Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

ных клетках

молочный белок.

В мо-

лозивный период идет интенсивное

образование

а- и

|3-казеинов,

ос- и

Р-лактоглобулинов,

молозиве пер-

вых дней содержание иммуногло-

булинов бывает максимальным

достигает

70 %, а к

концу первой

недели уменьшается

до 19,5 %.

Согласно современным представ-

лениям, белки молока выделяются

из железистых клеток

по

механизму

обратного пиноцитоза

—

разновид-

ности мерокринового типа секреции,

оставляя

цитоплазме вакуоли. При-

сутствие эпителиальных клеток

с ва-

куолями

течение всей лактации

сухостоя доказывает,

что

мерокри-

новая секреция осуществляется

в мо-

лозивный период, разгар лактации

во время запуска

(Г. Е.

Аленички-

на, 1985).

Синтез

молочного

жира.

Молоч-

ный

жир

образуется

из

глицерина

и жирных кислот. Важный источник

жира молока

—

уксусная кислота

форме ацетата.

Она

образуется

рубце жвачных

результате уксусно-

кислого брожения, поэтому

чем

выше

содержание уксусной кислоты

арте-

риальной крови,

тем

интенсивнее

идет синтез жира

молоке.

сред-

нем

рубце образуется

от 550 до

2500

уксусной кислоты,

Синтез молочного жира можно

рассматривать

как

процесс, проте-

кающий

в две

стадии:

формиро-

вание фонда жирных кислот

глице-

рина;

включение

их в

триглице-

риды молока, Насыщенные жирные

кислоты

от Q до С

четным числом

углеродных атомов вместе

олеино-

вой кислотой составляют около

9 %

жирных кислот молочного жира.

По-

этому наиболее важно знать проис-

хождение именно этих кислот. Есть

данные,

что

жирные кислоты жира

молока происходят

из

липидов крови,

с одной стороны,

и в

результате

не-

посредственного синтеза

клетках

молочной железы

— с

другой. Глав-

ным источником высокомолекуляр-

ных жирных кислот служит метабо-

лически подвижная фракция тригли-

церидов, находящаяся

составе

Р-липопротеидов плазмы.

Избыток

рационе концентратов

и измельченного корма (сенная

му-

ка) приводит

уменьшению образо-

вания уксусной кислоты,

следова-

тельно, снижению жирности молока.

При помощи сбалансированных

ра-

ционов

гормонов щитовидной

же-

лезы можно регулировать жирность

молока.

Чем

выше активность щито-

видной железы,

тем

больше процент

уксусной кислоты

содержимом руб-

ца

выше жирномолочность. Скар-

мливание коровам больших коли-

честв капусты

турнепса, содер-

жащих антитиреоидные вещества,

уменьшает жирность молока.

В глицеридах молока имеется

около

150

различных жирных кислот,

но только

10 из них

обнаруживают

постоянно, причем

их

химические

формулы имеют короткие боковые

це-

пи

и они

обладают резким запахом.

Приблизительно половина липидов

синтезируется

из

двууглеродных

фрагментов,

олеиновая, пальмити-

новая

стеариновая кислоты посту-

пают

вымя

кровью.

При формировании капелек жира

внутри клеток эпителия вначале

во-

круг ядра образуются суданофиль-

ные гранулы.

Они

постепенно накап-

ливаются

апикальной части клетки,

перешнуровываются, проходя мем-

брану

оттесняя ядро, выделяются

в полость альвеол,

Синтез молочногосахара.

Лактоза

формируется

из

углеводов крови,

на-

ходящихся

в ней в

свободном состоя-

нии,

при

участии ферментов лактозо-

синтетазы, галактозинтрансферазы,

гексокиназы

и др.

Синтез лактозы

осуществляется

эпителиальных

клетках. Глюкоза соединяется

с фос-

форилированной галактозой

обра-

зует

эпителиальных клетках лак-

тозу,

Типы секреций молока.

Особен-

ности образования молока

секре-

торных клетках эпителия весьма

сложны

и не

вполне изучены. Основ-

ной

тип

секреции молока -— мерокри-

247

новый. Эпителиальная клетка, полу-

чая кровь из сосудистого капилляра,

выбирает из нее вещества, которые

используются для образования моло-

ка. Образующиеся капельки жира

продвигаются в верхушечную часть

клетки (апикальную) и отсюда посте-

пенно (по частям) просачиваются

через мембрану, оставляя на своем

месте быстро исчезающую вакуоль.

