Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

чки, разделенные соединительно-

тканными перегородками. Диаметр

пучков составляет около 100 мкм.

Они ветвятся, формируя тяжи пере-

ходов от одного пучка к другому, что

важно для деятельности мышцы как

единой системы. Только в ресничной

мышце глаза и радиальной мышце

радужной оболочки волокна распо-

ложены раздельно.

Гладкие мышцы иннервируются

симпатическими и парасимпатиче-

скими нервами. Одно нервное волок-

но может контактировать с несколь-

кими клетками.

Сократительный аппарат клеток

гладких мышц состоит из протофиб-

рилл, сгруппированных в миофиб-

риллы. Миофибриллы гладких мышц

размещаются в клетке параллельно

друг другу.

В миофибриллах находятся тон-

кие нити протофибрилл, или микро-

филаментов, трех типов: актиновые,

миозиновые и промежуточные. Акти-

новые и миозиновые нити распреде-

лены неравномерно, поэтому гладко-

мышечная клетка не имеет попереч-

ной исчерченности. Нити миозина

короткие, они образуют димеры, от

которых отходят поперечные мости-

ки с головками. Длинные актиновые

и короткие миозиновые нити участ-

вуют в укорочении гладкомышечной

клетки при сокращении. Микрофи-

ламенты промежуточного типа рас-

полагаются пучками, соединенными

с особыми прикрепительными пла-

стинками, или плотными тельца-

ми,

образуют внутриклеточную сеть

гладкомышечной клетки. Плотные

тельца связаны между собой не толь-

ко промежуточными микрофиламен-

тами, но и актиновыми нитями. Эти

структуры имеют существенное зна-

чение для процесса сокращения.

Возбудимость гладких мышц.

Гладкие мышцы менее возбудимы,

чем скелетные: пороги возбудимости

выше, а хронаксия больше. Мем-

бранный потенциал покоя гладких

мышц у различных животных состав-

ляет от 40 до 70 мВ. Наряду с ионами

натрия и калия важную роль в со-

здании потенциала покоя играют

также ионы кальция и хлора.

Электрическая активность клеток

гладких мышц проявляется при воз-

буждении в виде медленных волн,

локальных (генераторных) потен-

циалов и потенциалов действия.

Медленные волны свойственны

мышцам, способным к автоматиче-

ской, спонтанной активности. Каж-

дая волна обычно начинается мед-

ленно развивающейся деполяриза-

цией, которая, достигнув определен-

ного уровня (5—20 мВ), некоторое

время удерживается на этом уровне

(плато медленной волны), а затем

следует фаза реполяризации и мем-

бранный потенциал восстанавлива-

ется до исходного значения.

На плато медленной волны при

возбуждении мышцы возникает по-

тенциал действия. Каждому потен-

циалу действия предшествует гене-

раторный потенциал амплитудой

—

5 мВ. На плато медленной волны воз-

никает от 1—3 до 5—6 пиковых по-

тенциалов действия.

Медленные волны непосредствен-

но не связаны с сокращением. Они

повышают возбудимость многих кле-

ток, что приводит к одновременному

возникновению в них потенциалов

действия и, следовательно, к одно-

временному их сокращению.

Проведение возбужде-

ния по гладкой мышце. Про-

ведение возбуждения по гладкомы-

шечным волокнам осуществляется

посредством локальных, круговых

электрических токов, как и в скелет-

ных мышцах. Однако возбуждение,

возникшее в одной клетке, может

распространяться на соседние. Это

обусловлено тем, что в мембранах

гладкомышечных клеток участки

контактов с соседними клетками об-

ладают относительно малым сопро-

тивлением и в этих местах круговые

токи, возникшие в одной клетке, лег-

ко проходят в соседние и возбужда-

ют их.

Возбуждение в разных гладких

1—f.77

289

мышечных клетках распространяет-

ся со скоростью от нескольких мил-

лиметров до нескольких сантиметров

в секунду. Например, скорость про-

ведения возбуждения в кишечнике

около 1 см/с, в матке — около 18

см/с.

