Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

мы струйкой выбрасывается через

канал шейки матки во влагалище.

У свиньи канал шейки матки очень

длинный и сужается в передней час-

ти.

На внутренней поверхности его

имеются выступы, за которые при со-

вокуплении может удерживаться

штопорообразный конец полового

члена хряка. При эякуляции сперма

быстро заполняет рога матки и в ре-

зультате сокращений ее мускулатуры

спермий уже через 10—15 мин до-

стигают яйцепроводов.

Механизм передвижения спер-

миев из матки в яйцепроводы сель-

скохозяйственных животных менее

изучен, чем перемещение их из влага-

лища в матку. Яйцепровод в вершине

рога матки начинается очень узким

отверстием, У лошади оно настолько,

мало,

что в него с трудом проходит

булавка. В связи с этим можно пред-

полагать, что сперма перемещается

в результате ее всасывания.

У овец поступление спермиев в

яйцепроводы регулируется особым

сфинктером, расположенным на мес-

те впадения яйцепровода в рог матки.

Расслабление этого сфинктера проис-

ходит за 10—15 ч до наступления

овуляции.

В яйцепроводы попадает очень

небольшое число спермиев, всего

лишь десятые доли процента от об-

щего количества, введенного при ис-

кусственном осеменении или естест-

венном спаривании. В яйцепроводах

спермий не накапливаются. Они мо-

гут присутствовать в большом числе

только в шейке или рогах матки, где

в течение некоторого времени сохра-

няются в жизнеспособном состоянии,

и оттуда в период, близкий к овуля-

ции, небольшими порциями поступа-

ют в яйцепроводы. Спермий переме-

щаются через яйцепроводы не сплош-

ным потоком, а довольно разроз-

ненно и, если не встретят яйцеклетку,

попадают в брюшную полость, где и

рассасываются.

Скорость продвижения спермиев

зависит от состояния органов раз-

множения самок. Чем ближе к момен-

ту овуляции, тем выше тонус половых

путей и их мышечная сократительная

способность, тем быстрее спермий пе-

ремещаются через матку и яйцепро-

воды. Собственное, активное, на-

правленное движение спермий прояв-

ляют только вблизи яйца.

В половых путях самок есть

участки, в которых спермий могут не-

которое время сохранять свою опло-

дотворяющую способность. У живот-

ных с маточным типом осеменения

(свиньи и кобылы)— это тело и вер-

шины рогов матки, а у животных с

влагалищным типом естественного

осеменения (коровы и овцы) таким

участком служит шейка матки. Слизь,

продуцируемая клетками эпителия

матки, подавляет активность сперми-

ев;

фолликулярная жидкость спо-

собна активизировать их. Во время

овуляции эта жидкость попадает в

ампулу яйцепровода, а оттуда в мат-

ку и побуждает спермиев к активному

движению.

В половых органах коров и овец

продолжительность жизни спермиев

в среднем равняется 36—48, свиней

и кобыл — 24—48 ч.

Среда влагалища самок неблаго-

приятна для выживаемости сперми-

ев,

и они быстро гибнут, если не про-

никают далее, в глубь половых путей.

Для выживаемости спермиев боль-

шое значение имеет общее состояние

организма самок. Например, у кобыл

плохой упитанности, изнуренных ра-

ботой, уже через 12—24 ч после осе-

менения в матке находили лишь непо-

движных, погибших спермиев. Такие

кобылы оставались холостыми, не-

смотря на повторные покрытия. У ко-

был нормальной упитанности при хо-

рошем содержании и кормлении в

слизи матки выявляли подвижные

спермий даже через 48 ч после осеме-

нения.

Для длительности сохранения

оплодотворяющей способности спер-

миев существенное значение имеет

качество спермы производителей, о

котором можно судить по выживае-

мости спермиев вне организма: чем

226

дольше выживаемость, тем выше их

оплодотворяющая способность.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворением называют про-

никновение спермиев в цитоплазму

яйца, слияние ядер спермия и яйца и

образование зиготы — оплодотво-

ренного яйца, способного расти и

развиваться и дающего начало ново-

му организму.

Яйца самок млекопитающих жи-

вотных по сравнению с яйцами птиц

очень малых размеров. Яйца птиц и

других животных, эмбрионы которых

развиваются вне организма, сохра-

няют запасы питательных веществ,

необходимых для питания эмбриона.

