Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

ней. Оно лежит в основе постепен-

ного морфологического приспособ-

ления отдельных тканей или всего

организма к длительным изменениям

внешней и внутренней среды в про-

цессах фило- и онтогенеза. Раздра-

жимость присуща всем тканям, в том

числе и таким высокоорганизован-

ным, как мышечная и нервная.

Возбудимость. Мышечная и нерв-

ная ткани наряду с раздражимостью

обладают и качественно новым свой-

ством — возбудимостью.

Возбудимость — это свойство нерв-

ной или мышечной клетки отвечать

на действие раздражителей специ-

фическими изменениями ионной про-

ницаемости мембраны и генери-

ровать потенциал действия, то есть

отвечать на раздражение возбужде-

нием.

Величина, или степень возбуди-

мости ткани, может быть определе-

на по силе раздражителя, вызываю-

щего возбуждение,

•

и времени дей-

ствия этого раздражителя. Для пере-

хода мышц и нервов из состояния

покоя в состояние возбуждения необ-

ходимо, чтобы сила действующего

раздражителя достигла критической,

то есть пороговой, величины.

Наименьшая сила' раздражителя,

способная вызвать возбуждение, на-

зывается пороговой силой или поро-

гом возбудимости. Поскольку этот

порог характеризует возбудимость

ткани, то он является вместе с тем

и порогом возбудимости. Чем возбу-

димее ткань, тем меньше у нее порог

возбудимости и, следовательно, бо-

лее слабый раздражитель может вы-

зывать возбуждение.

Порог возбудимости ткани, например

мышцы, определяют следующим образом.

Готовят нервно-мышечный препарат, мышцу

раздражают индукционным электрическим то-

ком. Раздражение начинают с наиболее сла-

бой силы тока и постепенно ее увеличивают

до тех пор, пока не находят ту наименьшую

силу, действие которой вызывает сокращение

мышцы. Эта наименьшая, то есть пороговая,

сила и будет служить мерилом возбудимости

мышцы. Величина порога возбудимости у од-

ной и той же ткани непостоянна и зависит от

ее физиологического состояния.

Для возникновения возбуждения

требуется какое-то минимальное вре-

мя действия раздражителя. Наимень-

шее время, в течение которого дол-

жен действовать раздражитель поро-

говой силы, чтобы вызвать возбужде-

ние,

называют полезным временем.

Имеется определенная зависимость

между силой и продолжительностью

действия раздражителя. Чем сильнее

раздражитель, тем короче будет вре-

мя его действия, необходимое для

возникновения возбуждения. Если по

оси абсцисс отложить время действия

постоянного тока, а по оси ординат —

его силу (или напряжение), то соот-

ношение силы и длительности раз-

дражения выразится в форме кривой,

получившей название кривая силы-

длительности (рис. 62). Точка В,

обозначающая полезное время, ле-

жит на участке кривой, идущей па-

раллельно оси абсцисс. Поэтому да-

же при очень чувствительных прибо-

рах трудно точно определить полез-

ное время, так как незначительным

изменениям силы (по оси ординат)

будут соответствовать большие изме-

нения во времени (по оси абсцисс).

Для характеристики возбудимости по

времени действия раздражителя нуж-

но взять время действия удвоенной

пороговой силы этого раздражителя.

Тогда точка Д, соответствующая

времени действия удвоенной порого-

вой силы, будет находиться в месте

крутого изгиба кривой; в этом слу-

чае продолжительность раздражения

устанавливается точно. Пороговую

силу раздражителя — электрическо-

го тока — назвали реобазой, а на-

именьшее время действия удвоен-

ной реобазы — хронаксией. Хронак-

сию измеряют в тысячных долях

секунды (в миллисекундах), или сиг-

мах. Чем меньше хронаксия, тем вы-

ше возбудимость ткани.

Хронаксию тканей измеряют специальным

прибором — хронаксиметром. Сначала опре-

деляют реобазу, затем ее удваивают и вычис-

ляют минимальное время действия реобазы,

необходимое для возникновения возбуждения.

Хронаксию определяют не только в экспе-

269

62 Кривая силы длительности:

О — а — хронаксия; 0 — б — полезное вре-

мя;

0 — / — реобаза; 0 — 2 — двойная рео-

база

риментальной физиологии, но и в клинике

для объективной оценки физиологического

состояния ткани или органа.

