Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

нанты молокоотдачи в коре возника-

ет ориентировочно-оборонительная

реакция, образуется обратная отри-

цательная связь, тормозящая моло-

кообразование. Животные с таким

нервным фоном имеют низкий уро-

вень продуктивности, и сам фактор

доения не вызывает у них положи-

тельных эмоций, что проявляется

отсутствием а-ритма в коре полуша-

рий мозга. При раздое таких жи-

вотных доильный аппарат имеет

второстепенное значение, посколь-

ку в этом случае торможение вы-

зывается факторами, не связан-

ными с доением. Если же у живот-

ных в результате положительного

воздействия внешней среды образу-

ется стойкая доминанта молокоотда-

чи,

то в этом случае доильный аппа-

рат и способ доения имеют ведущее

значение.

При реализации рефлекса молоко-

отдачи у высокопродуктивных жи-

вотных возникают два основных со-

стояния. В первом случае, если доиль-

ный аппарат вызывает адекватное

раздражение, происходит стимуля-

ция а-ритма и формируется поло-

жительная нейро-гуморальная связь,

что приводит к раздою и увеличению

продуктивности. Во втором случае

неадекватное доение вызывает десин-

хронизацию и активацию процессов

в коре головного мозга, возникает

отрицательная обратная связь и жи-

вотное снижает продуктивность.

Для эффективного машинного до-

ения, особенно в условиях промыш-

ленных комплексов, не менее важным

фактором, чем роль доильного ап-

парата, служат условия, способ-

ствующие формированию доминан-

ты лактации. Поэтому при высоко-

механизированном ведении молочно-

го животноводства коров нужно по-

степенно, начиная с рождения, адап-

тировать к новым условиям содер-

жания на промышленной основе.

Новые технологические линии ма-

шинного доения не должны вызы-

вать у таких животных стойкие ус-

ловно-оборонительные реакции и

стрессовые состояния. Производ-

ственные шумы на ферме, неадекват-

ные раздражители должны быть све-

дены до минимума.

Контрольные вопросы

Как осуществляется синтез молока, его

составных частей?

В чем заключаются различия между мо-

лозивом и молоком?

Породные и видовые различия состава мо-

лока.

Регуляция молокообразования и рефлекс

молокоотдачи.

Почему происходит торможение лактации

и как можно стимулировать лактогенез?

Особенности машинного доения коров, ко-

был и других животных. Факторы, способ-

ствующие полноте выдаивания и раздою

первотелок.

Глава 11

ФИЗИОЛОГИЯ

МЫШЦ И НЕРВОВ

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Согласно современным представ-

лениям, нервная и мышечная ткани

могут находиться в трех основных

состояниях: в физиологическом покое,

возбуждении и торможении,— пред-

ставляющих разные стороны их об-

щей жизнедеятельности. Переход из

одного состояния в другое происхо-

дит быстро, скачкообразно в резуль-

тате постепенных количественных из-

менений.

Физиологический покой — это та-

кое состояние, когда ткань или орган

не проявляют признаков присущей

им деятельности. Например, если

мышца не сокращается, то считают,

что она находится в состоянии покоя.

Но такое состояние условно, потому

что в мышце, как и в других тканях,

непрерывно совершаются сложные

химические процессы обмена ве-

ществ. Под влиянием постоянных

слабых воздействий со стороны нерв-

ной системы эти процессы все время

изменяются.

В мышцах и нервах деятельное

состояние может протекать в двух

основных формах: возбуждении и

торможении. Возбуждением называ-

ют деятельное состояние живой тка-

ни,

в которое она приходит под влия-

нием раздражения. Возбуждение —

это сложная биологическая реакция,

состоящая в совокупности физико-

химических, физических и функцио-

нальных изменений. Для возбужде-

ния характерны определенные не-

специфические и специфические при-

знаки. Наиболее выражены неспеци-

фические признаки. К ним относят:

усиление обмена веществ и энергии,

количественные и качественные изме-

нения физико-химического и химиче-

ского состава ткани.

В мышцах и нервах при возбуж-

дении возникает электрический ток,

распространяющийся вдоль клеточ-

ной мембраны. Поэтому обязатель-

ный признак возбуждения — это из-

менение электрического заряда по-

верхностной клеточной мембраны.