Яйцо млекопитающих имеет до-

вольно правильную шарообразную

форму и называется ооцитом пер-

вого порядка; диаметр его всего 0,1

0,2 мм. Ооцит состоит из цитоплазмы

с включением желточных зерен и ша-

ровидного ядра. Он покрыт тонкой

бесструктурной желточной оболоч-

кой, над которой находится прозрач-

ная оболочка в виде ободка. Между

этими оболочками имеется околожел-

точное, или перивителлиновое, прост-

ранство. Прозрачную оболочку обле-

гает лучистый венец, состоящий из

нескольких слоев удлиненных мелких

фолликулярных клеток. Лучистый ве-

нец обычно окружен скоплениями

округлых фолликулярных клеток,

оторвавшихся вместе с ооцитом от

яйценосного бугорка фолликула.

Фолликулярные клетки склеены меж-

ду собой вязким студенистым вещест-

вом, относящимся к мукополисахари-

дам и содержащим гиалуроновую

кислоту.

Ооциты первого порядка остаются на ста-

дии профазы первого мейотического деления

до наступления половой зрелости. При созре-

вании того или иного фолликула прерванный

процесс первого мейотического деления возоб-

новляется, завершаясь примерно ко времени

овуляции. В ядре происходит конъюгация хро-

мосом, образование тетрад и расхождение го-

мологичных хромосом, а цитоплазма делится

на две неравные части: образуется одна круп-

ная клетка — ооцит второго порядка,— содер-

жащая желток и почти всю цитоплазму, и ма-

ленькая клеточка — первый полоцит, или по-

лярное тельце, состоящее почти исключитель-

но из ядерного материала. При втором мейоти-

ческом делении (когда яйцо уже в яйцепрово-

де) ооцит снова делится на две неравные час-

ти,

образуя крупную оотиду и маленький вто-

ричный полоцит, причем обе эти клетки содер-

жат гаплоидное число хромосом. Каждая

особь получает ровно половину хромосом и ге-

нов от матери, а другую половину — от отца.

У самок сельскохозяйственных

животных ооциты живут очень недол-

го.

Если контакт со спермиями не

произойдет в течение 6—10 ч после

выхода их из фолликула, структура

ооцитов меняется, цитоплазма смор-

щивается и они гибнут.

Эффективность спаривания сель-

скохозяйственных животных в значи-

тельной мере зависит от своевремен-

ности их покрытия. Поскольку яйцо

по выходе из яичника способно

к оплодотворению всего лишь не-

сколько часов, то спаривание живот-

ных следует проводить перед овуля-

цией, как можно ближе к ее началу.

Яйца млекопитающих не имеют

аппарата движения и самостоятель-

но не перемещаются. Вышедший из

фолликула ооцит вместе с окружаю-

щими его фолликулярными клетками

попадает в яйцепровод. Продвиже-

ние его происходит благодаря сокра-

щению мускулатуры стенок яйцепро-

вода. Яйцо перемещается очень мед-

ленно, так как перистальтические со-

кращения мускулатуры стенок яйце-

провода чередуются антиперисталь-

тическими.

Проникшие в яйцепровод спер-

мин окружают яйцо и внедряются в

лучистый венец. Они выделяют ряд

ферментов, один из которых — гиа-

луронидаза — вызывает распад меж-

клеточного вещества лучистого венца,

и клетки его отпадают. Спермий про-

никают в прозрачную оболочку и око-

ложелточное пространство, после че-

го происходит второе мейотическое

деление. После выделения второго

полярного тела один из спермиев,

внедрившихся в околожелточное про-

странство, проникает сквозь желточ-

227

ную оболочку в цитоплазму яйца.

Хвост у него отпадает, а головка

быстро набухает, достигая размеров

ядра. Затем головка спермия и ядро

яйца сливаются и дают начало ново-

му организму — зиготе. Последняя

дробится на два бластомера (дочер-

ние клетки), каждый из которых одно-

временно или последовательно снова

делится на два бластомера.

Оплодотворение происходит в

ближайшей к яичнику трети яйцепро-

вода. Образовавшаяся после опло-

дотворения зигота постепенно про-

двигается по направлению к матке.

Она выходит в матку у свиней на

3—4-е

сут, у коров и овец на 4—5-е,

а у лошадей — на

5—7-е

сут после

овуляции. Зигота достигает рога мат-

ки,

находясь в стадии морулы, и

представляет собой скопление блас-

томеров без обособленной полости.

По внешнему виду она похожа на

ягоду малины, а по объему почти не

превышает зиготы в ее первоначаль-

ном виде, так как дробящиеся блас-

томеры уменьшаются в размерах.

В результате спаривания или ис-

кусственного осеменения в одном по-

ловом цикле не все самки становятся

беременными. Часто беременность

достигается путем многократных пов-

торных покрытий в последующие по-

ловые циклы. Несоответствие между

количеством осеменений самок и чис-

лом рожденного молодняка может

быть как вследствие отсутствия опло-

дотворения, так и гибели зародышей.

