается двумя-тремя канала-

ми;

у кошек каналов в соске может

быть 4—6, у сук — 6—12, у кроль-

чих — 10—15.

У коров вымя образуется в ре-

зультате слияния трех пар желез, но

развиты обычно только две передние,

третья пара остается недоразвитой.

Емкость задних долей больше, чем

передних. Большое количество моло-

ка в вымени удерживается мощными

запирательными сфинктерами, ра-

сположенными у основания соска, а

также вследствие особого строения

молочных протоков, имеющих суже-

ния и расширения, особенно в тех ме-

стах, где они проходят через соеди-

нительнотканные перегородки между

долями и дольками.

Вымя обильно снабжается кро-

вью через наружные срамные ар-

терии, причем между молочной про-

дуктивностью и развитием артерий

существует тесная связь. У старых

коров значительно уменьшается ко-

личество мелких артерий и удои за-

метно снижаются. Отток венозной

крови осуществляется по подкож-

ным брюшным и наружным срам-

240

ным венам. У высокоудойных коров

вены сильно развиты.

Железистая ткань вымени иннер-

вируется наружным семенным и под-

вздошно-паховым нервами, причем

основная центростремительная им-

пульсация поступает в чувствитель-

ные ганглии по наружному семен-

ному нерву. Симпатическая иннер-

вация отходит от поясничных и

крестцовых узлов пограничного

ствола. Постганглионарные волокна

подходят к вымени в составе наруж-

ного семенного и подвздошно-пахо-

вого нервов. У основания сосков на-

ходятся мощные сплетения чувст-

вительных нервов, а также несколь-

ко биологически активных точек

(БАТ).

Биологически активные точки вы-

мени (БАТ) располагаются в области

основания сосков. В структуру БАТ,

до конца не изученных, входят крове-

носные сосуды и окончания нервов,

особенно в местах вхождения в кожу.

БАТ обладают повышенной болевой

чувствительностью, усиленным по-

глощением кислорода, низким кож-

ным сопротивлением и повышенной

электропроводностью. В зоне БАТ

обнаружены скопления тучных кле-

ток, которые имеют большое значе-

ние в регуляции гомеостаза, посколь-

ку способны секретировать гепарин,

гистамин, гиалуроновую кислоту,

сульфаты, серотонин, влияющие на

обмен веществ и синаптическую пе-

редачу, выполнять роль биологиче-

ского регулятора. Эти физиологиче-

ские свойства БАТ используют при

лечении многих заболеваний, в том

числе при маститах у коров ( М. Г. Яку-

бов).

В эмбриональном развитии у зародыша

обозначаются две полоски утолщенного эпи-

дермиса, которые, постепенно увеличиваясь,

образуют млечные бугорки. Эти бугорки дают

начало железистой ткани и соскам, число ко-

торых можно определить уже в процессе эмб-

рионального развития. Сначала млечные

бугорки имеют форму линзы, а затем, посте-

пенно разрастаясь вглубь, приобретают кол-

бообразную форму. Одновременно происхо-

дит погружение и всего зачатка в глубь кожи

и на ее поверхности появляется углубление,

окруженное кожным валиком. Это так назы-

ваемый млечный, или сосковый, кармашек.

Основание колбообразного зачатка посте-

пенно дает определенное для каждого вида

животного количество выростов в виде

тяжей, развивающихся затем в железистый

отдел и выводные протоки вымени.

По мере развития эмбриона первичные

зачатки молочных желез перемещаются из

бокового положения ближе к линии начала

амниотических складок. Сразу после рожде-

ния детеныша зачаток его молочной железы

образует два вала, соответствующих желе-

зистому полю. Этот участок кожи в отличие

от других областей тела лишен волосяного

покрова.

У телочек до 6-месячного возраста вымя

представляет небольшую полость, или мо-

лочную пазуху, от которой отходит система

протоков. В этот период вымя растет за счет

жировой и соединительной ткани, а желези-

стая ткань развита еще слабо. С наступлением

половой зрелости начинают быстро расти как

протоки, так и альвеолярный аппарат.