Клетка остается неповрежденной.

Мерокриновый тип отмечают в разга-

ре лактации.

В молозивный период, по-види-

мому, секреция молока происходит

по апокриновому типу, то есть проис-

ходит превращение дистального

участка клетки в секрет. Апикальная

часть клетки «выбрасывает» в просвет

альвеолы вместе с секретом фрагмен-

ты цитоплазмы.

В стадии инволюции наблюдают

голокриновый тип секреции, при ко-

тором происходит преобразование

всей клетки в секрет молока.

В процессе секреции молока часть

его основных элементов подвергается

ферментативному расщеплению и

всасывается обратно в кровь (реаб-

сорбция) , что, в свою очередь, стиму-

лирует секрецию.

При леммокриновом типе секре-

ции капли секрета уносят на себе час-

тицы плазматической мембраны.

Этот тип сходен с апокриновым.

Выделение секрета белковой при-

роды относят к типичному мерокри-

новому типу, а выделение жира —

к леммокриновому. Поскольку ос-

новной секреторный процесс в желе-

зистых клетках молочной железы

происходит в интервале между дву-

мя доениями, выход секрета без по-

вреждения клетки (мерокриновый

или леммокриновый) можно считать

основным (И. И. Грачев, 1971).

Емкостная система вымени. Не-

прерывно образующееся молоко вна-

чале заполняет альвеолы и мелкие

протоки, затем средние, широкие и

только после этого продвигается в

цистерны. Заполнение емкостной си-

стемы молоком вызывает постепенное

повышение внутривыменного давле-

ния. По мере заполнения емкостной

системы вымени молоком снижается

тонус гладкой мускулатуры, а вну-

тривыменное давление поднимается

до 50—75 мм рт. ст.

Емкость молочной железы и ее

четвертей зависит от внутривыменно-

го давления. Последнее прямо связа-

но с количеством образовавшегося

молока и тонусом гладкой мускула-

туры вымени. Во время сосания или

доения внутривыменное давление под

влиянием рефлекторного сокращения

всех альвеол и их молочных протоков

возрастает с 15—20 до 60—70 мм

рт. ст. По окончании доения (при

полном выдаивании) давление пада-

ет до нуля, а по мере заполнения ем-

костной системы вымени оно вновь

повышается. У кобыл внутривымен-

ное давление при доении поднима-

ется до 40—60 мм рт. ст., дальнейшее

увеличение его сопровождается са-

мопроизвольным выделением молока

из сосков, вначале каплями, а затем

струйкой (X. Д. Дюсембин, 1978).

Чрезмерное увеличение внутри-

выменного давления отрицательно

сказывается на секреторной функ-

ции молочной железы, что следует

учитывать при определении интерва-

ла между доениями.

Изменение внутривыменного дав-

ления при заполнении емкостной

системы вымени протекает стадийно.

В течение 1—2 ч незначительно по-

вышается давление до 10—15 мм рт.

ст. (1 -я фаза); с 4 до 8 ч давление по-

вышается до 25—30 мм рт. ст., но

уровень его не носит постоянного ха-

рактера и может быть различным

(2-я фаза); с 10—12 ч кривая круто

поднимается и достигает наивысше-

го значения через 18—20 ч (3-я фа-

за) (рис. 54). Под действием оксито-

цина внутривыменное давление по-

вышается на 15—25 мм рт. ст., од-

новременно расслабляется сфинктер

соска.

Существует прямая зависимость

между молочной продуктивностью и

емкостью вымени. У кобыл оптималь-

248

мм рт. ст

12 14 16 17 18 20 ч

54 Изменение внутривыменного давления

по мере заполнения емкостей вымени

молоком

ная величина емкости

—1,5 л, мак-

симальная — 2—2,5, у коров макси-

мальная — 18—25 л. Коровы-рекор-

дистки имеют весьма значительную

емкость вымени, доходящую до 40—

50 л.