Сокращение гладких

мышц. Сокращение гладких мышц

возникает вслед за появлением по-

тенциалов действия, которые имеют

пусковое значение. Сокращение на-

чинается приблизительно через 0,5 с

после начала разрядов пиковых по-

тенциалов действия в клетках глад-

кой мышцы. Потенциалы действия

способствуют вхождению ионов

кальция в клетку и запускают в дей-

ствие сократительный механизм.

Увеличение ионов кальция в кле-

тке,

необходимое для сокращения,

может обеспечиваться за счет: вы-

хода кальция из саркоплазматиче-

ского ретикулума; входящего каль-

ция из внеклеточной жидкости в про-

цессе развития потенциала дейст-

вия; освобождения кальция, связан-

ного с клеточной мембраной.

В гладких мышцах содержатся

белки тропомиозин и тропонин. Они

участвуют в сокращении мышцы.

Тропонин соединен с тропомиозином

и имеет большое сродство с ионами

кальция. Присоединяя ионы каль-

ция, он освобождает сократитель-

ную систему от своего тормозного

влияния на взаимодействие актина

с димерами миозина.

Головки димеров миозина вза-

имодействуют с актиновыми нитями

и вызывают их скольжение (рис. 68).

Для этого процесса используется

энергия АТФ.

При нанесении одиночного раз-

дражения большой силы возникает

сокращение гладкой мышцы. Скры-

тый период одиночного сокращения

этой мышцы значительно больше,

чем скелетной мышцы, например, в

кишечной мускулатуре кролика он

-достигает 0,25—1 с. Одиночное со-

кращение гладкой мышцы значитель-

но продолжительнее, чем скелетной.

пт —»

—Л

2 (

7~"r

—&

(у-^

'-i- w

68 Схема сокращения гладких мышц:

А — актиновые нити; М — миозиновые ди-

меры; ПТ — плотные тельца; / — до сокра-

щения; 2 — во время сокращения

Так, гладкие мышцы желудка ля-

гушки сокращаются в течение 60—

80,

кролика — 10—20 с. Особенно

медленно происходит расслабление

после сокращения. Благодаря про-

должительному одиночному сокра-

щению гладкая мышца может быть

приведена в состояние длительного

стойкого сокращения, напоминаю-

щего тетанус скелетных мышц отно-

сительно редкими раздражениями; в

этом случае интервал между отдель-

ными раздражениями составляет

от нескольких до десятков секунд.

Энергетические расходы при таком

стойком сокращении гладкой мышцы

очень малы, что отличает это сокра-

щение от тетануса скелетных мышц.

Поэтому гладкие мышцы потребляю'

относительно небольшое количестве

кислорода. Медленное сокращение

гладких мышц сочетается с большой

силой. Так, мускулатура желудка

птиц способна поднимать массу,

равную 1 кг на 1 см

своего попереч-

ного сечения.

Одно из физиологически адек-

ватных раздражителей гладких

мышц — их растяжение. Оно вызы-

вает сокращение мышцы. Свойстве

гладких мышц реагировать на рас-

тяжение сокращением имеет важное

значение для осуществления физио-

логической функции многих гладко-

мышечных органов, например ки-

шечника, мочеточников.

290

Тонус гладких мышц.

Гладкие мышцы обладают способ-

ностью длительно находиться на том

или ином уровне напряжения в покое

под влиянием редких раздражений.

Этот вид деятельности мускулатуры

обозначают тонусом. Тонус гладких

мышц, кроме длительности эффекта,

характеризуется также очень низким

уровнем энергетического обмена, ко-

торый в сотни раз меньше, чем при

тетанических сокращениях скелет-

ных мышц. Длительные тонические

сокращения гладких мышц особенно

отчетливо выражены в сфинктерах

полых органов, стенках кровеносных

сосудов. Тонические сокращения

гладких мышц, по-видимому, сопро-

вождаются усилением межмолеку-

лярных связей электростатической

природы и уплотнением коллоидных

комплексов саркоплазмы.

Автоматия гладких

мышц. Некоторые гладкие мышцы

в отличие от скелетных обладают ав-

томатией, то есть могут периодически

спонтанно сокращаться без внешних

раздражений под влиянием импуль-

сов,

зарождающихся в них -самих.