Развитие эмбриона может быть нару-

шено на разных этапах и в зависи-

мости от ряда причин. Чаще всего его

гибель (эмбриональная смертность)

происходит в первые недели бере-

менности, когда эмбрионы и их обо-

лочка очень малы и могут рассосать-

ся в матке, так что аборта (выкиды-

ша) не возникает.

В результате у одноплодных жи-

вотных отмечают лишь запаздывание

повторной течки: самка приходит в

охоту не через 3 нед, а спустя 30—40

дн.

и более. У многоплодных живот-

ных (свиней, овец) может погибнуть

лишь часть эмбрионов, а остальные

нормально развиваются. В таких слу-

чаях плодовитость этих животных

уменьшается. Эмбриональная смерт-

ность может быть вызвана не только

специфическими заболеваниями, она

встречается и у здоровых самок вслед-

ствие ряда причин. К ним относят не-

своевременное покрытие (спаривание

после овуляции) в период течки, ко-

торое может привести к развитию не-

жизнеспособного приплода; спари-

вание в чрезмерно ранние сроки пос-

ле родов. Последнее относится к ко-

ровам, у которых во время первой

течки отмечают незавершенность

послеотельных процессов. Первая

течка может наступить через 2—

3 нед после отела, но у отдельных

коров слизистая матки к этому вре-

мени еще не приходит в нормальное

состояние. При осеменении таких ко-

ров восстановительные процессы

затрудняются, а в некоторых случаях

возникают заболевания органов

размножения и бесплодие. Опло-

дотворение яйцеклетки может на-

ступить при раннем послеотельном

осеменении, так, как это происходит

в яйцепроводе, но имплантации (при-

крепления) зародыша в матке не

наступает, что ведет к его гибели.

В ответ на введение спермы в мат-

ку с незаконченным процессом обнов-

ления эндометрия организм выраба-

тывает антитела против спермиев:

спермиоагглютинины, спермиотокси-

ны и др. Они вызывают гибель заро-

дыша не только при первом осемене-

нии, но, сохраняясь в крови дли-

тельное время, препятствуют опло-

дотворению яйцеклетки и нормаль-

ному развитию эмбриона при после-

дующих покрытиях. Обновление

структур эндометрия у большинства

коров заканчивается к 40—50-му дн.

после отела.

Частые осеменения неоплодотво-

ряющихся коров повышают титр ан-

тител в их крови против спермиев.

В процессе воспроизведения в систе-

мах самка — спермий и самка —

эмбрион образуются иммунные свя-

228

з-и, которые в благоприятных усло-

виях заканчиваются нормальным

оплодотворением и эмбриогенезом, а

при нарастании иммунных противо-

речий — пренатальной гибелью эмб-

риона.

На эмбриогенез отрицательно

влияют слишком низкий и слишком

высокий энергетические уровни пита-

ния. При голодании в крови резко

снижается уровень глюкозы, что на-

рушает гонадотропную функцию ги-

пофиза, вследствие этого ухудшается

процесс имплантации и зародыш гиб-

нет. У ожиревших животных опло-

дотворение может не произойти из-за

биологической неполноценности яй-

цеклеток или гибели зародыша на

ранних стадиях эмбриогенеза. Отри-

цательно влияет и белковый дефицит,

а избыток концентрированных кор-

мов в рационе при недостатке грубых

и сочных резко снижает оплодотворя-

емость самок и жизнеспособность но-

ворожденных. Для физиологически

полноценной беременности большое

значение имеет достаточное содержа-

ние микроэлементов и витаминов

(особенно витамина А) в кормах.

БЕРЕМЕННОСТЬ

Беременность — это период от

оплодотворения до рождения плода.

У кобыл это состояние называют же-

ребостью, у коров — стельностью, у

овец — суягностью, у свиней — су-

поросностью.

В зиготе млекопитающих, находя-

щихся в стадии морулы, различают

два слоя клеток: светлые и темные.

Более светлые клетки образуют на-

ружный слой, под ними располагают-

ся массы темных клеток. Светлые

клетки играют большую роль в пита-

нии зародыша, поэтому этот слой на-

зывают трофобластом (питательным

слоем). Сам зародыш развивается из

темных центральных клеток (эмбрио-

бластов). Образующуюся полость в

моруле именуют бластоцистой — за-

родышевым пузырьком.