Специфический признак возбуж-

дения составляет деятельность, при-

сущая только данной ткани; напри-

мер,

возбужденная мышечная ткань

сокращается.

Возбуждение — это волнообраз-

но распространяющийся процесс.

Возникнув в одной клетке или в од-

ном ее участке, оно переходит на со-

седние клетки или на другие участки

этой же клетки. Проведение возбуж-

дения в мышцах и нервах осущест-

вляется электрическим путем — при

помощи потенциала действия. Воз-

никнув в одной клетке или в одном

ее участке, потенциал действия ста-

новится раздражителем для соседних

клеток или ее участков. Наличие по-

тенциалов действия служит наиболее

точным показателем возбуждения,

протекающего в клетках, тканях и

органах.

Торможение — биологически важ-

ная форма состояния живого обра-

260

зования. Торможение всегда являет-

ся активной формой реакции на дей-

ствие раздражителя, которая наряду

с возбуждением обеспечивает при-

способление живых образований к

среде существования.

Раздражители. Для возникнове-

ния возбуждения необходимо раздра-

жение возбудимой ткани. Раздраже-

нием называют процесс воздействия

на живую ткань раздражителя. Раз-

дражитель — это агент внешней или

внутренней среды организма, кото-

рый, действуя на клетки, ткани, ор-

ганы и организм в целом, вызывает

возбуждение живого образования.

По энергетической природе раз-

дражители делят на физические (ме-

ханические, температурные, электри-

ческие, световые, звуковые, радиоак-

тивные излучения: а-, |3- и улучи и

рентгеновы лучи), химические (гор-

моны, кислоты, щелочи, соли, яды и

т. д.) и др.

По биологическому значению

для ткани или организма все раздра-

жители бывают адекватными (от лат.

adaeguatus — соответствующий, спе-

циальный) и неадекватными. К

адекватным относят раздражители,

действующие на данную ткань в

обычных условиях ее существования.

К ним ткань или орган приспосо-

бились в процессе эволюции. Напри-

мер,

адекватным раздражителем для

мышцы будет нервный импульс, для

сетчатки глаза — свет и т. д. Неаде-

кватными называют такие раздражи-

тели, действию которых ткань в ес-

тественных условиях обычно не под-

вергается. Так, сокращение мышцы

можно вызвать механическим раз-

дражением (удар, укол), электриче-

ским током, кислотой и другими хи-

мическими веществами.

Из всех неадекватных раздражителей,

используемых при изучении физиологических

процессов, обычно наиболее широко приме-

няют электрический ток. Последний как раз-

дражитель можно точно дозировать по силе,

длительности и характеру воздействия на жи-

вую ткань. Величина тока, взятого в экспе-

рименте, не травмирует ткань и не вызывает

в ней необратимых изменений. Кроме того,

электрический ток по своей природе близок

тому току, который возникает при возбужде-

нии ткани и способствует распространению

импульса возбуждения. В физиологических

опытах и при проведении некоторых клини-

ческих исследований применяют электрический

ток, стимулы которого имеют различную фор-

му: прямоугольную, синусоидальную, линей-

но и экспоненциально нарастающую, индук-

ционные удары, конденсаторные разряды и т. п.

Раздражающее действие тока при всех видах

стимулов одинаково, но в более отчетливой

форме оно проявляется при использовании

постоянного тока.

Мышцы и нервы — электролиты и про-

водят электрический ток. При накладыва-

нии на мышцу или нерв двух электродов, сое-

диненных с источником постоянного тока,

происходит перемещение ионов. К аноду ус-

тремляются анионы, к катоду — катионы.

При действии на нерв или мышцу постоян-

ным током Е. Пфлюгер установил следующие

закономерности. Постоянный ток раздражает

ткань только в момент замыкания или раз-

мыкания электрической цепи. Раздражение

ткани происходит не на всем участке, а лишь

под электродами. При замыкании тока сред-

ней силы возбуждение возникает на катоде,

при размыкании — на аноде. Эти закономер-

ности получили название «полярный закон

раздражения».