Хронаксия — величина перемен-

ная и зависит от структуры ткани, ее

состояния, органа и всего организма

в целом. У двигательных нервов ве-

личина хронаксии меньше, чем у ске-

летных мышц. Например, у лошади

и жвачных хронаксия двигательных

нервов колеблется от 0,09 до 0,2 мс,

а скелетных мышц — от 0,2 до 0,4 мс;

хронаксия сгибателей в 1,5—2 раза

меньше, чем разгибателей. Нервы

вегетативной нервной системы имеют

очень высокую хронаксию (около

5 мс). Самая большая хронаксия,

измеряемая не миллисекундами, а со-

тыми и десятыми долями секунды,

у гладких мышц желудка, кишечника

и матки.

Изменения возбудимости ткани

при возбуждении. Возникновение и

развитие импульсов возбуждения

сопровождаются последовательными

фазовыми изменениями возбудимо-

сти ткани. В период развития деполя-

ризации (местный деполяризацион-

ный пороговый потенциал) и появле-

ния местного нераспространяюще-

гося возбуждения происходит не-

большое, очень короткое по времени

повышение возбудимости. При пере-

ходе местного возбуждения в рас-

пространяющееся возникает пик по-

тенциала действия и возбудимость

ткани резко падает. Состояние тка-

ни,

когда она после раздражения

временно не реагирует на повторное

раздражение любой силы, называется

абсолютной рефракторностью (от

лат. refracta — невосприимчивость).

В эту фазу повторное раздражение

не способно вызвать новый потен-

циал действия. Абсолютная рефрак-

торность совпадает с восходящей

частью пика потенциала действия

и длится в мякотных нервных во-

локнах теплокровных животных при-

мерно

0,5—1.

мс, в скелетных мыш-

цах —

2,5—3,

а в сердечной мышце —

300—400 мс.

После абсолютной рефракторно-

сти возбудимость ткани постепенно

восстанавливается до исходного уров-

ня.

Период пониженной возбудимо-

сти получил название относитель-

ной рефракторности. Эта фаза совпа-

дает с реполяризацией, то есть с ни-

сходящей частью пика потенциала и

переходом его в следовую деполя-

ризацию. Длительность относитель-

ной рефракторности в нервных во-

локнах составляет от

до 10, а в мыш-

цах — до 30 мс.

Затем наступает период повышен-

ной возбудимости, названный фазой

экзальтации (от лат. exsaltatio —

очень возбужденный). Длительность

этой фазы в нерве — 20, в мыш-

це — 50 мс. Она совпадает по вре-

мени с периодом окончания следовой

деполяризации.

За фазой экзальтации идет дли-

тельная фаза субнормальности, ко-

гда возбудимость ткани незначитель-

но снижена по сравнению с величи-

ной возбудимости в состоянии физио-

логического покоя. Эта фаза совпа-

дает со следовой гиперполяризаци-

ей.

Таким образом, изменениям по-

тенциала действия соответствуют

фазы изменения возбудимости

(рис.

63).

Абсолютная рефракторность

обусловлена тем, что вслед за повы-

шенной проницаемостью мембраны

для ионов натрия, приводящей к воз-

никновению потенциала действия,

начинается процесс инактивации

механизма натриевой проницаемости

и в то же время возрастает про-

270

ницаемость мембраны для ионов ка-

лия. В результате этих процессов

мембрана временно утрачивает спо-

собность возбуждаться и генериро-

вать потенциал действия на новые

раздражения. В фазу относительной

рефракторности постепенно устраня-

ется инактивация натриевой прони-

цаемости и уменьшается повышен-

ная проницаемость для калия. Поэ-

тому постепенно восстанавливается

способность мышечной и нервной

тканей возбуждаться и генерировать

потенциал действия. Но для возник-

новения возбуждения требуется раз-

дражитель значительной силы, так

как возбудимость клетки еще оста-

ется пониженной по сравнению с

исходным уровнем. В период отно-

сительной рефракторности в возбуж-

денной ткани развиваются процес-

сы,

направленные на восстановление

исходных свойств, характерных для

состояния покоя. При условиях, не-

благоприятных для обмена веществ,

восстановительные процессы замед-

ляются и удлиняется фаза относи-

тельной рефракторности.

В фазу экзальтации восстанови-

тельные процессы в клетке заканчи-

ваются. Во время следовой деполя-

ризации потенциал приближается к

уровню критической деполяризации

и возбудимость клетки повышается.