Емкость вымени зависит от объ-

ема вымени и цистерн, степени раз-

вития альвеолярного аппарата, мо-

лочных ходов и протоков. Задние чет-

верти вымени, как правило, развиты

сильнее передних. Заполнение про-

исходит ритмически, что обусловлено

сложными тоническими рефлексами,

вызывающими периодическое сжа-

тие альвеол и расширение сфинкте-

ров;

это способствует переходу моло-

ка в цистерны. В данном процессе

существенную роль играет раздра-

жение рецепторов вымени, особенно

во время массажа и обмывания теп-

лой водой. У животных постепенно

вырабатываются условные рефлексы

на переход молока в цистерны: на

приближение доярки, подготовитель-

ные процедуры перед дойкой, обста-

новку во время доения и кормления.

Емкостная система вымени тре-

нируется от лактации к лактации.

Опорожнение альвеолярного отдела

вымени стимулирует молокообразо-

вание, этому способствует только

полное выведение молока. Неполное

выдаивание тормозит процесс моло-

кообразования и ведет к постепенно-

му запуску.

Молоко образуется в вымени не-

прерывно не только в перерывах

между дойками, но и в процессе дое-

ния. Накопившееся молоко вызывает

раздражение интерорецепторов и ба-

рорецепторов молочной железы, и

биоэлектрические сигналы почувстви-

тельным нервам (наружный семен-

ной, подвздошно-паховый) передают-

ся в центральную нервную си-

стему. В ответ на поступившие сиг-

налы происходит рефлекторное сжа-

тие тонуса гладкой мускулатуры про-

токов и расслабление сфинктеров.

Таким образом, заполнение вымени

служит типичным тоническим реф-

лексом. Этим предупреждается чрез-

мерное увеличение давления, которое

может тормозить секрецию молока, и

создаются оптимальные условия для

заполнения емкостной системы вы-

мени.

РЕГУЛЯЦИЯ

МОЛОКООБРАЗОВАНИЯ

Сложную функцию молокообра-

зования молочная железа выполняет

благодаря совершенству рефлектор-

ной регуляции. Процесс молокообра-

зования осуществляется при участии

коры полушарий мозга и ряда отде-

лов центральной нервной системы,

строго согласованных в своей дея-

тельности и образующих единую

морфофункциональную структуру,

которую можно назвать центром, ре-

гулирующим секрецию и выведение

молока, или лактационным центром

(И.

И. Грачев, 1970). Этот центр

обусловливает подготовку молочной

железы к лактации, пуск в ход секре-

торного процесса, выведение молока.

Он находится во взаимодействии с

пищевым, дыхательным, сосудодви-

гательным, половым и другими цент-

рами.

Каждый из отделов центра лак-

тации выполняет свою функцию.

В спинном мозге происходит грубая

регуляция двигательной функции

молочной железы, в продолгова-

том мозге регулируется кровоснаб-

жение различных ее частей. Наи-

249

55 Схема нейро-гуморальной регуляции

рефлекса молокоотдачи у коров:

/ — кора полушарий; 2 — гипоталамус;

3 —- гипофиз; 4 — продолговатый мозг; 5 —

спинальный чувствительный ганглий; б —

афферентный путь; 7 — эфферентный путь;

8 — миоэпителий (звездчатые клетки); 9 —

окситоцин; 10 — пролактин; // — гладкая

мускулатура выводящих протоков; 12 —

чувствительные рецепторы соска (по

Заксу)

более совершенная нейро-гумо-

ральная регуляция осуществляется

промежуточным мозгом: супраоп-

тическими и паравентрикулярными

ядрами гипоталамуса, которые при

возбуждении выделяют нейросек-

реты, поступающие в заднюю до-

лю гипофиза. Регулирующая роль

гипоталамо-гипофизарной системы

заключается в выделении гормо-

нов окситоцина и пролактина, сти-

мулирующих лактогенез и выде-

ление ингибиторов пролактина, тор-

мозящих секреторный процесс (рис.

55).

Согласно приведенной схеме,

раздражение чувствительных рецеп-

торов сосков передается по афферен-

тным нервам в спинной мозг и гипо-

таламус; здесь образуется окситоцин,

который гуморальным путем дейст-

вует на клетки звездчатого миоэпи-

телия вымени. Тормозящее действие

на гипоталамус, а следовательно,

на синтез и выделение пролактина

из гипофиза оказывают также эстро-

гены. Считают, что стимулом для

выделения гормонов гипофиза яв-

ляется снижение их уровня из цир-

кулирующей крови в результате рас-

хода данных гормонов на синтез и

выведение молока. В этом заключа-

ется принцип обратной связи между

центром лактации и молочной желе-

зой.