Все раздражители по своей силе

делят на пороговые, подпороговые и

сверхпороговые. Пороговыми назы-

вают минимальные раздражители,

которые могут вызывать возбужде-

ние.

Подпороговые — это раздражи-

тели, сила которых меньше пороговой,

сверхпороговые — раздражители бо-

лее сильные, чем пороговые.

Для перехода возбудимой ткани

из состояния физиологического покоя

в возбуждение необходимо наличие

определенной силы раздражителя,

времени его действия и скорости на-

растания силы действующего раздра-

жителя.

Для возникновения возбуждения

наряду с силой и временем действия

раздражителя имеет значение бы-

строта нарастания силы раздражи-

теля. Если очень медленно увеличи-

вать силу тока, действующего на нерв

или мышцу, от нуля до пороговой

величины, то возбуждение не насту-

пит. Например, быстрый удар по нер-

ву вызывает его возбуждение, а при

медленном надавливании на нерв

261

возбуждения не наступает. Быстроту

нарастания силы раздражителя на-

зывают градиентом раздражения или

законом градиента. Этот закон при-

меним к действию любого раздра-

жителя.

Возникновение возбуждения и

возбудимость ткани зависят от гра-

диента раздражения. При действии

на мышцы и нервы раздражения, на-

растающего до своей пороговой ве-

личины мгновенно или очень быстро

во времени (высокий градиент раз-

дражения), происходит даже кратко-

временное снижение порога возбуди-

мости, то есть возбудимость будет

повышена.

Когда градиент возбуждения

понижается, то порог возбудимости

увеличивается. Чем ниже градиент

возбуждения, тем соответственно

значительнее увеличивается порог

возбуждения и снижается возбуди-

мость раздражаемой ткани.

При медленном возрастании силы

раздражителя возбуждения вообще

не наступает, до какой бы силы ни

увеличивался раздражитель. Это яв-

ление объясняется тем, что за время

нарастания силы раздражителя в тка-

ни успевают развиться изменения,

которые значительно повышают по-

рог возбудимости и препятствуют воз-

никновению возбуждения. Приспо-

собление ткани к медленно нараста-

ющей силе раздражения называют

аккомодацией. Чем скорее в ткани

развивается аккомодация, тем более

быстро должна возрастать сила раз-

дражителя, чтобы не утратить свое-

го раздражающего действия.

Скорость аккомодации неодина-

кова у различных тканей. Например,

у двигательных нервов она выше, чем

у чувствительных; очень мала ско-

рость аккомодации у сердечной и

гладких мышц желудка, кишечника

и мочеточников.

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ

Возникновение и распространение

возбуждения связано с изменением

электрического заряда на поверх-

ности клеточной мембраны и внутри

клетки. Электрические изменения

идут всегда параллельно функцио-

нальным изменениям при возбужде-

нии и служат наиболее ранними и

точными показателями процесса воз-

буждения.

После открытия физиками электричества

было установлено, что в специальных органах

некоторых рыб (электрический сом, электри-

ческий угорь, электрический скат) образуются

электрические заряды. В свое время это было

единственным доказательством существования

«животного электричества».

Итальянский ученый Л. Гальвани (1794),

убежденный в том, что у всех животных тка-

ни служат источником электричества, провел

следующий опыт. Он приготовил из лапки ля-

гушки нервно-мышечный препарат (седалищ-

ный нерв с икроножной мышцей). Мышцу

в средней части надрезал и стеклянными

крючками набрасывал нерв таким образом,

чтобы часть его касалась поврежденного участ-

ка мышцы, а часть — неповрежденного (рис.

58,

А). В момент набрасывания нерва мыш-

ца сокращалась. В этом опыте Гальвани, как

позднее показал Э. Дюбуа-Реймон, мышца со-

кращалась в результате раздражения нерва

электрическим током, источником которого

была разность потенциалов между повреж-

денным и неповрежденным участками испыту-

емой мышцы (поврежденный участок заряжен

отрицательно, а целый — положительно).