Наиболее сильный рост и окончательное раз-

витие вымени происходят во время первой

беременности. В этот период увеличивается

количество нервных волокон и кровеносных

сосудов, и уже со второй половины беремен-

ности начинает функционировать секретор-

ный эпителий, но образующийся секрет еще

нельзя назвать молозивом.

Лактация. Интенсивное функ-

ционирование молочных желез —

лактация — начинается сразу после

отела. Наибольшего развития дости-

гают альвеолы и протоки, но и в

течение последующих лет отмечают

рост и развитие вымени. Считают,

что рост молочной железы в основ-

ном происходит во второй половине

сухостойного периода, когда живот-

ное не доят и оно готовится к новой

лактации.

После десяти месяцев лактации

удои постепенно уменьшаются и ко-

ров прекращают доить до нового

отела. В снижении уровня лактации

важную роль играет гормональная

перестройка организма вследствие

новой беременности. Уже со 2—4-го

мес беременности секреторная функ-

ция молочной железы понижается.

Окончание лактации свидетельст-

вует о переходе в состояние функ-

ционального покоя и наступлении

обратного развития (инволюции)

молочной железы. В этот период

241

альвеолы вымени уменьшаются в

размерах, часть мелких протоков

атрофируется, а железистая ткань

местами заменяется жировой. Одна-

ко это временное состояние прекра-

щается в связи с новыми половыми

циклами. При новой беременности и

родах цикл развития молочной же-

лезы повторяется.

Особенно интенсивно развива-

ются молочные железы в период

первой беременности, что объясня-

ется влиянием половых, плацентар-

ных и других гормонов. Наибольшей

функциональной деятельности же-

лезы достигают на

Ъ—8-й

нед после

отела. В период интенсивной работы

масса молочной железы может до-

стигать 3 % массы тела животного,

Сердечная деятельность у лакти-

рующих коров испытывает значи-

тельную нагрузку, так как для обра-

зования 1 л молока через сосуди-

стую систему вымени должно пройти

до 500 л крови, Введение коровам

на

3—6-м

мес лактации соматотро-

пина, пролактина, тироксина, инсу-

лина стимулирует молочную продук-

тивность (И, О, Кисиль, 1986).

В процессе развития молочных

желез (маммогенезе) важную роль

играют гормоны яичников. Они

ускоряют рост протоков железы,

развитие альвеол и молочных долек,

Гормон желтого тела — прогесте-

рон — усиливает рост протоков же-

лез и тормозит продукцию пролак-

тина, без участия которого молоко

не продуцируется. Резкое снижение

содержания эстрогенов и прогесте-

рона в крови после родов, вызван-

ное удалением из организма плацен-

ты,

вырабатывающей гормоны, ве-

дет к тому, что их тормозящее влия-

ние на гипофиз прекращается и

последний начинает продуцировать

значительное количество пролак-

тина, вырабатываемого передней

долей гипофиза. Секреция молока

возникает прежде всего под влия-

нием этого гормона (см. ниже).

Пролактин — не единственный гор-

мон, обеспечивающий маммогенез.

Например, соматотропин (СТГ) мо-

жет вызывать лактацию без участия

пролактина и в то же время усили-

вать влияние гормонов яичников и

пролактина.

Как и любой орган, молочные

железы могут нормально функцио-

нировать только при постоянном

влиянии центральной, перифериче-

ской и вегетативной нервной си-

стемы. Молочная железа имеет

обильную иннервацию, что указы-

вает на чрезвычайно высокий уро-

вень жизнедеятельности всех ее

структурных образований; при ис-

кусственном выключении нервов,

например при их перерезке (денер-

вации), молочная железа отстает

в росте, в ней задерживается фор-

мирование долек и альвеол, многие

альвеолы лишены просветов. Форма

протоков становится неправильной,

они расширены и вместе с жидким

секретом содержат много слушан-

ных клеток. Трофическое влияние

нервной системы поддерживает нор-

мальную структуру и функцию мо-

лочных желез (М. Г. Закс),

МОЛОКО И МОЛОЗИВО

Молоко имеет сложный химиче-

ский состав, а по биологической цен-

ности оно превосходит все другие

продукты питания. В молоке содер-

жится более 100 различных веществ,

в том числе более 30 жирных кислот,

20 аминокислот, до 40 различных

минеральных веществ, 16 витами-

нов,

много ферментов и другие ве-

щества. Некоторые компоненты —

казеин и лактозу — ни в каких дру-

гих природных продуктах не обна-

руживают.