Когда новый раздражитель застает

клетку в этом состоянии, то возраста-

ет его эффект, хотя сила раздражи-

теля не изменилась. Поэтому даже

допороговый раздражитель будет

действовать как сверхпороговый. Во

время фазы экзальтации ткань под-

готовлена для повторного возбужде-

ния. Наличие данной фазы указы-

вает, что раздражитель не только

вызывает непосредственную реакцию

ткани, но и служит также средством

создания наиболее благоприятных

условий для новых повторных им-

пульсов возбуждения. Фаза экзаль-

тации играет важную физиологиче-

скую роль в осуществлении ритмиче-

ской деятельности нервной и мышеч-

ной тканей. Когда раздражение на-

63 Схема потенциала действия нервного

волокна (А) и изменения его возбуди-

мости (Б):

1 — местный деполяризационный порого-

вый потенциал; 2 — пик потенциала; 3 —

следовая деполяризация; 4 — следовая ги-

перполяризация; 5 — местное повышение

возбудимости; 6 — абсолютная и 7 — от-

носительная рефрактерности; 8 — фазы

экзальтации и 9—субнормальности; а—

потенциал покоя; б — исходный уровень

возбудимости (по Л. Моргану)

носится в ритме, совпадающем по

времени с фазой экзальтации, тогда

обеспечивается наиболее эффектив-

ная деятельность ткани.

Фаза субнормальности возникает

в тот период, когда имеется следовая

гиперполяризация. При этом потен-

циал покоя увеличен и, чтобы выз-

вать деполяризацию до необходимого

критического уровня, требуется на-

нести раздражитель большей силы.

Функциональная подвижность —

лабильность. Физиологическое со-

стояние мышечной и нервной тканей,

кроме возбудимости, характеризует-

ся также свойством функциональной

подвижности, или лабильности. Свой-

ство лабильности открыл Н. Е. Вве-

денский (1892), изучая действие рит-

мических раздражений различной ча-

стоты на нервно-мышечный пре-

парат.

Частота импульсов возбуждения

может изменяться в широких пре-

делах. Она зависит от силы и частоты

приложенного раздражения, свойств

и состояния ткани.

В каждой ткани одиночный им-

пульс возбуждения продолжается оп-

271

ределенное время. Поэтому Н. Е. Вве-

денский определял лабильность как

скорость, с которой в ткани возникает

и успевает закончиться полный пери-

од отдельного импульса возбужде-

ния. Длительность этого возбужде-

ния, измеряемая по продолжитель-

ности фазы абсолютной рефрактор-

ности, характеризует скорость био-

химических и физиологических про-

цессов, происходящих в ткани. Поэ-

тому чем быстрее процессы, состав-

ляющие отдельный импульс воз-

буждения, тем выше лабильность

и, следовательно, больше отдельных

импульсов возбуждения может обра-

зоваться в ткани за определенный

отрезок времени. Для измерения

лабильности был предложен пока-

затель — мера лабильности.

Мера лабильности — это макси-

мальное число импульсов возбужде-

ния, которые возникают за 1 с в

ответ на такое же максимальное

число раздражений. Высокой лабиль-

ностью обладают мякотные сомати-

ческие нервы, меньшей — безмякот-

ные вегетативные нервы. Максималь-

ный ритм возбуждений для мякот-

ного нерва составляет 500, для веге-

тативного — 200 импульсов в 1 с.

Лабильность скелетных мышц выше,

чем гладких. Так, максимальный

ритм возбуждения для скелетных

мышц — 200 импульсов в 1 с, а для

гладких — в десятки раз меньше.

В процессе роста и развития орга-

низма лабильность увеличивается,

при старении уменьшается.

При ритмическом раздражении

определенной частоты ткань не сразу

отвечает соответствующим количест-

вом импульсов возбуждения. Это

связано с тем, что лабильность до

начала раздражения отличается от

лабильности во время раздраже-

ния — она меняется в связи с дея-

тельностью ткани. Действие раздра-

жителя и возникающие импульсы

возбуждения меняют скорость про-

цессов обмена веществ в ткани, ко-

торая начинает воспроизводить более

частый, ранее недоступный ей ритм.

Изменение лабильности в сторону

повышения или понижения по срав-

нению с исходным уровнем в связи

с деятельностью ткани называют

усвоением ритма. Лучше усваива-

ется частый ритм при невысокой ис-

ходной лабильности. Поэтому мы-

шечная ткань, имеющая невысокую

лабильность, обладает большей спо-

собностью к усвоению ритма, чем

нервная.