Автоматия гладких мышц имеет мио-

генное происхождение — осуществ-

ляется мышечным волокном. Она ре-

гулируется нервными элементами,

которые находятся в стенках орга-

нов,

образованных из гладких мышц.

Спонтанные, автоматические сокра-

щения гладких мышц обусловлены

спонтанными медленными понижени-

ями мембранного потенциала покоя.

Когда его снижение достигает крити-

ческой величины, возникают медлен-

ные волны и потенциалы действия, в

результате чего сокращается мышца.

Пластичность и эластич-

ность гладких мышц. В глад-

ких мышцах хорошо выражено

свойство пластичности. Оно имеет

большое значение для нормальной

деятельности гладких мышц стенок

полых органов: желудка, кишечника,

мочевого пузыря. Например, вследст-

вие пластичности гладкой мускула-

туры стенок мочевого пузыря давле-

ние внутри его относительно мало из-

меняется при разной степени его на-

полнения. Эластичность в гладких

мышцах слабее, чем в скелетных, но

они могут очень сильно растяги-

ваться.

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВОВ

Основная структурная и функцио-

нальная единица нервной системы —

нейрон, который представляет собой

нервную клетку с отростками. Один

из отростков проводит возбуждение

от тела нервной клетки и называется

аксоном. Другие отростки (обычно

их бывает несколько и они ветвятся)

проводят возбуждение по направле-

нию к клетке, их называют дендрита-

ми.

Эти отростки нервных кле-

ток и образуют нервные волокна

(табл. XI).

Нервные волокна служат провод-

никами нервных импульсов. Разли-

чают мякотные, или миелинизирован-

ные, и безмякотные нервные волокна.

Диаметр мякотных нервных волокон

колеблется от 1 до 25 мкм, а безмя-

котных — от 0,5 до 2 мкм.

Каждое мякотное волокно содер-

жит осевой цилиндр, вокруг кото-

рого,

следуя друг за другом, цепоч-

кой располагаются шванновские

клетки, образуя миелиновую оболоч-

ку. Оболочка не сплошная, а преры-

вается при переходе от одной шван-

новской клетки к другой, в этом

участке образуются перехваты

Ранвье.

Длина межперехватных участков,

покрытых миелиновой оболочкой,

примерно пропорциональна диаметру

волокна. Например, в нервном во-

локне диаметром 10—20 мкм длина

промежутка между перехватами со-

ставляет 1—2 мм. В тонких волокнах

диаметром 1—2 мкм эти участки име-

ют длину около 0,2 мм.

Осевой цилиндр содержит аксо-

плазму, пронизанную тончайшими,

диаметром 10—40 нм, нейрофибрил-

лами и микротрубочками. В аксо-

плазме находится большое коли-

291

чество митохондрий и микросом, а

также транспортных филаментов

(рис.

69). Последние образованы

белком актином, нейрофибриллы и

микротрубочки — белком миозином.

Мякотные и безмякотные нервные

волокна идут пучками, несколько

пучков составляют нервный ствол,

или нерв. Одни из нервных волокон

проводят возбуждение от периферии

к нервным центрам — это афферент-

ные,

или центростремительные, во-

локна; другие проводят возбуждение

от центров на периферию — это эф-

ферентные, или центробежные, во-

локна. Большинство нервов смешан-

ные,

так как в их состав входят аф-

ферентные и эфферентные волокна.

Различные структурные элементы

нервного волокна выполняют разную

физиологическую роль. В процессах

возникновения и проведения нерв-

ного импульса основную роль играет

плазматическая мембрана осевого

цилиндра. Миелиновая оболочка вы-

полняет функцию электрического

изолятора и трофическую. Благодаря

миелиновой оболочке возбуждение

возникает не на всем протяжении

мембраны осевого цилиндра, а толь-

ко в перехватах Ранвье. Полагают,

что трофическая функция миелино-

вой оболочки заключается в образо-

вании физиологически активных ве-

ществ, участвующих в процессе об-

мена веществ осевого цилиндра.