Наличие электрического потенциала при

возбуждении было показано в опыте вторич-

ного сокращения, поставленном учеником

Гальвани К. Матеуччи (1838). В этом опыте

брали два нервно-мышечных препарата, нерв

первого препарата помещали на электроды

источника электрического тока, а нерв второ-

го — на мышцу первого (рис. 58, Б). Раздра-

жение нерва первого препарата вызывало

сокращение обеих мышц. Сокращение мыш-

цы объясняют раздражением ее нерва элек-

трическим током, формирующимся в мышце

первого препарата при ее сокращении.

Опыты Гальвани и Матеуччи послужили

началом электрофизиологии. Исследования

в электрофизиологии с 1841 г. проводил Дю-

буа-Реймон. Он ввел термины «ток покоя»

и «ток действия», которые в настоящее время

называют потенциалом покоя и потенциалом

действия.

К концу XIX и в начале XX в. стало извест-

но,

что электрические потенциалы образуются

во всех живых тканях.

Одной из первых теорий происхождения

биоэлектрических потенциалов была альте-

рационная, или диффузионная, теория русско-

го физиолога В. Ю. Чаговца (1896), осно-

ванная на теории электролитической диссо-

циации Аррениуса. В. Ю. Чаговец установил,

262

58 Обнаружение биотоков:

А — опытом Гальвани без металла; Б —

вторичным сокращением; 1 — стеклянные

крючки; 2 — седалищный нерв; 3 — икро-

ножная мышца; 4 — электроды индукцион-

ной катушки

что в поврежденном или раздражаемом участ-

ке повышается обмен веществ и усиленно

образуется

Н2СО3,

которая быстро диссоци-

ирует на положительно заряженные ионы

Н+ и отрицательно заряженные анионы НСОзГ

Из этого участка ионы Н

диффундируют

по всей ткани быстро, а НСОз" медленно,

в результате чего возникает разность потен-

циалов между нормальными участками ткани

и поврежденными или раздражаемыми.

Ю.

Бернштейн (1902) предложил мем-

бранную теорию возникновения электрических

потенциалов живых тканей. Она была осно-

вана только на разнице зарядов внутри и сна-

ружи клетки. Однако последующие исследова-

ния показали, что эта теория не полностью

отражает происхождение биоэлектрических

потенциалов.

Благодаря проведению электрон-

но-микроскопического исследования,

рентгеноструктурного анализа и ряду

других методов установлено, что все

клетки покрыты мембраной. Мембра-

на — это сложное структурное обра-

зование толщиной 6—10 нм, состоя-

щее в основном из белков и липидов.

В настоящее время общепринята

жидкостно-мозаичная модель строе-

ния мембраны. Согласно данной мо-

дели мембрана образована двумя

слоями фосфолипидных молекул.

В фосфолипидные слои погружены

молекулы белков. Часть белков глу-

боко входит в фосфолипидный бислой

или даже проникает насквозь, а часть

белков лишь частично соприкасается

с фосфолипидами (рис. 59). В трех-

мерном изображении белки выглядят

как крупные, беспорядочно располо-

женные глобулы. Выделены особые

белки, которые пронизывают мем-

брану и образуют поры, или каналы.

Канал состоит из собственно тран-

спортной системы и так называемого

воротного механизма — «ворот», уп-

равляемых электрическим полем ме-

мбраны. «Ворота» могут находиться

в двух положениях: они или закрыты,

или открыты. Суммарная проводи-

мость мембраны для того или иного

иона определяется числом одновре-

менно открытых каналов, проница-

емых для данного иона. Ионные ка-

налы нервных и мышечных клеток

подразделяют на натриевые, калие-

вые,

кальциевые и хлорные. Это вы-

яснено воздействием на мембрану

различными химическими вещества-

ми,

которые блокируют те или другие

каналы. Натриевые каналы блоки-

рует тетродотоксин, который образу-

ется в тканях некоторых рыб и сала-

мандр. Калиевые каналы могут быть

блокированы некоторыми органиче-

скими соединениями (верампил, ни-

федипин).Диаметры калиевых кана-

лов около 0,3 нм, натриевых —

0,5 нм.

В состоянии покоя проницаемость

клеточной мембраны для разных ио-

нов неодинакова. Она хорошо про-

ницаема для ионов калия. Проница-

емость ионов натрия меньше в 25 раз,

а ионов хлора в 2 раза, чем проница-

емость ионов калия.