50 Схема околоплодных оболочек у ло-

шади:

/ — плод; 2 — амнион; 3 — аллантоис; 4 —

хорион

У сельскохозяйственных живот-

ных бластоциста в первые четыре дня

пребывания в матке сохраняет про-

зрачную оболочку; питательная функ-

ция клеток трофобласта, прилегаю-

щего изнутри к прозрачной оболочке,

проявляется уже и в это время. По-

степенно бластоциста увеличивается

в размере, прозрачная оболочка ис-

тончается и разрывается. После

этого начинает быстро расти и

плодное яйцо, в котором образуется

желточный пузырь, наполненный

прозрачной белковой жидкостью,

ассимилированной трофобластом из

секрета слизистой матки.

Одновременно с образованием

желточного пузыря формируются за-

родыш и зародышевые (околоплод-

ные) оболочки: водная — амнион,

мочевая — аллантоис и сосудистая —

хорион (рис. 50). Образование этих

оболочек у лошадей и коров в основ-

ном заканчивается через 2 мес после

оплодотворения яйца, а у овец и сви-

ней — через месяц. Амнион образует

околоплодный пузырь; аллантоис —

пузырь, облегающий амнион; к на-

ружной поверхности аллантоиса при-

легает третья оболочка — хорион,

вместе с аллантоисом формируя ал-

лантохорион. В последнем возникает

кровеносная сеть — разветвления пу-

почных сосудов, по которым пита-

тельные вещества поступают к орга-

нам плода и удаляются продукты об-

мена.

Наружная оболочка — хорион у

большинства млекопитающих вместе

229

со слизистой оболочкой матки обра-

зует плаценту, или детское место.

Плацента — это сложный орган, сос-

тоящий из измененной слизистой обо-

лочки матки к хориона. При форми-

ровании плаценты поверхность хори-

она становится неровной на всем сво-

ем протяжении или на отдельных

участках. На хорионе образуются вы-

ступы — ворсинки, которые входят в

соответствующие углубления слизис-

той матки — крипты. У лошадей и

свиней ворсинки в этих углублениях

только прикасаются к эпителию сли-

зистой матки, который выделяет пи-

тательную жидкость — эмбриотроф,

или маточное молоко. Эмбриотроф

состоит из секрета эпителия, смешан-

ного с лимфой, транссудирующей из

отечной слизистой оболочки матки.

В его состав входят также остатки

лейкоцитов, эритроцитов и продукты

распада клеточных элементов.

Плаценту, ворсинки которой лишь

прикасаются к эпителию слизистой

матки, называют эмбриотрофной или

эпителиохориальной.В связи с таким

строением плаценты у кобыл и свиней

при родах и абортах ворсинки хорио-

на вытягиваются из углублений сли-

зистой матки, не разрушая ее.

У жвачных плацента более слож-

ная.

Наружная поверхность хориона

в большей части гладкая, и лишь в

определенных местах расположены

участки детской плаценты — котиле-

доны,

где сгруппированы сильновет-

вящиеся ворсинки. У плода крупного

рогатого скота бывает 80—100 коти-

ледонов. На слизистой матки жвач-

ных соответственно котиледонам раз-

виваются материнские части пла-

центы — карункулы, имеющие вид

грибовидных, сидящих на ножках об-

разований с множеством углублений.

В них слизистая матки утрачивает

свой эпителий, ворсинки хориона

проникают прямо в соединительную

ткань и, следовательно, более при-

ближены к кровеносным сосудам

матери. Такую плаценту называют

десмокориальной. У хищников и гры-

зунов, кроме эпителия, исчезают со-

единительнотканные клетки и мус-

кульная оболочка сосудов, так что

эпителий хориона непосредственно

прилегает к эндотелию кровеносных

сосудов матки (эндотелиохориальная

плацента).

В эмбриональном развитии жи-

вотного выделяют три периода: заро-

дышевый, когда формируется бласто-

циста, образуется трофобласт, начи-

нается закладка зародышевых лист-

ков,

плодных оболочек; предплод-

ный — переходный период от заро-

дышевого к плодному, заканчиваю-

щийся в конце первой трети беремен-

ности, в данный период происходит

закладка всех органов; плодный —

от конца предплодного до рождения

животного, в это время продолжают

расти и развиваться все органы и

плод формируется в особь, сходную с

родительскими организмами.

Продолжительность беременно-

сти у животных разных видов ука-

заны в таблице 22.

На продолжительность беремен-

ности влияют в некоторой степени

климатические факторы и условия

питания. При плохом кормлении срок

вынашивания плода удлиняется. Пло-

ды мужского пола развиваются не-

сколько длительнее, чем женского.

Например, жеребчики вынашивают-

ся в среднем на 1—2 дн. дольше, чем

кобылицы, а бычки — на 3—5 дн.

дольше, чем телочки.

Питание плода. Пока оплодотво-

ренное яйцо продвигается по яйце-

22.

Продолжительность беременности, дн.