Нейрофибриллы, микротрубочки

и транспортные филаменты участ-

вуют в переносе различных веществ

и некоторых клеточных органелл по

нервным волокнам от тела нейрона к

нервным окончаниям и в обратном

направлении.

Транспортные филаменты, обра-

зованные актином, скользят вдоль

микротрубочек. (Они выполняют ту

же функцию, которую в мышечном

волокне осуществляет миозин.) Они

связывают и переносят различные ве-

щества (например, белки или мито-

хондрии) вдоль нервного волокна со

скоростью около 410 мкм/сут.

После перерезки нервного во-

Глюкоза

69 Гипотетический транспортный меха-

низм нервного волокна:

МТ

— микротрубочка и НФ — нейрофиб-

рилла, образованные миозином; ТФ —

транспортные филаменты, образованные

актином;М

— митохондрии; Б — молекулы

белка; П — пузырьки с медиатором (при

расщеплении АТФ транспортные филамен-

ты скользят вдоль микротрубочек и пере-

носят прикрепившиеся к ним митохондрии,

молекулы белка и пузырьки с медиатором;

энергия АТФ частично используется нат-

рий-калиевым насосом поверхностной мем-

браны)

локна его периферический отрезок,

отделенный от нервной клетки, деге-

нерирует. Это свидетельствует о том,

что нервная клетка является трофи-

ческим центром для нервных воло-

кон, которые не могут существовать

вне связи с клеткой. Перерезанные

концы, центрального отрезка могут

регенерировать, они образуют колбы

роста — утолщения, которые растут

в направлении периферического от-

резка. Врастание нервных волокон

из центрального отрезка в перифе-

рический начинается уже через 2—

3 дня после перерезки. Регенерация

нервных волокон происходит мед-

ленно (0,3—1 мм в сутки).

В различных органах восстановление

функции после перерезки нерва на-

ступает спустя неодинаковые сроки.

Например, в мышцах начальные

признаки восстановления функций

регенерирующего нерва обнаружи-

вают примерно через 1,5 мес после

перерезки. Полная регенерация нерв-

вов происходит в течение многих

месяцев и даже лет.

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Нервное волокно обладает возбу-

димостью, лабильностью, изолиро-

ванным и двусторонним проведением

292

возбуждения и другими свойствами.

Возбудимость. У мякотных воло-

кон она выше, чем у безмякотных.

Так, у двигательных волокон млеко-

питающих хронаксия равна 0,05—

0,2, у симпатических — до 5 мс.

Лабильность. У мякотных нерв-

ных волокон лабильность более высо-

кая по сравнению со всеми другими

нервными образованиями. Эти во-

локна могут воспроизводить до 500

импульсов в 1 с. Очень низкая ла-

бильность у безмякотных волокон.

Изолированное проведение воз-

буждения. Нерв состоит из мно-

жества нервных волокон, но возбуж-

дение по каждому волокну рас-

пространяется изолированно, не пе-

реходя на соседние. Изолированное

проведение возбуждения обеспечи-

вается наличием миелиновой оболоч-

ки.

Чем быстрее проводятся им-

пульсы, тем толще оболочка, так как

с увеличением скорости проведения

возрастает интенсивность потенциа-

ла действия. В безмякотных волок-

нах возбуждение распространяется

медленно, потенциалы действия не-

большие и, хотя оболочка волокна

тонкая, импульсы передаются изоли-

рованно.

Возбуждение может проводиться

только по целому, неповрежденному

нервному волокну. При повреждении

оболочки нарушается изолированное

проведение. При перерезке нерва, его

сдавливании, сильном растягивании

или отравлении импульсы не распро-

страняются.

Двустороннее проведение воз-

буждения. Возбуждение по нервному

волокну может распространяться в

обе стороны. В пределах каждого

нейрона импульсы возбуждения рас-

пространяются по нервному волокну

в обе стороны с одинаковой ско-

ростью от раздражаемого участка.

Это доказано следующим опытом. На

два участка нервного волокна, лежа-

щих на некотором расстоянии, накла-

дывали электроды двух осциллогра-

фов.

Раздражение на нерв наносили

между этими участками, и оба осцил-

лографа одновременно регистриро-

вали прохождение нервного им-

пульса.