В результате использования ра-

диоактивных изотопов Na

и К

уста-

новлено, что эти ионы движутся че-

рез мембрану в обе стороны.

Теория возникновения биоэлек-

трических потенциалов. В конце 50-х

годов А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц

предложили новую теорию возникно-

вения биоэлектрических потенциа-

лов,

получившую название современ-

ная мембранная теория, или теория

натрий-калиевого насоса.

Потенциал покоя. Между

внутренней и наружной поверхнос-

тями клеточной мембраны всегда су-

ществует разность электрических

263

59 Мозаичная модель клеточной мембра-

ны:

/ — интегральный белок; 2 — перифериче-

ский белок; 3 — липидный бислой

потенциалов: наружная поверхность

мембраны заряжена положительно,

а внутренняя — отрицательно. Раз-

ность зарядов между наружной и

внутренней поверхностями клеточной

мембраны в состоянии физиологиче-

ского покоя клетки называется по-

тенциалом покоя. В соответствии

с современными представлениями по-

тенциалы покоя и действия по своей

природе являются мембранными по-

тенциалами.

Потенциал покоя можно измерить, если

с помощью микроманипулятора внутрь нерв-

ной или мышечной клетки ввести тончайший

микроэлектрод из кварцевого стекла, запол-

ненный электролитом, а второй электрод по-

местить на поверхности клетки. Потенциал

покоя у разных клеток имеет величину от

50 до 90 мВ. Разность потенциалов можно

обнаружить и в том случае, если один элек-

трод поместить на поверхность мышцы или

нерва, а другой — на срез этого же препа-

рата. «Внутриклеточным» электродом будет

тот, который помещен на срез мышцы или

нерва.

Электроизмерительный прибор покажет,

что неповрежденный участок заряжен поло-

жительно, а поврежденный — отрица-

тельно.

Согласно современной мембран-

ной теории потенциал покоя возни-

кает за счет пассивного и активного

движения ионов через мембрану.

Пассивное движение ионов осущест-

вляется по градиенту * концентрации

и не требует затраты энергии. Кле-

точная мембрана в состоянии покоя

более проницаема для ионов калия.

Цитоплазма мышечных и нервных

клеток содержит в 30—50 раз больше

ионов калия, чем внеклеточная жид-

кость, то есть концентрация этих ио-

нов в цитоплазме повышена. Ионы

калия в цитоплазме находятся в сво-

бодном состоянии и по градиенту

концентрации диффундируют через

клеточную мембрану во внеклеточ-

ную жидкость, в ней они не рассеи-

ваются, а удерживаются на внешней

поверхности мембраны внутрикле-

точными анионами.

Внутри клетки содержатся в ос-

новном анионы органических кислот:

аспарагиновой, уксусной, пировино-

градной и др. Содержание неорга-

нических анионов в клетке сравни-

* Градиент — мера возрастания или убы-

вания на единицу измерения (концентрации,

массы и др.).

264

тельно небольшое. Анионы не могут

проникать через мембрану и остаются

в клетке, располагаясь на внутренней

поверхности мембраны.

Так как ионы калия имеют по-

ложительный заряд, а анионы —

отрицательный, то внешняя поверх-

ность мембраны при этом заряжа-

ется положительно, а внутренняя —

отрицательно.

Ионов натрия в 8—10 раз больше

во внеклеточной жидкости, чем в

клетке, проницаемость их через мем-

брану незначительна. Проникновение

ионов натрия из внеклеточной жид-

кости внутрь клетки приводит к не-

которому уменьшению потенциала

покоя. Диффузия в клетку ионов

хлора, содержание которых во вне-

клеточной жидкости в 15—30 раз

выше, вызывает некоторое увеличе-

ние потенциала покоя.

В результате пассивного движе-

ния ионов натрия и калия по кон-

центрационному градиенту должен

был бы наступить момент, когда их

концентрации в клетке и внеклеточ-

ной жидкости выравнялись и раз-

ность потенциалов исчезла. Однако

этого не происходит, так как в мем-

бране существует специальный моле-

кулярный механизм, который обеспе-

чивает активный перенос ионов на-

трия и калия в сторону их повышен-

ной концентрации и поддерживает

ионную асимметрию.