Животные

В среднем

Колебания

Лошади

340

307-412

Ослы

380

360—390

Коровы

2"85

240—310

Верблюды

365

335—395

Северные олени

225

195—243

Свиньи

114

110—140

Овцы и козы

150

140—160

Собаки

59—65

Лисицы

51—54

Кошки

55—60

Норки

37-80

Соболя

—

250-300

Кролики

28—33

230

проводу, в матке не происходит изме-

нений. Но как только оно попадает

в матку, ее слизистая оболочка начи-

нает изменяться: кровеносные сосуды

расширяются, лимфатические узлы

увеличиваются, с поверхности эпите-

лия исчезают реснички.

У лошади и свиньи эпителий хори-

она не вплотную соприкасается с эпи-

телием слизистой матки, между ними

остается пространство, заполненное

эмбриотрофом, который всасывается

и перерабатывается хорионом. Плод

в течение всей беременности питается

эмбриотрофом, поэтому достаточное

отделение последнего имеет большое

значение для нормального развития

Плода.

У животных с более сложной пла-

центой питание зародыша вначале,

до ее образования, эмбриотрофное,

но по мере развития плаценты и тес-

ного соединения хориона с тканями

матки (имплантация) питательные

вещества начинают поступать из кро-

ви матери.

Через ворсинки хориона эмбрион

получает питательные вещества, кис-

лород и освобождается от двуокиси

углерода и ненужных продуктов об-

мена. Процесс питания плода через

хорион состоит из ряда сложнейших

биохимических реакций и фермента-

тивных процессов. Переход различ-

ных веществ из крови матери в кровь

плода осуществляется строго изби-

рательно. Уровень различных веществ

в крови плода, в частности минераль-

ных веществ, таких, как Са, К, Na

и Fe, отличается от их содержания

в крови матери.

Высокомолекулярные белки кро-

ви матери при помощи ферментов

расщепляются в хорионе до альбу-

моз,

а затем вновь синтезируются в

теле плода. Жиры и сложные углево-

ды также сначала распадаются в

плаценте, а затем снова синтезиру-

ются.

Плацента способна не только ус-

ваивать и перерабатывать вещества,

поступающие из крови матери, но и

накапливать их, например витамины.

Через плаценту легко проходят гор-

моны, некоторые антитела, выраба-

тываемые организмом матери, но она

не пропускает многие виды микроор-

ганизмов и паразитов, предохраняя

развивающийся эмбрион. Избира-

тельная способность эпителия хо-

риона пропускать одни вещества

из крови матери в кровь плода и

задерживать или подвергать биохи-

мической обработке другие полу-

чила название плацентарного барь-

ера.

Передача нервных импульсов от

матери плоду происходит через пла-

центу посредством особых веществ —

медиаторов. Однако не только мате-

ринский организм оказывает влияние

на плод, но имеются и обратные отно-

шения.

Кровообращение плода. В эмбри-

ональный период легкие не функ-

ционируют, поэтому кровообращение

у эмбриона существенно отличается

от кровообращения у взрослых жи-

вотных; оно связано с плацентой и

называется плацентарным.

От подвздошной артерии ответ-

вляются две пупочные артерии, кото-

рые выходят из плода через пупочное

отверстие, затем разветвляются в ал-

лантохорионе и образуют густую сеть

кровеносных сосудов и капилляров,

входящих в ворсинки хориона (рис.

51).

Мелкие кровеносные сосуды со-

единяются в пупочные вены, которые

через пупочное отверстие входят в те-

ло плода. По этим венам кровь, иду-

щая от хориона, направляется к пече-

ни,

оттуда в воротную вену и далее в

правое предсердие. В перегородке

между правым и левым предсердиями

расположено овальное отверстие с

клапаном. Легочная артерия, иду-

щая от правого желудочка, соедине-

на с аортой временно образующимся

сосудом — боталловым протоком. Из

правого предсердия часть крови по-

падает в левое, где смешивается с ве-

нозной кровью из легочной вены, ос-

тальная поступает в правый желудо-

чек и из него через боталлов проток

примешивается к крови аорты. Систе-

231

1 2 4 3 5 6 7 8 9 10 11 12

51 Схема плацентарного кровообращения:

/ — плечеголовной ствол; 2 — каудальная

полая вена; 3 — артериальный проток;

4 — левое предсердие; 5 — легочная вена;

6 — капилляры в легких; 7— аорта; 8 —

печеночная вена; 9 — венозный проток;

10 — чревная артерия; // — брыжеечная

артерия; 12 — капиллярная сеть желу-

дочно-кишечного тракта; 13 — капилляры

тела; 14 — пупочная артерия; 15 — кра-

ниальная полая вена; 16 — овальное отвер-

стие;

17 — правый желудочек; 18 — левый

желудочек; 19 — капиллярная сеть в пече-

ни;

20 — воротная вена; 21 — пупочная

вена; 22—капиллярная сеть в плаценте;

23 — легочная артерия; 24 — межвенозный

бугорок; 25 — правое предсердие

ма кровоснабжения плода замкну-

тая,

и кровь матери нигде не попа-

дает в кровеносные сосуды плода и

наоборот. Все органы и ткани тела

эмбриона снабжаются смешанной

кровью с небольшим содержанием

кислорода и с повышенным содержа-

нием двуокиси углерода.