Скорость проведения возбужде-

ния.

Возбуждение по нервному во-

локну проводится при помощи круго-

вых токов. В безмякотных нервных

волокнах возбуждение распростра-

няется непрерывно вдоль всей мемб-

раны, от одного возбужденного

участка к другому, расположенному

в непосредственной близости. В мя-

котных нервных волокнах возбуж-

дение распространяется неравномер-

но (скачкообразно), как бы пере-

прыгивая от одного перехвата Ранвье

к другому.

Потенциал покоя возникает толь-

ко в перехватах Ранвье. Здесь же

образуются и потенциалы действия

при возбуждении. Они способствуют

появлению круговых токов. Форми-

руясь в мякотном нервном волокне,

круговой ток выходит во внешнюю

среду только в области перехвата

Ранвье, так как миелиновая обо-

лочка, обладая высоким омическим

сопротивлением, выполняет функцию

электрического изолятора. Вследст-

вие этого межперехватные участки,

покрытые миелиновой оболочкой, не-

возбудимы, возбуждение возникает в

перехватах и распространяется от

одного перехвата к другому без де-

кремента, то есть затухания.

Схема распространения возбуж-

дения изображена на рисунке 70. При

возбуждении перехвата А поверх-

ность его мембраны заряжается от-

рицательно, поверхность мембраны

соседнего перехвата Б остается заря-

женной положительно, что приводит

к появлению электрического круго-

вого тока. Выходя через перехват Б,

этот ток возбуждает его и вызывает

перезарядку мембраны — образует-

ся новый круговой ток уже между пе-

рехватами Б и В. Перехват Б не мо-

жет возбудить перехват А, так как

последний еще некоторое время оста-

ется в состоянии рефракторности.

Таким образом, возбуждение в мя-

котных нервных волокнах распро-

293

А Б В

70 Схема распространения возбуждения

в мякотном нервном волокне:

А,

Б и В — перехваты Ранвье; стрелками

показано движение круговых токов

страняется скачкообразно, «пере-

прыгивая» от одного перехвата Ран-

вье к другому через участки, покры-

тые изолирующей миелиновой обо-

лочкой.

Длина межперехватных участков

пропорциональна диаметру нервного

волокна, поэтому чем толще осевой

цилиндр, тем длиннее участки во-

локна между перехватами Ранвье.

В разных нервных волокнах ско-

рость проведения возбуждения не-

одинакова. В мякотных волокнах она

больше, в безмякотных — меньше.

Скорость проведения возбуждения

зависит также от толщины нервного

волокна: она прямо пропорцио-

нальна его диаметру. Мякотные во-

локна типа А проводят возбуждение

со скоростью от 5 до 120 м/с, из них:

волокна А

— 70—120 м/с; волокна

— 40—70, волокна A

— 15—40,

волокна As — 5—15 м/с.

В мякотных волокнах типа В ско-

рость проведения возбуждения ко-

леблется от 3 до 18 м/с, а в безмякот-

ных волокнах типа С — от 0,5 до

3 м/с.

Обмен веществ в нерве. Интенсив-

ность обмена веществ в нерве очень

мала. О динамике этого обмена при

возбуждении нерва и в покое можно

судить по теплопродукции, потребле-

нию кислорода и выделению дву-

окиси углерода. Во время возбуж-

дения обмен веществ усиливается,

возрастает потребление кислорода и

выделение двуокиси углерода. По-

требление кислорода увеличивается

при повышении частоты его раздра-

жения. В покое в нервах расщепля-

ется в основном глюкоза и в незначи-

тельном количестве жиры и белки.

При возбуждении нерва увеличива-

ются потребление кислорода и выде-

ление двуокиси углерода, а также

теплопродукция. Например, седа-

лищный нерв лягушки в покое выде-

ляет 0,008 мг двуокиси углерода и

4,14- Ю

-3

кал на 1 г нерва в минуту.

При раздражении нерва выделение

двуокиси углерода возрастает

на 16% и увеличивается тепло-

образование.