Молоко — естественная пища

новорожденных животных. Его сле-

дует рассматривать как биологиче-

скую жидкость, состоящую из плаз-

мы (дисперсная среда) и различных

веществ (дисперсная фаза).

Коровье молоко содержит 83—

88%

воды,

— 18% сухого веще-

ства, в которое входят

3,8—6

242

жира, 2—5 % азотистых веществ,

4—5 % молочного сахара (лакто-

за),

0,6—0,8 % минеральных ве-

ществ, 0,1—0,2 % лимонной кисло-

ты.

Из азотистых веществ встреча-

ются казеин — 2—4%, молочный

глобулин — менее 0,1, молочный

альбумин — 0,2—0,6, других небел-

ковых азотистых веществ — 0,05—

0,2 %. Зола состоит из окиси каль-

ция, фосфорной кислоты, других

неорганических солей.

Белки молока. Раньше считали,

что в состав молочного белка вхо-

дят три компонента: альбумин, гло-

булин и казеин, однако дальнейшие

исследования показали, что сущест-

вует четыре вида казеина, каждый

из которых может быть представлен

несколькими генетическими вариан-

тами. Альбумин и глобулин пред-

ставляют сложную многообразную

группу белков, называемых сыворо-

точными белками.

Белок молока включает все необ-

ходимы! для жизни животных ами-

нокислоты (табл. 23). Он входит в

группу фосфопротеидов и состоит

из аминокислот, содержащих сво-

бодные амины NH

и кислотные

группы (СООН). Около 80% всех

белков молока приходится на долю

казеина. Он соединен с солями каль-

ция, образуя с ними казеино-каль-

циевый комплекс. Казеин синтезиру-

ется в молочной железе из транс-

портируемых кровью аминокислот и

фосфатов, а также сывороточных

альбуминов, которые вначале гидро-

лизуются до аминокислот, а по-

следние вовлекаются в синтез белка.

В присутствии сычужного фермента

казеин молока свертывается. Казеин

содержит фосфор, необходимый для

роста костного скелета и централь-

ной нервной системы.

а-Лактоальбумин — серосодер-

жащий белок, в отличие от казеина

не осаждается сычужным фермен-

том. Выделяют три фракции этого

белка. В молоке лактоальбумина

мало — до 0,62 %, но много в моло-

зиве — 10—12%. Он имеет важное

значение для питания новорожден-

ных в молозивном периоде.

|3-Лактоглобулин выполняет за-

щитные функции в организме: его

разделяют на две фракции: эугло-

булин и псевдоглобулин. Он содер-

жится в молоке в небольших коли-

чествах— 0,1—0,2%, в молозиве

его 8—15 %.

В молозиве и молоке имеется

лактоферрин, обладающий свой-

ствами гликопротеидов. Концентра-

ция лактоферрина в секрете молоч-

ной железы коров черно-пестрой

породы в молозивный период досто-

верно выше, чем в последующие дни.

Он задерживает рост многих бакте-

рий и служит фактором неспецифи-

ческого иммунитета (Б. Е, Кара-

ваев,

1983).

Из небелковых азотсодержащих

соединений молоко содержит про-

дукты белкового обмена — моче-

вину, мочевую кислоту, пуриновые

основания, креатин и креатиновый

аммиак.

Ферменты молока способны осу-

ществлять включение жирных кис-

лот в глицериды и фосфолипиды и

превращать стеариновую кислоту в

олеиновую. Кроме того, они могут

синтезировать лактозу из добавлен-

ной к нему глюкозы, Из ферментов

молока наиболее важное значение

имеют пероксидаза, липаза, фосфа-

таза, лактаза.

Липиды молока. Молочный жир

составляет от 2,5 до 6 %. В молоке

различных пород крупного рогатого

скота содержание жира неодина-

ково.

Так, в молоке сибирского скота

его до 4,5%, ярославского — 4,0—

4,2,

джерсейского — до 6 % и выше.