Гемоглобин эритроцитов плода

называют утробным гемоглобином.

В отличие от гемоглобина крови взрос-

лых животных утробный гемоглобин

легче соединяется с кислородом, бо-

лее резистентен к кислотам и щело-

чам. К концу утробного периода эти

свойства теряются.

С момента рождения у животного

начинают функционировать легкие.

Боталлов проток запустевает, и кровь

из правого желудочка поступает в ле-

гочную артерию. Отверстие между

правым и левым предсердиями зара-

стает, и кровь в левое предсердие по-

ступает только из легочных вен. Пу-

почные вены и артерии запустевают,

и из них образуются связки.

Обмен веществ у плода. Процессы

ассимиляции у плода значительно

преобладают над процессами дисси-

миляции, что обеспечивает его быст-

рый рост. Плоду не нужно тратить

много энергии, так как внутренние

органы его, за исключением сердца,

почти не работают, потери тепла нет,

а двигательные реакции его органов

не требуют больших затрат энергии.

Кишечник у плода начинает слабо

функционировать лишь во второй по-

ловине эмбрионального развития.

В нем выделяются ферменты и скап-

ливается первородный кал (меко-

ний),

состоящий из желчи, эпидерми-

са и пр. Желчь вырабатывается пе-

ченью, которая начинает функциони-

ровать на довольно ранних стадиях

развития. Чешуйки эпидермиса за-

глатываются плодом. Первородный

кал отделяется в околоплодную жид-

кость еще до рождения и может снова

заглатываться. Почки плода выделя-

ют зародышевую мочу.

Сокращения мускулатуры плода,

движение его членов можно просле-

дить начиная с середины беремен-

ности. Движение плода усиливается

как от действия механических факто-

ров (давления), так и при повышении

температуры в его тканях и чрезмер-

ного накопления двуокиси углерода.

Плод обладает кожной чувствитель-

232

ностью, и у него функционирует центр,

регулирующий деятельность сердца.

Усиление движения плода отмечают

и при изменении состава крови мате-

ри.

Таким образом, основная реак-

ция плода в утробе матери на меня-

ющиеся условия состоит в сокраще-

нии мускулатуры (в основном муску-

латуры конечностей). Следователь-

но,

безусловная рефлекторная де-

ятельность у плода довольно выра-

жена. Однако головной мозг эмбри-

она находится в состоянии покоя, как

бы в глубоком сне, поэтому условно-

рефлекторной деятельности у него

нет. У плода функционируют внутри-

секреторные железы, то есть выраба-

тываются некоторые гормоны: инсу-

лин, гормон роста и др.

Влияние беременности на орга-

низм самки.С наступлением беремен-

ности у самок изменяются функции

многих органов, и в частности внут-

ренней секреции. Механизм взаимо-

отношений эндокринных желез в этот

период очень сложен и не вполне

ясен.

Эстрогенный гормон, вырабаты-

вающийся в яичниках во время роста

фолликулов, обусловливает рост (ги-

перплазию) мускулатуры матки и

разрастание (пролиферацию) ее сли-

зистой. Прогестерон, вырабатывае-

мый желтым телом, способствует скре-

плению (нидации) плода с маткой и

понижает чувствительность матки

к окситоцину. В яичниках самок, как

правило, прекращаются рост фолли-

кулов и овуляция. Однако у кобыл в

первые месяцы жеребости в яични-

ках может происходить созревание

фолликулов и даже отмечается ову-

ляция. В период беременности у всех

животных плацента вырабатывает

большое количество эстрогенов и

прогестерона. У однокопытных име-

ются видовые особенности нейро-

гуморальной регуляции функции

воспроизведения. У кобыл в первый

месяц жеребости отмечают высокую

гонадотропную активность гипофиза

и недостаточную активность желтого

тела. В яичниках жеребых кобыл

в данный период созревают новые

фолликулы, в крови увеличивается

содержание производимых ими эст-

рогенов, и в то же время матка

подвергается специфическому влия-

нию находящейся в ней бластоцисты.