Утомление нерва. Нерв практи-

чески неутомляем. Это доказал

Н. Е. Введенский в опыте на нервно-

мышечном препарате. Небольшой

участок нерва между раздражаю-

щими электродами и мышцей он бло-

кировал пропусканием постоянного

тока. Нерв раздражали в течение не-

скольких часов, и, поскольку через

блокированный участок возбуждение

не проходило, мышца не сокраща-

лась и не утомлялась. Когда постоян-

ный ток выключали и восстанавлива-

лась проводимость блокированного

участка, мышца стала сокращаться.

Неутомляемость нерва, обусловлен-

ная низким обменом веществ и высо-

кой лабильностью,— важное

свойство нервного волокна, способ-

ствующее созданию благоприятных

условий для выполнения его основ-

ной функции — проведения нервных

импульсов.

СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА

ВОЗБУЖДЕНИЯ

Проведение возбуждения в нерв-

ных и мышечных волокнах осущест-

вляется с помощью потенциалов дей-

ствия и вызываемых ими локальных,

круговых электрических токов, рас-

пространяющихся по поверхностной

плазматической мембране.

Передача возбуждения с нерв-

ного волокна на мышечное происхо-

дит через специализированное струк-

турное образование. Это структурное

образование, обеспечивающее кон-

такт аксона двигательного нейрона с

мышечным волокном, называется

294

71 Схема нервно-мышечного синапса:

/ — осевой цилиндр; 2 — неврилемма, пере-

ходящая в наружный слой сарколеммы;

3—

сарколемма; 4— цитоплазма шван-

новской клетки; 5 — ядро; 6 — концевая

веточка нервного волокна в продольном

и поперечном разрезах; 7—пресинапти-

ческая и 8 — постсинаптическая мембра-

ны;

9 — синаптическое пространство

(щель); 10— митохондрии; // — синапти-

ческие пузырьки; 12 — ядра мышечной

клетки; 13 — миофибрилла, состоящая из

протофибрилл

периферическим или нервно-мышеч-

ным синапсом. Он состоит из трех

основных элементов: пресинаптиче-

ской мембраны, постсинаптической

мембраны и синаптического прост-

ранства (щели) (рис. 71).

Окончание аксона двигательного

нейрона разветвляется на множество

концевых нервных веточек, утратив-

ших миелиновую оболочку. Мембра-

на этих веточек и служит пресинап-

тической мембраной.

Ветвления нервного волокна вдав-

ливают мембрану мышечного во-

локна, которая в этом участке обра-

зует сильноскладчатую постсинапти-

ческую мембрану, или двигательную

концевую пластинку. Между преси-

наптической и постсинаптической

мембраной расположено синаптичес-

кое пространство (щель) шириной

около 50 нм.

Проведение возбуждения через

синапс — это сложный процесс.

Нервный импульс, приходя в нервные

окончания, вызывает выделение ме-

диатора ацетилхолина из синапти-

ческих пузырьков, который через пре-

синаптическую мембрану поступает

в синаптическое пространство. Меди-

атор диффундирует к постсинапти-

ческой мембране. Последняя обла-

дает высокой чувствительностью к

медиатору и невозбудима по отноше-

нию к электрическому току. Высокая

чувствительность мембраны к медиа-

тору обусловлена тем, что в ней нахо-

дится особый белок-рецептор, имею-

щий высокое сродство к медиатору

ацетилхолину. Его называют холино-

рецептором. Соединение ацетилхоли-

295

на с холинорецептором приводит к

изменению структуры мембраны, в

результате чего повышается прони-

цаемость постсинаптической мембра-

ны для ионов натрия. Они устремля-

ются из синаптической щели внутрь

мышечного волокна и вызывают де-

поляризацию постсинаптической мем-

браны. Таким образом, в области

постсинаптической мембраны обра-

зуется локальный деполяризацион-

ный потенциал. В нервно-мышечном

синапсе его называют потенциалом

концевой пластинки (ПКП).

Когда деполяризация мембраны

(величина ПКП) достигает некото-

рого критического, порогового уров-

ня (около 40 мВ), между деполяризо-

ванным участком постсинаптической

мембраны и соседними внесинапти-

ческими участками, сохранившими

прежний потенциал, возникает дви-

жение кругового электрического то-

ка. Если величина данного тока до-

стигает пороговой силы, то в сосед-

них внесинаптических участках мемб-

раны, в непосредственной близости к

синапсу, появляется распространяю-

щийся потенциал действия.