Оптимум и пессимум ритма и си-

лы раздражения. Н. Е. Введенский

установил, что наивысшее сокраще-

ние мышцы происходит при нанесе-

нии на нерв нервно-мышечного пре-

парата раздражений в более редком

ритме. Такой наиболее выгодный

в рабочем отношении ритм раздра-

жений был назван оптимальным (от

латинского слова optimus — наилуч-

ший).

При этом ритме раздражений

каждый новый импульс возбуждения

возникает во время фазы экзальта-

ции, созданной предшествующим им-

пульсом, в результате чего макси-

мально сокращается мышца. Опти-

мальный ритм возбуждений меньше

максимального в несколько раз. На-

пример, максимальный ритм для дви-

гательного нерва лягушки составляет

500,

а оптимальный — 100—150 им-

пульсов, для икроножной мышцы

соответственно 120—100 и 30—50 им-

пульсов в 1 с.

При очень частых раздражениях,

превышающих оптимальный ритм,

сокращения мышцы уменьшаются

и даже совсем прекращаются — от-

мечают пессимум ритма раздраже-

ния (от латинского слова pesimus —

наихудший). Пессимум возникает

в том случае, когда частота раздра-

жений превышает меру лабильности.

Под влиянием первого раздражения

ткань возбуждается, затем, когда им-

пульс возбуждения еще не закон-

чился, наносится повторное раздра-

жение; оно действует во время фазы

абсолютной рефракторности. Хотя

это раздражение не в состоянии выз-

вать возбуждение, оно все же не

остается без последствий: углубля-

272

ется фаза абсолютной рефракторно-

сти и затрудняется действие следую-

щих за ним раздражений. Поэтому

каждое новое раздражение, посыла-

емое в очень частом ритме, снижа-

ет лабильность ткани и вызывает

не возбуждение, а качественно но-

вое состояние — торможение.

По правилу оптимума и пессиму-

ма ритма раздражений мышца сокра-

щается и при действии раздражителя

различной силы. Если увеличивать

силу тока, сохраняя неизменной час-

тоту раздражений, то происходит по-

степенное возрастание тетануса до

максимальной высоты — оптимум

силы, после чего он начинает снижать-

ся и даже совсем исчезает — песси-

мум силы, когда сила тока будет

чрезмерной. Это объясняется тем, что

с увеличением силы раздражения

импульсы возбуждения учащаются

по сравнению с исходным ритмом

вначале до оптимального, а затем

до пессимального.

Эти положения, разработанные

Н. Е. Введенским, получили даль-

нейшее развитие и уточнение в ре-

зультате раскрытия механизма си-

наптической передачи. В нервно-

мышечном препарате наименьшая

возбудимость и лабильность выяв-

лены у синапса. Поэтому синапс и ли-

митирует частоту раздражений, пере-

даваемых с нерва на мышцу.

Методом отведения потенциалов

от мышцы в области нервно-мышеч-

ного синапса установлено следую-

щее.

Редкие или оптимальные по час-

тоте импульсы проводятся синапсом

без изменений. При этом каждый

импульс попадает в фазу убывания

постсинаптического потенциала, выз-

ванного предыдущим импульсом. При

частом раздражении постсинаптиче-

ские потенциалы суммируются, что

приводит к стойкой деполяризации

постсинаптической мембраны и раз-

витию блока проведения — возник-

новению пессимума. Это явление

часто называют пессимальным тор-

можением или торможением Вве-

денского.

Если инактивировать определен-

ным химическим веществом (синап-

тическим ядом) холинэстеразу, раз-

рушающую медиатор ацетилхолин,

то в области синапса будет накапли-

ваться ацетилхолин, выделяемый

нервным окончанием при каждом им-

пульсе, и возникнет пессимум. При

частых импульсах проведение их

может быть блокировано еще на пути

к синапсу в тонких пресинаптичес-

ких окончаниях, обладающих более

низкой лабильностью, чем нервное

волокно.

Явления оптимума и пессимума —

общебиологические свойства живой

ткани, образующиеся в ответ на лю-

бые физические или химические воз-

действия. Умеренные раздражения

оказывают оптимальное (возбужда-

ющее) действие, а раздражения

большей силы, частоты и длитель-

ности вызывают пессимальное (тор-

мозящее) действие на реакции раз-

личных органов как при непосред-

ственном, так и при рефлекторном

воздействии на них. Явления оптиму-

ма и пессимума отмечают не только

в двигательных реакциях, но и в ре-

акциях секреторных органов и сер-

дечно-сосудистой системы, а также в

условнорефлекторных реакциях раз-

личной сложности.