Активный перенос ионов осущест-

вляется в результате деятельности

ионного натрий-калиевого насоса.

Имеется гипотеза, согласно которой

натрий-калиевый насос производит

перемещение ионов натрия и калия

с помощью специальных молекул-

переносчиков белковой или белково-

липидной природы. Переносчик на

внутренней поверхности мембраны

захватывает из цитоплазмы ионы на-

трия и переносит их на наружную

поверхность мембраны, то есть выво-

дит из клетки. Здесь ионы натрия

отщепляются, а к переносчику при-

соединяются ионы калия, с которыми

он движется обратно к внутренней

поверхности мембраны. В результа-

те этих процессов клетка сохраняет

высокую концентрацию ионов калия,

а внеклеточная жидкость — ионов

натрия.

В результате действия натрий-ка-

лиевого насоса на каждые три иона

натрия, выводимые из клетки, в клет-

ку поступают только два иона калия.

Таким образом, натрий-калиевый на-

сос выполняет двоякую функцию:

во-первых, он создает и поддержи-

вает трансмембранный градиент кон-

центраций натрия и калия, и, во-

вторых, генерирует разность потен-

циалов, суммирующуюся с потенциа-

лом покоя, создаваемым пассивным

движением ионов через мембрану.

Работа натрий-калиевого насоса

по перемещению ионов натрия и ка-

лия в сторону их повышенной концен-

трации требует затраты энергии. Не-

посредственным источником ее слу-

жит энергия макроэргических свя-

зей аденозинтрифосфорной кислоты

(АТФ).

Расщепление АТФ происходит

под влиянием фермента аденозин-

трифосфатазы. Активность этого

фермента тормозят гликозиды, оуа-

баин и строфантины. Отравление

нервных волокон монойодацетатом,

цианидами, динитрофенолом и дру-

гими веществами, выключающими

процессы гликолиза и синтеза АТФ,

приводит к снижению содержания

АТФ в цитоплазме и прекращению

работы натрий-калиевого насоса.

В результате этого концентрации

ионов по обе стороны мембраны вы-

равниваются, потенциал покоя

уменьшается или даже полностью ис-

чезает.

Потенциал действия. Все

клетки возбудимых тканей при дей-

ствии различных раздражителей до-

статочной силы способны переходить

в состояние возбуждения. Обязатель-

ный признак возбуждения — измене-

ние электрического состояния кле-

точной мембраны. Под влиянием

раздражения заряд мембраны на-

чинает быстро уменьшаться от нуля

265

и затем вновь появляется, но только

с обратным знаком. Происходит пе-

резарядка, или реверсия, заряда

мембраны: внутренняя ее сторона

заряжается положительно, а наруж-

ная — отрицательно. Затем вновь

восстанавливаются первоначальные

заряды мембраны. Пикообразное

колебание потенциала, возникающее

в результате кратковременной пере-

зарядки мембраны и последующего

восстановления ее исходного заряда,

называется потенциалом действия.

Такое колебание потенциала продол-

жается 1—5 мс. Величина потенци-

ала действия нерва и скелетной

мышцы составляет 115—120 мВ.

В потенциале действия различают

пик длительностью 0,5—0,8 мс и сле-

довые потенциалы (рис. 60). Пик

потенциала действия связан с про-

цессом возбуждения, он имеет вос-

ходящую и нисходящую фазы. Во

время восходящей фазы вначале

исчезает исходная поляризация мем-

браны, поэтому ее называют фазой

деполяризации, затем изменяется

знак потенциала — реверсия. Во вре-

ся нисходящей фазы заряд мембраны

возвращается к уровню покоя, и ее

называют реполяризацией. При ре-

поляризации отмечают следовые по-

тенциалы: следовую деполяризацию

и следовую гиперполяризацию. Сле-

довые потенциалы связаны с вос-

становительными процессами после

окончания возбуждения.