В таких сложных условиях в слизис-

той матке образуются специфические

структуры — эндометральные чаши,

выполняющие функции временных

эндокринных желез: клетки их синте-

зируют и выделяют в кровь гонадо-

тропины, вызывающие рост и разви-

тие дополнительных крупных фолли-

кулов. После овуляции на их месте

формируются желтые тела, которые

выделяют значительное количество

прогестерона, что способствует при-

креплению зародыша. Под действием

прогестерона начинается дегенера-

ция эндометральных чашевидных

структур, прекращается выработка

маточных гонадотропинов. К 3—

З'/г мес жеребости регулирование со-

отношения прогестеронов и эстроге-

нов осуществляется в плаценте, где

эти гормоны начинают синтезиро-

ваться.

В первый период беременности

самки лучше усваивают корм, стано-

вятся более упитанными, но к концу

беременности некоторые из них ху-

деют.

Во время беременности в печени

накапливается гликоген, в крови по-

вышается количество нейтральных

жиров, липидов и холестерина. Уве-

личивается общий объем крови, но

морфологический состав ее мало ме-

няется. Количество гемоглобина ос-

тается в норме, повышается сверты-

ваемость, скорость оседания эритро-

цитов (СОЭ) увеличивается. Количе-

ство кальция и фосфора в крови во

вторую половину беременности умень-

шается, что, по-видимому, связано

с большой тратой этих веществ на

формирование плода. Количество ка-

лия повышается.

Нарушение минерального обмена

у беременных животных ведет к не-

равномерному росту рога и быстрому

стиранию зубов. Увеличивающаяся

233

потребность в крови в связи с ее боль-

шим притоком к матке ведет к неко-

торой гипертрофии сердечной мыш-

цы.

Учащается дыхание, которое

становится грудным в результате

повышения внутрибрюшного давле-

ния в связи с ростом плода. Усилива-

ется деятельность почек, выделяется

больше мочи, мочеиспускание и вы-

деление кала становятся более

частыми.

Латентная стадия беременности.

У некоторых видов животных (собо-

ля,

норки, горностаи, косули и др.)

зародыш длительное время нахо-

дится в матке, не прикрепляясь к ее

стенке. Такое состояние характерно

для соболей, у которых спаривание

происходит в июле, а щенение — в

апреле — начале мая, Но еще в фев-

рале у них в матке присутствуют сво-

бодные, неприкрепившиеся бласто-

цисты. Этот период, когда неприкре-

пившийся зародыш задерживается в

своем развитии, называют латент-

ным периодом беременности. Его

появление связывают с гормональ-

ной неактивностью желтых тел в этот

период, Биологический смысл ла-

тентного периода беременности —

рождение приплода в наиболее бла-

гоприятное для воспитания и корм-

ления время — весной,

РОДЫ

Рождение живого плода — слож-

ный физиологический процесс. Нор-

мальные роды, являющиеся резуль-

татом законченного эмбрионального

развития плода, не бывают внезап-

ными. Организм самки подготавли-

вается к этому акту, а также к даль-

нейшему постэмбриональному вос-

питанию новорожденного. Ткани,

окружающие шейку матки, вагину и

вульву, набухают. За 3—4 нед у

коров и кобыл образуется отек выме-

ни,

который затем все более увели-

чивается. Непосредственно перед ро-

дами в вымени начинается секреция

молозива. Связочный аппарат родо-

половых путей в последние дни

расслабляется, по обе стороны хво-

ста формируются глубокие впадины,

что особенно заметно у коров. Рас-

слабление связок наступает под

влиянием гормона релаксина, про-

дуцируемого желтым телом в конце

беременности.

Желтое тело, а затем и плацента

вырабатывают гормон прогестерон,

который понижает возбудимость му-

скулатуры матки, делает ее способ-

ной растягиваться под влиянием да-

вления увеличивающегося плодного

пузыря до очень больших размеров.

Но к концу беременности продукция

этого гормона значительно уменьша-

ется, а возможно, и прекращается.

Взамен прекращающейся эндо-

кринной деятельности плаценты на-

чинает активно действовать яичник,

продуцируя эстрогенные гормоны и

тем самым способствуя повышению

чувствительности мускулатуры матки

к ацетилхолину, образующемуся в

окончаниях парасимпатических нерв-

ных волокон и служащему раздра-

жителем гладкой мускулатуры. Воз-

растает чувствительность и к оксито-

цину, который вызывает сокращения

мускулатуры матки.

Таким образом, благодаря сня-

тию блокирующего действия проге-

стерона и наличию возбуждающих

веществ — ацетилхолина и окситоци-

на — матка подготавливается к ро-

дам. Для раздражения ее интероре-

цепторов необходимы импульсы, Они

исходят от созревшего плода, кото-

рый начинает усиленно двигаться.