Парабиоз. Н. Е. Введенский, изу-

чая влияние различных длительных

химических и физических раздраже-

ний на нерв нервно-мышечного, пре-

парата, установил закономерные

изменения функционального состоя-

ния нерва в раздражаемом участке.

Результаты своих исследований

Н. Е. Введенский опубликовал в клас-

сическом труде «Возбуждение, тор-

можение и наркоз» (1901), в кото-

ром изложил теорию о парабиозе

(от греческих слов: para — около,

bios — жизнь, т. е. состояние на гра-

ни жизни). Эта теория объясняет,

каким образом возбуждение пере-

ходит в торможение. Последнее со-

стояние может закончиться прекра-

щением жизнедеятельности ткани, то

есть ее смертью.

273

Физиологическая сущность пара-

биоза была в основном раскрыта

Н. Е. Введенским; окончательное

разъяснение она получила в работах

его учеников и последователей, при-

менивших новейшие методы физио-

логических исследований.

Н. Е. Введенский воздействовал на сред-

нюю часть нерва нервно-мышечного препа-

рата лягушки эфиром, хлороформом, хло-

ристым калием, теплом, холодом, сильным

электрическим током. Под влиянием этих

раздражителей данный участок изменялся,

то есть альтерировался. На альтерируемый

участок, а также выше и ниже его наклады-

вали электроды индукционной катушки. Эле-

ктрическую активность альтерированного нер-

ва изучали с помощью гальванометра. Один

из неполяризующих его электродов наклады-

вали на альтерируемый, а другой — на нор-

мальный участок, расположенный ближе к

мышце. До действия альтерирующего вещест-

ва высота тетанического сокращения мышцы

зависела от силы или частоты раздражения:

чем больше сила или частота, тем выше со-

кращение мышцы.

При воздействии на нерв альте-

рирующим веществом через некото-

рое время на разные по силе и час-

тоте раздражения мышца начинает

отвечать одинаковыми сокращения-

ми.

Эту стадию функциональных

сдвигов Н. Е. Введенский назвал

уравнительной, или трансформиру-

ющей. Затем наступает вторая ста-

дия, во время которой при слабых

или редких раздражениях мышца

сокращается сильно, а при сильных

и частых она или совсем не сокра-

щается, или реагирует очень слабо.

Из-за такой ненормальной реакции

нерва эта стадия была названа па-

радоксальной (рис. 64). Следующий

этап — это стадия торможения, ког-

да при воздействии на нерв раздра-

жителем любой силы и частоты мыш-

ца не сокращается. Стадия тормо-

жения заканчивается состоянием,

при котором отсутствуют видимые

проявления жизни — возбудимость и

проводимость. Это состояние Н. Е.

Введенский назвал парабиозом, а

последовательные изменения — ста-

диями парабиотического процесса.

Время наступления отдельных ста-

дий, их относительная продолжи-

тельность различаются в зависимо-

сти от природы альтерирующего ве-

щества и от интенсивности его

действия.

После удаления альтерирующего

вещества парабиоз прекращается и

функциональные свойства альтери-

руемого участка нерва возвращают-

ся к нормальному исходному состоя-

нию,

проходя те же стадии в обрат-

ном порядке. Если же альтерирую-

щее вещество не удалить, то через

какое-то время нерв отмирает.

При изучении потенциалов дейст-

вия в альтерируемом нерве в ответ

на раздражения различной часто-

ты и силы выявили строго после-

довательное наступление функцио-

нальных сдвигов независимо от при-

роды альтерирующего агента. Нор-

мальный, неальтерируемый нерв про-

водит к мышце ритмы возбуждения

в соответствии с его лабильностью

без трансформации.

При развитии уравнительной ста-

дии лабильность альтерируемого

участка нерва постепенно снижа-

ется. Он начинает отвечать на прихо-

дящие к нему из нормальных, выше-

расположенных частей нерва частые

импульсы не синхронно, а в трансфор-

мированном, более редком ритме

в соответствии с изменившимся

уровнем лабильности. В то же время

редкие импульсы возбуждения, по-

ступающие сюда из нормального

участка, проходят к мышце без изме-

нения, так как они соответствуют

оптимальному ритму возбуждения.

Трансформированные ритмы воз-

буждения, возникающие на разные

по частоте и силе раздражения, близ-

ки друг к другу, и высоты сокраще-

ний мышцы приблизительно одина-

ковы, то есть уравняются.