Современная мембранная теория

объясняет механизм возникновения

потенциала действия следующим об-

разом. При действии раздражителей

пороговой или сверхпороговой силы

наступает деполяризация клеточной

мембраны. Когда деполяризация

достигает некоторой критической ве-

личины, одновременно за доли мил-

лисекунды открывается максималь-

ное количество натриевых каналов,

проницаемость мембраны для ионов

натрия возрастает в 500 раз по срав-

нению с покоем. В результате этого

ионы натрия из внеклеточной жид-

кости, где их концентрация повыше-

на, лавинообразно устремляются

внутрь клетки и уносят с наружной

поверхности мембраны положитель-

ные заряды, значительно увеличивая

их концентрацию в клетке; внутрен-

няя поверхность мембраны приобре-

тает положительный заряд. Вслед-

ствие уменьшения положительных

зарядов наружная поверхность мем-

браны за счет внеклеточных анионов

заряжается отрицательно.

Но увеличение натриевой прони-

цаемости очень кратковременно и

длится примерно 0,5—1,5 мс, после

чего проницаемость мембраны для

ионов натрия вновь понижается до

исходного уровня в результате умень-

шения количества открытых натрие-

вых каналов.

Предполагают, что в натриевых

каналах имеются два типа «ворот»:

быстрые активационные и медленные

инактивационные. Резкое повышение

проницаемости мембраны для ионов

натрия связано с открытием акти-

вационных «ворот». Последующее

уменьшение проницаемости мембра-

ны для натрия обусловлено закры-

тием медленных инактивационных

«ворот». Данный процесс называют

инактивацией механизма натриевой

проницаемости. В результате инакти-

вации поступление ионов натрия в

клетку резко уменьшается. Вслед за

этим проницаемость мембраны для

ионов калия повышается в 10—

15 раз. Они начинают усиленно выхо-

дить из клетки и, унося из нее поло-

жительные заряды, восстанавливают

исходную разность потенциалов,

то есть мембрана опять приобретает

снаружи положительный заряд, а из-

нутри — отрицательный.

В калиевых каналах предполага-

ют наличие только одних актива-

ционных «ворот». В состоянии покоя

и наличия потенциала покоя открыта

только часть «ворот». При образо-

вании восходящей части пика потен-

циала действия и перезарядки мем-

браны количество открытых «ворот»

увеличивается, в результате чего про-

ницаемость мембраны для ионов

266

+50

0 -

-50

-100 .

Na+ К+

В 6

)

\ \ I

Na+

+ +

+ + + + + + +•

раздражение

60 Схема потенциалов покоя (А) и дейст-

вия (Б) и механизмы их возникнове-

ния (В):

мВ — милливольты; Ек — уровень критиче-

ской диполяризации (порог возбудимости);

ПП— потенциал покоя; ПД — потенциал

действия: / — деполяризация; 2 — ревер-

сия (перезарядка мембраны); 3—реполя-

ризация; 4 — следовая деполяризация; 5 —

следовая гиперполяризация; а — мембра-

на; б — цитоплазма. Прямые стрелки ука-

зывают направление пассивного движения

ионов К

и Na

по градиенту концентра-

ции; стрелки с кружками — активное дви-

жение этих ионов против градиента кон-

центрации (ионный натрий — калиевый на-

сос)

калия повышается. После восстанов-

ления потенциала покоя часть «во-

рот» в калиевых каналах опять за-

крывается и восстанавливается ис-

ходная первоначальная проницае-

мость мембраны для ионов калия.

Следовательно, потенциал дей-

ствия возникает в результате про-

хождения ионных потоков через мем-

брану: движение ионов натрия внутрь

клетки приводит к перезарядке мем-

браны, а выход из клетки ионов ка-

лия восстанавливает исходный по-

тенциал покоя. Потоки приблизи-

тельно равны по величине, но сдви-

нуты во времени.

В образовании потенциала дей-

ствия в волокнах гладких мышц на-

ряду с ионами натрия и калия участ-

вуют ионы кальция, обусловливая

реверсию потенциала покоя.

При действии слабых, то есть до-

пороговых, раздражителей проницае-

мость мембраны для ионов натрия

увеличивается незначительно и депо-

ляризация не достигает критического

уровня. Такая деполяризация полу-

чила название местного потенциала,

который не распространяется, а зату-

хает вблизи места своего возникно-

вения. При повторных допороговых

раздражениях они могут суммиро-

ваться, достигать критического уров-

ня деполяризации и вызывать появ-

ление потенциала действия.