В области постсинаптической

мембраны синапса находится фер-

мент холинэстераза, который быстро

расщепляет выделившийся ацетил-

холин и тем самым восстанавливает

исходное состояние синапса.

Ацетилхолин выделяется не толь-

ко под влиянием нервного импульса,

но и в покое. В данном случае он вы-

деляется спонтанно и беспорядочно,

в очень небольшом количестве — от-

дельные малые порции, или кванты.

В результате этого начинается незна-

чительная деполяризация постсинап-

тической мембраны. Такая деполяри-

зация получила название миниатюр-

ных постсинаптических потенциалов,

так как они по своей величине не пре-

вышают 0,5 мВ.

Постсинаптические потенциалы

(ПКП) отличаются рядом специфи-

ческих свойств от потенциала дей-

ствия. Например, ПКП длится доль-

ше потенциала действия, для него ха-

рактерен крутой подъем в течение

—

1,5 мс и более медленный спад за

3,5—6

мс. Он не подчиняется закону

«все или ничего». Его амплитуда за-

висит от количества выделившегося

медиатора и чувствительности к нему

постсинаптической мембраны: чем

больше медиатора поступает в меж-

синаптическое пространство и чем

чувствительнее к нему мембраны, тем

выше амплитуда постсинаптического

потенциала. При определенной ча-

стоте нервных импульсов постсинап-

тические потенциалы могут суммиро-

ваться.

В гладких мышцах нервно-мы-

шечные синапсы построены проще,

чем в скелетных. Тонкие пучки аксо-

нов и их одиночные веточки, следуя

между мышечными клетками, обра-

зуют четкообразные расширения, со-

держащие синаптические пузырьки

с медиатором ацетилхолином или

норадреналином.

В гладких мышцах передача воз-

буждения в нервно-мышечном си-

напсе осуществляется разными ме-

диаторами. Например, для мышц же-

лудочно-кишечного тракта, бронхов

медиатором служит ацетилхолин, а

для мышц кровеносных сосудов —

норадреналин. Гладкие мышцы кро-

веносных сосудов имеют на постси-

наптической мембране два вида ре-

цепторов: а-адренорецепторы и р-ад-

ренорецепторы.

В ответ на одиночный нервный

импульс в нервном окончании выде-

ляется порция медиатора, вызываю-

щая деполяризацию постсинаптиче-

ской мембраны и возникновение

ПКП. Но величина ПКП недоста-

точна, чтобы вызвать потенциал

действия в мышечном волокне.

При поступлении к нервному окон-

чанию нескольких следующих друг

за другом импульсов появляющиеся

при этом ПКП суммируются, и

в момент, когда их сумма

достигает пороговой величины, воз-

никает потенциал действия и мышца

сокращается.

По нервным волокнам к гладким

296

мышцам поступают редкие импуль-

сы,

примерно не чаще 7—15 имп/с.

При более частых, например свыше

50 имп/с, наступает торможение пес-

симального типа.

Гладкие мышцы иннервируются

возбуждающими и тормозными нер-

вами. Из окончаний тормозных

нервов выделяются тормозные меди-

аторы, взаимодействующие с рецеп-

торами постсинаптической мембра-

ны.

В результате данного взаимодей-

ствия увеличивается выход ионов

калия из мышечного волокна, что

приводит к гиперполяризации пост-

синаптической мембраны. Раздра-

жение тормозного нерва на фоне

сокращения мышцы приводит к

ослаблению или прекращению этого

сокращения. В гладких мышцах,

возбуждаемых ацетилхолином, тор-

мозным медиатором служит норадре-

налин, а для возбуждаемых норад-

реналином тормозным медиатором

будет ацетилхолин.

Контрольные вопросы

Понятие о физиологическом покое и

возбуждении, их характеристика.

Потенциал покоя, его характеристика,

современная теория возникновения.

Потенциал действия, его характеристика,

теория возникновения. Роль потенциала

действия в распространении возбужде-

ния.