Во время парадоксальной стадии

состояние альтерации углубляется,

лабильность еще более снижается

по сравнению с нормой. Частые воз-

буждения, поступающие в альтериру-

емый участок, не только не прохо-

дят, так как попадают в абсолютную

274

Ллл

20 30 25

JUUl

20 25 29

24 20 29

64 Запись сокращения мышцы при пара-

биозе:

А — норма; Б — уравнительная и В —

парадоксальная стадии; цифры — отметка

величины индукционного тока (расстояние

между катушками выражено в сантимет-

рах)

ного участка индукционным током

приводит к сокращению мышцы. Ес-

ли нерв раздражать одновременно в

вышележащем нормальном участке и

в альтерированном, то мышца пере-

стает сокращаться. Таким образом,

импульсы возбуждения, приходя в

сильно альтерированный участок, не

только сами затухают, но и гасят

те возбуждения, которые в нем воз-

никают. При углублении тормозной

стадии исчезает возбудимость аль-

терированного участка.

Таким образом, возбуждение и

торможение — это различные реак-

ции ткани на раздражение, исход

которого зависит от уровня лабиль-

ности. При высокой лабильности

импульсы возбуждения проводятся

без изменений, снижение лабильно-

сти задерживает проведение импуль-

сов и возникает торможение.

ФИЗИОЛОГИЯ мышц

рефракторность, но и сами начинают

вызывать альтерацию, способствуя

развитию пессимума, и, суммируясь

с влиянием альтерирующего вещест-

ва, создают условия для дальнейшего

снижения лабильности. Чем больше

частота и сила раздражения, тем

сильнее будет снижаться лабиль-

ность. Альтерированный участок мо-

жет проводить только те импульсы

возбуждения, которые вызваны сла-

быми или редкими раздражениями.

Поэтому мышца сокращается лишь в

ответ на слабые или редкие раздра-

жения, которые по времени совпада-

ют с концом относительной рефрак-

торности или началом экзальтации.

В стадии торможения лабиль-

ность альтерированного участка зна-

чительно снижена, фаза абсолютной

рефракторности настолько продол-

жительна, что импульсы возбужде-

ния любой частоты попадают в эту

фазу и не проводятся. Хотя импульсы

возбуждения не проходят через аль-

терированный участок, он еще обла-

дает возбудимостью. Так, непосред-

ственное раздражение альтерирован-

У позвоночных животных разли-

чают три вида мышечных тканей:

скелетную, сердечную и гладкую.

В данном разделе рассматривают

свойства скелетных и гладких мышц.

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

Строение скелетных мышц. Ске-

летные мышцы состоят из группы

мышечных пучков. Каждый из них

включает тысячи мышечных волокон.

Волокна образуют сократительный

аппарат мышцы. Мышечное волокно

представляет собой клетку цилин-

дрической формы длиной до 12 см

и диаметром 10—100 мкм. Каж-

дое волокно окружено клеточной

оболочкой — сарколеммой и содер-

жит тонкие нити — миофибриллы

(рис.

65).

Миофибриллы — это способные к

сокращению пучки нитей диаметром

около 1 мкм. Перегородки, называ-

емые Z-мембранами, разделяют каж-

дую миофибриллу приблизительно на

20 тыс. участков — саркомеров, дли-

на которых достигает около 2,5 мкм.

275

65 Схематическое изображение мышцы:

Y— изотропный и Л — анизотропный дис-

ки;

Н — участок с меньшей анизотроп-

ностью; / — мышца; 2 — мышечные волок-

на; 3 — миофибрилла волокна; 4 — мио-

фибрилла, составленная из толстых и тон-

ких протофибрилл; 5 — саркомер, ограни-

ченный с двух сторон мембранами (Z-ли-

нии);

б— поперечный срез миофибриллы,

заметно гексагональное распределение

толстых и тонких протофибрилл (миофи-

ламентов)

В середине каждого саркомера

расположено около 2500 толстых ни-

тей белка миозина диаметром около

10 нм. На обоих концах саркомера

к Z-мембране прикреплены около

2500 тонких, диаметром около 5 нм,

нитей белка актина. Нити актина

своими концами частично входят

между миозиновыми нитями.

Поперечная исчерченность мио-

фибрилл обусловлена чередованием

светлых, изотропных участков

(Угди-

сков),

образованных актиновыми

нитями и темных, анизотропных

участков (А-дисков), образованных

миозиновыми нитями. В централь-

ной части анизотропного участка

актиновые и миозиновые нити не пе-

рекрывают друг друга (Н-зона).