Проведение возбужде-

ния. Потенциал действия, возникнув

в одном участке нервной клетки, нерв-

ного или мышечного волокна, быстро

распространяется по всей их поверх-

ности. По своей силе потенциал дей-

ствия в 5—10 раз превышает порог

возбудимости — силу раздражения,

которая необходима для возбужде-

ния соседнего участка, находящегося

в состоянии покоя.

Потенциал действия распростра-

няется вледствие формирования так

называемых локальных, или круго-

267

вых, токов. Когда в каком-либо

участке нервного или мышечного во-

локна образуется возбуждение и по-

является потенциал действия, между

возбужденным и соседним невозбуж-

денным участками возникает раз-

ность потенциалов. Эта разность

потенциалов приводит к появлению

локальных (круговых) токов, цирку-

лирующих между возбужденным и

невозбужденным участками мембра-

ны по внешней и внутренней ее сто-

ронам. Внутри волокна круговой ток

идет от возбужденного участка к

невозбужденному, по внешней сто-

роне — от участка покоя к возбуж-

денному. Круговой ток, как и любой

электрический ток, раздражает не-

возбужденный участок, увеличивает

проницаемость его мембраны для

ионов натрия и вызывает образова-

ние потенциала действия в этом участ-

ке,

а в участке, который ранее был

возбужден, восстанавливается по-

тенциал покоя. Данный процесс мно-

гократно повторяется и обусловли-

вает распространение импульсов воз-

буждения по всей длине мембраны

в обе стороны.

В мышечных и безмякотных нерв-

ных волокнах возбуждение распро-

страняется непрерывно вдоль всей

мембраны, от одного возбужденного

участка к другому, расположенному

рядом в непосредственной близости

(рис.

61). Это объясняется тем, что

мембрана мышечного и безмякот-

ного нервного волокна обладает низ-

ким омическим сопротивлением и

круговые токи могут выходить из во-

локна на разных расстояниях, рассе-

иваться и затухать. Возбудить волок-

но могут только те токи, которые идут

из волокна в непосредственной бли-

зости от участка возбуждения, так

как лишь они являются сверхпоро-

говыми. По мере удаления от возбуж-

денного участка раздражающее дей-

ствие круговых токов снижается, и

они не способны вызывать возбуж-

дение.

Скорость проведения возбужде-

ния в волокнах скелетных мышц до-

—

Цр 2

а 6

61 Схема распространения возбуждения

по волокнам мышц и безмякотных нер-

вов посредством круговых токов:

/ — мембрана; 2 — волокно; а — участок

возбуждения; б — участок покоя; стрелка-

ми показано направление движения круго-

вых токов

стигает 12—15 м/с, гладких мышц -

2—15,

в безмякотных нервных во-

локнах — 0,5—3, в мякотных нерв-

ных волокнах — 70—120 м/с.

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА

ЖИВОЙ ТКАНИ

Любая живая клетка обладает

свойствами раздражимости, возбу-

димости и лабильности (функцио-

нальной подвижности).

Раздражимость. На разнообраз-

ные воздействия внешней или вну-

тренней среды — раздражения —

протоплазма живой клетки отвечает

специфической реакцией, при кото-

рой происходит усиление или ослаб-

ление обмена веществ, количествен-

ное и качественное его изменение.

Эта реакция на раздражение получи-

ла название раздражимости или ре-

активности.

Следовательно, раздражимость —

это общее свойство любой живой

клетки и ткани реагировать на раз-

дражение изменением обмена ве-

ществ и энергии. Это изменение но-

сит местный характер, то есть огра-

ничивается только тем участком тка-

ни,

который подвергается раздра-

жению.

Раздражимостью обладают как

животные, так и растения, низшие

и высшие их формы. Во всех прояв-

лениях жизнедеятельности живот-

ных и растительных организмов

раздражимость играет исключи-

тельную роль. Со свойствами раз-

дражимости связаны все проявления

роста и размножения клеток и тка-

268