Что такое возбудимость, какими методами

измеряют возбудимость нервной и мышеч-

ной тканей?

Явления оптимума и пессимума частоты

и силы раздражения, условия их возник-

новения.

Что называют парабиозом? Опишите его

стадии и условия их возникновения.

Строение скелетной мышцы, понятие о

двигательных (моторных) единицах.

8. Теория сокращения скелетной мышцы.

9. Энергетические процессы, обеспечивающие

процесс сокращения мышцы.

10.

Строение и функции нервно-мышечного

синапса.

Глава 12

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центральная нервная система вы-

полняет в организме функции перво-

степенной важности. Во-первых, она

обеспечивает точную регуляцию всех

процессов внутри организма, их

координацию и интеграцию, благода-

ря чему все органы и системы

действуют согласованно, а организм

представляет собой единое функци-

ональное целое. Во-вторых, она

обеспечивает связь организма с

постоянно меняющейся внешней сре-

дой.

ОБЩАЯ

ФИЗИОЛОГИЯ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ

НЕРВНОЙ

СИСТЕМЫ

Центральная нервная система позвоноч-

ных, построена из огромного количества

нейронов, вступающих в тесную связь друг

с другом. Однако каждый нейрон относитель-

но самостоятелен. Это связано с тем, что

протоплазма одной клетки и ее отростков

не проникает внутрь другой клетки. Аксон

одной нервной клетки, как правило, только

соприкасается с дендритами или телом

другой. Место контакта двух нейронов

называют синапсом. В центральной нервной

системе имеется бесчисленное множество си-

напсов.

Пространства между нейронами заполне-

ны многочисленными глиальными клетками

(от греч. глия — клей), их в 8—9 раз больше,

чем нейронов. Они выполняют функции защи-

ты и опоры нейронов, обеспечивающих процес-

сы приема, передачи и переработки информа-

ции в центральной нервной системе.

В функциональном отношении нейроны

делят на три основных класса: чувствитель-

ные,

или афферентные; двигательные, или

эфферентные; вставочные, или промежуточ-

ные.

Афферентные нейроны проводят возбуж-

дение от рецепторов в центральную нервную

систему, их называют также рецепторными.

Тела этих нейронов расположены вне цент-

ральной нервной системы и находятся в спин-

номозговых или черепномозговых ганглиях.

Данные нейроны отличаются от других нали-

чием двух длинных отростков: собственно ак-

сона, передающего возбуждение от тела клет-

ки в центры спинного мозга или мозгового

ствола, и аксоноподобного дендрита, уходя-

щего на периферию в виде афферентного во-

локна и ветвящегося там на чувствительные

нервные окончания — рецепторы. К рецептор-

ным нейронам относятся также некоторые

нейроны в центральной нервной системе, ко-

торые получают возбуждение не непосредст-

венно от рецепторов, а через другие, истинно

рецепторные нейроны. К ним относят, напри-

мер,

нейроны зрительных бугров.

Рецепторные нейроны называют также

чувствительными или сенсорными, так как они

доставляют в центральную нервную систему

импульсы, вызывающие различные ощущения.

Эфферентные, или эффекторные, нейроны

передают возбуждение из центральной нерв-

ной системы к рабочим органам — эффекто-

рам.

От тел этих нейронов возбуждение идет

на периферию по длинным аксонам. Те эффе-

рентные нейроны, которые посылают импуль-

сы к скелетным мышцам, называются двига-

тельными нейронами или мотонейронами. Их

тела лежат в вентральных рогах спинного моз-

га, в продолговатом и среднем мозге.

Многие эфферентные нейроны передают

импульсы не прямо на периферию, а через дру-

гие,

нижерасположенные нейроны. Например,

эфферентные нейроны коры больших полуша-

рий или красного ядра среднего мозга посы-

лают импульсы к мотонейронам спинного

мозга. Эфферентные нейроны вегетативной

нервной системы находятся вне центральной

нервной системы — в периферических ган-

глиях.

Вставочные (промежуточные, контактные

нейроны, интернейроны) образуют самую мно-

гочисленную группу нейронов в центральной

нервной системе. Они осуществляют связь ме-

298