Белок миозин состоит из полипеп-

тидов, вытянутых в нить, две нити

образуют двойную спираль. Нити

миозина оканчиваются двумя глобу-

лярными, сидящими на шейках го-

ловками, которые называют попереч-

ными мостиками, длина их около

20 нм. Молекулы миозина упакованы

в толстых нитях, состоящих при-

мерно из 150 молекул, расположен-

ных в виде спирали. Из нее выступа-

ют головки — поперечные мостики,

обладающие АТФ-азной актив-

ностью.

Актин представляет собой глобу-

лярный белок, вытянутый в нить диа-

метром 5 нм, две нити актина закру-

чиваются в виде двойной спирали.

Структура актина напоминает две

закрученные нитки бус, по 14 бусинок

в витке. На актиновых нитях через

равные промежутки (40 нм) имеются

сферические молекулы белка тропо-

нина.

В желобках между нитями актина

лежат нити белка тропомиозина.

В расслабленной мышце они нахо-

дятся ближе к поверхности, неглу-

боко в желобках.

Миофибриллы группируются в

колонки, по 4—20 в каждой. Колонки

окружены саркоплазматическим ре-

тикулом — системой продольных

трубочек, расположенных параллель-

276

но миофибриллам, и поперечных тру-

бочек, пересекающих мышечное во-

локно. Вблизи Z-мембраны продоль-

ные трубочки образуют цистерну.

Поперечная трубочка с прилегаю-

щими к ней с двух сторон цистернами

формируют триаду. Последние рас-

полагаются так, что их центр нахо-

дится вблизи границы А- и Y-дисков.

Саркоплазматический ретикулум

участвует в передаче возбуждения

от поверхностной мембраны волокна

вглубь к миофибриллам и в акте со-

кращения. Внутри мышечного волок-

на находится саркоплазма — жид-

кость, в которую погружены сократи-

тельные элементы мышечного волок-

на — миофибриллы.

В мышце наряду с активным со-

кратительным компонентом, пред-

ставленным миофибриллами, есть

пассивный упругий компонент. Он

включает сухожилие, соединитель-

ную ткань, покрывающую мышечные

волокна, их пучки и мышцу в целом,

а также упругие образования боко-

вых поперечных мостиков миозино-

вой нити.

При сокращении мышца укорачи-

вается и развивает силу, которая

вызывает растяжение упругого ком-

понента. Последний играет роль бу-

фера при передаче усилий, возника-

ющих в сократительном компонен-

те,

к подвижным звеньям, вследствие

этого движения звеньев тела стано-

вятся плавными.

Волокна скелетных мышц отли-

чаются цветом. Красные волокна

богаты саркоплазмой и содержат

мало миофибрилл, в белых волокнах

много миофибрилл и относительно

мало саркоплазмы.

В скелетных мышцах оканчива-

ются соматические и вегетативные

нервы. Двигательный нерв, развет-

вляясь, заканчивается у каждого мы-

шечного волокна. В волокно входит

только окончание осевого цилиндра,

которое не проникает через сарко-

лемму, а вдавливает ее, образуя спе-

циальную структуру — моторную

бляшку, нервно-мышечный синапс,

или концевую двигательную пластин-

ку. Чувствительные нервные оконча-

ния в скелетных мышцах представ-

лены мышечным веретеном, в расши-

ренную часть которого Входит чув-

ствительное волокно.

Двигательные единицы. Мышца

как функциональное целое состоит

из более элементарных функциональ-

ных единиц — двигательных или мо-

торных единиц, которые могут воз-

буждаться независимо друг от друга.

Двигательной единицей называют

образование, включающее в себя

мотонейрон и иннервируемые им мы-

шечные волокна.

Двигательное нервное волокно,

идущее от мотонейрона спинного

мозга, разветвляется в мышце на

терминали, каждая из которых за-

канчивается синапсом на мышечном

волокне. Двигательное волокно в ре-

зультате ветвления иннервирует не

одно,

а целую группу мышечных воло-

кон. Количество мышечных воло-

кон, входящих в состав двигатель-

ной единицы в разных мышцах,

неодинаково. Наименьшее число во-

локон содержится в тех мышцах, ко-

торые обеспечивают быстрые движе-

ния. Например, в мышцах глазных

яблок двигательные единицы состоят

из 3—5 мышечных волокон. В мыш-

цах туловища и конечностей дви-

гательные единицы состоят из сотен

и тысяч мышечных волокон.