У буйволиц, крольчих, северных оле-

ней в молоке более 10 % жира.

Липиды молока представляют

собой смесь сложных эфиров глице-

рина и жирных кислот (преимущест-

венно триглицериды). Преобладают

низкомолекулярные жирные кисло-

ты:

масляная, капроновая, капри-

ловая, каприновая, лауриновая,

пальмитиновая. Жир в молоке нахо-

243

бождению организма новорожденных

от первородного кала (мекония).

В последующие дни магний благо-

приятно действует на перистальтику.

Лецитин способствует росту и раз-

витию центральной нервной системы.

В молозиве высокая концентра-

ция иммуноглобулинов, что необхо-

димо для выживания потомства, так

как плацента непроницаема для ан-

тител матери и новорожденные не

имеют защиты от микроорганизмов.

В молозиве содержится ингиби-

тор трипсина, который рассматрива-

ют как фактор, предохраняющий

антитела молозива от переваривания

протеолитическими факторами в пи-

щеварительном тракте новорожден-

ных телят. Наибольшее содержание

ингибитора трипсина в молозиве

выявляют в первый день после отела,

затем происходит снижение, и на 4—

5-й день его уже не обнаруживают.

Со временем состав молозива по-

степенно меняется, уменьшается ко-

личество белка и минеральных солей,

исчезают лейкоциты, возрастает со-

держание сахара. К 7—12-му дню

устанавливаются химический состав

и физико-химические свойства моло-

ка, присущие данному виду живот-

ных.

Физиологическое значение клеток

молока. Клетки молока — полимор-

фно-ядерные лейкоциты (нейтро-

филы) — выполняют основную функ-

цию — фагоцитоз. Он заключается в

заглатывании, нейтрализации и раз-

рушении инородных частиц, особенно

микробов. В гранулах нейтрофилов

содержатся кислая и щелочная фос-

фатаза, рибонуклеаза, протеаза, ан-

тибактериальные вещества (фагоци-

тин, лизоцим, антибактериальный

протеин). Нейтрофилы живут всего

6,6 ч. Наличие большого количества

нейтрофилов в молозиве способству-

ет повышению иммунологической за-

щиты новорожденных животных. От-

мирающие клетки не фагоцитируют-

ся нейтрофилами, эту функцию вы-

полняют макрофаги. Эозинофилы

,в отличие от нейтрофилов не содер-

жат лизоцим и фагоцитин, но вклю-

чают вещества, нейтрализующие

гистамин и кинины. Базофилы спо-

собны к фагоцитозу, а в их гранулах

присутствуют гепарин и гистамин,

обладающие сосудорасширяющим

действием.

Подвижные и оседлые макрофаги

(гистиоциты) имеют большое значе-

ние в сухостойный период, когда в

процессе замены эпителиальных кле-

ток новыми происходит их слущива-

ние.

ПРОЦЕСС

МОЛОКООБРАЗОВАНИЯ

Процесс секреции молока нужно

рассматривать как целостную реак-

цию всего организма и молочной же-

лезы, протекающую циклично при

участии нервной, кровеносной, эндо-

кринной и пищеварительной систем.

Молоко образуется в эпителиаль-

ных клетках альвеол и эпителий про-

токов из составных частей крови при

участии ферментов и гормонов. По

мере образования молоко из желе-

зистого эпителия выделяется в по-

лость альвеол, накапливается в них

и затем в процессе доения посту-

пает в протоки и молочную цистерну.

Каждая эпителиальная клетка обра-

зует молоко со всеми присущими ем*у

свойствами. В эпителиальных клет-

ках синтезируются: молочный жир,

лактоза, белки (А и В, казенны,

|3-гло-

булин). Витамины, минеральные ве-

щества и некоторые белковые со-

единения (иммунные глобулины, сы-

вороточный глобулин) переходят из

крови в молоко без изменений.

В процессе секреции молока же-

лезистые клетки накапливают в себе

одни составные части крови и пре-

граждают путь в молоко другим.

По сравнению с плазмой крови в мо-

локе коров содержится в 90—95 раз

больше сахара, в 26 — жира, в 14 —

кальция, в 9 раз калия и т. д. Однако

ряд веществ в молоке присутствуют в

меньшей концентрации, чем в плазме

крови: так, белков в 2 раза, натрия

245

25.