В ответ на это мускулатура матки

ритмически сокращается — возни-

кают родовые схватки.

Процесс родов делят на три фазы:

раскрытия родовых путей; выведения

плода; послеродовая фаза,

В первой фазе начинаются родо-

вые схватки, или потуги, длящиеся

несколько часов и приводящие к рас-

крытию шейки матки. Наполненные

водами плодные оболочки оттесняют-

ся к заду и способствуют расшире-

нию вагины и вульвы. Плодные пузы-

ри разрываются, плодные воды вы-

234

текают, отчего поверхность родовых

путей становится гладкой

скользкой.

Первая фаза родов переходит

во

вторую фазу

—

выведения плода.

Эта

фаза

коров продолжается

от 20 мин

до

1—2 ч, у

кобыл

—

5—20

мин, у

овец

— до 2 ч, у

свиней

— 4—5 ч и

более.

Во время третьей фазы выходят

плодные оболочки

—

послед.

круп-

ного рогатого скота отделение после-

да происходит через

8—10 ч, у

овец

коз

—

несколько ранее,

а у

кобыл

—

через полчаса-час после рождения

плода.

свиней послед отделяется

обычно после рождения каждого

плода.

Роды

животных происходят

ча-

ще ночью,

то

есть

период наиболее

тихой

спокойной обстановки. Веро-

ятно,

ночное время понижается тор-

мозящее влияние коры больших

по-

лушарий

на

подкорковые центры,

что

благоприятствует процессу родов. Вне-

запный

шум,

яркое освещение могут

затормозить

или

даже прервать про-

цесс родов.

Трансплантация

зигот. В

послед-

ние годы

ряде стран ведутся

ин-

тенсивные исследования

по

транс-

плантации зигот

самок крупного

рогатого скота, Вначале пересажи-

вали неоплодотворенную яйцеклет-

ку, извлекаемую

из

фолликулов

перед овуляцией.

настоящее время

проводят

основном транспланта-

цию оплодотворенных

яиц.

Этот

ме-

тод позволяет ускорить размножение

животных ценных линий.

При

обра-

ботке доноров гормонами можно

получить

от них

одновременно

не-

сколько зрелых

яиц и

пересаживать

их реципиентам, менее ценным

племенном отношении, Известно

два

основных метода трансплантации

зигот: хирургический

нехирурги-

ческий.

При

использовании хирурги-

ческого метода делают лапаротомию

в подвздошной области

специаль-

ной пипеткой (можно глазной

или

пастеровской) зиготу

небольшом

количестве физиологического раст-

вора вводят

яйцевод

или рог

мат-

ки.

Зародыши

на

стадии двух—четы-

рех бластомеров переносят

яйце-

вод,

а на

более поздних стадиях раз-

вития

— в рог

матки. Нехирурги-

ческий метод состоит

з том, что зи-

готу вводят глубоко

матку

при

помощи прибора, напоминающего

шприц

для

искусственного осемене-

ния. Методика трансплантации зигот

открывает большие перспективы

как

для молочного,

так и для

мясного

скотоводства.

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ

ПТИЦ

Взрослые самки птиц

норме име-

ют только левые развитые

функ-

ционирующие яичник

яйцевод.

Правые яичник

яйцевод тоже

за-

кладываются

эмбриональном

пе-

риоде,

но

остаются недоразвитыми.

Продуктивность домашней птицы,

особенно курицы-несушки,

основ-

ном связана

деятельностью органов

размножения,

период яйцекладки

органы размножения

у кур

сильно

увеличиваются: яйцевод достигает

65—70

см

длины

при

массе 75-—80

г,

а яичники весят почти

40 г,

В период паузы

яйцекладке,

во

время линьки яйцевод сокращается

до 17—20

см при

массе

4 г, а

яичник

весит всего лишь около

3 г.

Яичник представляет собой

гроздь фолликулов разной величины

и зрелости. Всего

яичнике курицы-

несушки насчитывают

от 500 до

3500 яйцеклеток, находящихся

на

разных стадиях развития,

самых

ранних стадиях яйцеклетки очень

малы

—

около

40 мкм.

Более зрелые

яйцеклетки окружены фолликуляр-

ным эпителием,

от

которого отделены

нежной желточной оболочкой. Раз-

виваясь

накапливая желток, яйце-

клетки превращаются

большие

шары

—

яичные желтки, достига-

ющие 35—40

мм в

диаметре.

На ранних стадиях развития яйце-

клетка серо-белого цвета, более зре-

лая

—

желтоватого,

созревшая

—

235