Активность двигательной едини-

цы в целой мышце регистрируют ос-

циллографом с помощью тонких

электродов, которые вводят в мышцу.

В скелетных мышцах теплокров-

ных животных имеются быстрые и

медленные двигательные единицы.

Быстрые двигательные единицы в бе-

лых мышцах образованы быстрыми

мышечными волокнами, медленные

двигательные единицы в красных

мышцах — медленными волокнами.

Скелетные мышцы в большинстве

случаев смешанные: они состоят из

быстрых и медленных двигательных

единиц.

В каждой моторной единице мы-

277

шечные волокна сокращаются одно-

временно, то есть синхронно. Мотор-

ные же единицы работают асинхрон-

но,

так как они иннервируются раз-

личными двигательными нейронами,

которые посылают импульсы с раз-

ной частотой и неодновременно. Не-

смотря на асинхронную деятельность

моторных единиц, суммарное сокра-

щение мышцы в целом носит слит-

ный характер в условиях ее нормаль-

ной деятельности. Сила мышечного

сокращения зависит от числа одно-

временно функционирующих дви-

гательных единиц и от частоты воз-

буждения каждой из них.

Свойства скелетных мышц. Воз-

будимость скелетной мышцы меньше

возбудимости нервов. Возбудимость

определяют по силе мышечного воз-

буждения, вызываемого через элек-

троды, наложенные непосредственно

на мышцу. Однако в данном случае

раздражаются и мышечные, и нервные

волокна, поэтому измеренная вели-

чина возбудимости не будет соответ-

ствовать фактической возбудимости

мышцы. Для определения непосред-

ственной возбудимости мышцы ее

отравляют ядом кураре. Яд не влия-

ет на нервные и мышечные волокна,

он блокирует функцию нервно-мы-

шечного синапса и нарушает прове-

дение возбуждения с нерва на мыш-

цу. Возбудимость мышцы обусловле-

на функцией мембраны мышечного

волокна.

Возбуждение в мышцах прово-

дится изолированно, то есть не пере-

ходит с одного мышечного волокна на

другое. Нервно-мышечные синапсы

в основном расположены в середине

мышечного волокна, поэтому воз-

буждение распространяется в обе

стороны и, быстро охватывая всю

мышцу, вызывает одновременное со-

кращение всех ее частей. Однако

скорость распространения возбужде-

ния в белых и красных волокнах ске-

летных мышц различна: так, в белых

волокнах она равна 12—15, в крас-

ных — 3—4 м/с.

Скелетная мышца — упругое те-

ло.

Упругостью обладают активные

сократительные и пассивные упру-

гие компоненты. Они обеспечивают

растяжимость, эластичность и плас-

тичность мышц.

Если к мышце подвесить груз, то

она растягивается. Свойство мышцы

удлиняться под влиянием нагрузки

называется растяжимостью. Степень

растяжения мышцы зависит от вели-

чины груза. Растяжимость разных

мышечных волокон неодинакова:

красные растягиваются больше бе-

лых, мышцы с параллельными волок-

нами удлиняются больше перистых.

При растяжении покоящейся мышцы

в ней проявляются упругие свойства

и развивается напряжение. У изоли-

рованной мышцы упругое напряже-

ние равно нулю. При растяжении по-

коящейся мышцы упругое напряже-

ние прогрессивно увеличивается по

мере растяжения. В теле животных

даже в условиях покоя скелетные

мышцы имеют слабое напряжение,

так как они несколько растянуты.

Эластичность — свойство дефор-

мированного тела возвращаться к

первоначальному своему состоянию

после удаления силы, вызвавшей де-

формацию. Эластичность мышцы

изучают, растягивая ее грузом. Бе-

лые волокна скелетных мышц харак-

теризуются большей эластичностью,

чем красные. После удаления груза

мышца стремится возвратиться к

первоначальной величине. Однако не

всегда она достигает первоначаль-

ной длины. После длительного рас-

тяжения или действия большой на-

грузки мышца остается более или

менее удлиненной, так как она не об-

ладает совершенной эластичностью.

Пластичность — свойство тела

сохранять приданную ему длину или

вообще форму после прекращения

действия внешней деформирующей

силы. Чем больше внешняя дефор-

мирующая сила и продолжительнее

ее действие, тем сильнее пластиче-

ские изменения. Пластичность мыш-

цы состоит не только в остаточном

удлинении после растяжения, но и в

278