Состав молока и плазмы крови у коров, %

(по Майнарду)

Вещества Молоко

Плазма

крови

Вода

Глюкоза

Лактоза

Сывороточный альбумин

Сывороточный глобулин

Молочный альбумин

Молочный глобулин

Аминокислоты

Казеин

Нейтральный жир

Фосфолипиды

Эфир холестерола

Кальций

Фосфор

Натрий

Калий

Хлор

Лимонная кислота

87,0

4,90

0,52

0,05

2,90

3,70

0,04

Следы

0,12

0,10

0,05

0,15

0,11

0,20

91,0

0,05

3,20

4,40

0,003

0,09

0,20

0,17

0,009

0,011

0,34

0,03

0,35

Следы

* Содержание аминокислот в общем белке

коровьего молока, %

алии

Лейцин

Иэолейцин

Треонин

Тиреонин

Цистин

8,4

10,6

8,5

4,6

3,7

0,7

Фенилаланин

Тирозин

Триптофан

Лизин

Гистидин

Аргинин

5,7

6,4

1,4

6,6

2,6

3,8

в 7 раз меньше и т. д, (табл. 25).

Сущность процесса молокообра-

зования заключается в поглощении

из крови клетками железистого эпи-

телия предшественников молока

(аминокислот, липидов и др.,), а за-

тем в их синтезе и выделении (экст-

рузия) из клетки в полость альвеолы

в виде готового секрета.

При переходе молока из клеток

в альвеолы оно еще не окончательно

синтезировано. Под влиянием фер-

ментов и гормонов молоко дозревает

в полости альвеол, причем часть ос-

новных элементов молока подверга-

ется ферментативному расщеплению

и всасывается обратно в кровь (ре-

абсорбция), что, в свою очередь,

стимулирует дальнейшую его продук-

цию,

В молочной железе непрерыв-

но идет реабсорбция некоторых со-

ставных частей молока в кровь. Во

время действия окситоцина и при до-

ении реабсорбция усиливается. Реаб-

сорбция и секреция взаимно обуслов-

ливают друг друга; нарушение реаб-

сорбционных процессов влечет за со-

бой и нарушение секреторных про-

цессов образования молока. Аппарат

реабсорбции включает микроворсин-

ки апикальной части клеток, особен-

но многочисленные на 2—3-й день

лактации, ворсинки в складках сли-

зистой оболочки цистерны и вывод-

ных протоков также выполняют функ-

цию аппарата реабсорбции.

Чтобы попасть в эпителиальную

клетку альвеолы, в которой синтези-

руется молоко, вещества должны

проникнуть через сосудистую стенку

капилляра: его эндотелий, межкле-

точные пространства и, наконец, мем-

брану.

В секреторном процессе наряду с

диффузией веществ через мембрану

происходит обволакивание их поверх-

ностью мембраны. Это явление полу-

чило название пиноцитоза. Моле-

кулы аминокислот, глюкозы, ацетата

и ряда других веществ легко диф-

фундируют указанным путем, но,

по-видимому, существует еще специ-

альная система для альбуминов и им-

муноглобулинов, которые поступают

из крови в молоко в неизменном

виде,

В синтезе молока большую роль

играют эндоплазматический ретику-

лум и сетчатый комплекс Гольджи,

где первично синтезируются крупные

вакуоли и мембраны. Образовавши-

еся промежуточные продукты пере-

мещаются в околоядерную мембрану.

Функция митохондрий состоит в обес-

печении энергетических процессов за

счет расщепления АТФ ферментом

аденозинтрифосфатазой, Последняя

участвует в процессе экструзии се-

крета молока,

Синтез

белков.

Эпителиальные

клетки альвеол поглощают из крови

предшественников белков — свобод-

ные аминокислоты, а также белки

плазмы крови. В крови, оттекающей

от вымени, постоянно обнаруживают

на

0,9—1,2

% меньше свободных

аминокислот, чем в артериальной

крови, следовательно, часть амино-

кислот синтезируется в эпителиаль-

246