В гипоталамусе осуществляется

координация деятельности молочной

железы с другими системами орга-

низма.

Важнейший гормон лактации —

пролактин, или маммотропный гор-

мон передней доли гипофиза, кото-

рый не только усиливает секрецию

молока, но и способствует росту мо-

лочной железы. Если поступление

пролактина в кровь, например при

поражении гипофиза или перерезке

его ножки, прекращается, то лакта-

ция резко тормозится влоть до пол-

ной остановки.

Пролактин постоянно присутству-

ет в крови лактирующих животных,

но уровень содержания гормона не-

постоянен. Во время доения его со-

держание резко увеличивается, осо-

бенно в начальный период, затем

происходит постепенное уменьшение.

Концентрация пролактина в крови

повышается уже в момент преддоиль-

ной подготовки (условнорефлектор-

ная фаза), в конце доения его уро-

вень снижается почти до нулевых

250

значений (А. Г. Тараненко, 1986).

Гормоны щитовидной железы

усиливают лактацию. Тиреоидные

гормоны стимулируют морфогенез

молочной железы, способствуют на-

ступлению лактации и повышают

секреторную способность клеток мо-

лочной железы. Под влиянием тиро-

ксина повышается концентрация им-

мунных глобулинов, фосфорных со-

единений и общего кальция в молоке.

Тиреоэктомия, напротив, приводит

к снижению лактации и содержа-

ния липидов в молоке.

В механизме действия тиреоид-

ных гормонов важное значение име-

ют тиреотропные гормоны гипофиза,

стимулирующие образование и выде-

ление тироксина и трийодтиронина.

Считают, что тироксин усиливает

активность ферментных систем пере-

носа электронов и фосфорилирование

в митохондриях, увеличивая синтез

белка в них. Введение коровам син-

тетического тироксина в дозе 10—

30 мг увеличивает суточные удои

на

1,9—3,8

л, жирность—на 0,8—

1,7 %, белка — на 0,14—0,18 %.

Надпочечные железы также при-

нимают участие в регуляции секреции

молока. Удаление надпочечников

вызывает глубокие нарушения функ-

ции молочных желез. Гормон над-

почечников адреналин может непо-

средственно действовать на молоч-

ную железу. Он сокращает мышеч-

ные образования стенок цистерн и

протоков, изменяет процесс образо-

вания жира и белка в молоке.

Прогестерон — гормон желтого

тела — оказывает тормозящее влия-

ние на лактацию. В процессе бере-

менности плацента вырабатывает

большое количество эстрогенов, ко-

торые повышают уровень белкового

обмена, синтез белка в тканях молоч-

ной железы и уровень молочного

жира. К концу беременности молоч-

ная железа подготовлена для обра-

зования молока, но лактогенез задер-

живается под влиянием эстрогенов

и прогестерона, тормозящих образо-

вание пролактина, без которого мо-

локо не продуцируется. В молоке

содержится небольшое количество

прогестерона, изменяющееся в зави-

симости от времени полового цикла

и беременности. У нестельных коров

его менее 2 нг/мл, у стельных — от

2 до 11 нг/мл.

После родов и удаления из родо-

вых путей плаценты содержание

эстрогенов и прогестерона в крови

резко падает, а их тормозящее влия-

ние на гипофиз прекращается, по-

этому последний начинает продуци-

ровать значительное количество про-

лактина. Секреция молока (вначале

молозива) начинается после родов

и продолжается на протяжении все-

го периода лактации.

На регуляторные механизмы лак-

тации влияет характер системы со-

держания дойных коров. При равных

интервалах между дойками и трех-

кратном кормлении животных на-

ибольшая интенсивность молокооб-

разования приходится на первую по-

ловину светового дня, а наимень-

шая — на ночное время. Это связано

с дневной активностью животных, с

солнечной радиацией, реакцией жи-

вотных на внешние раздражители

среды, вызывающие повышение об-

мена веществ.

Лактация поддерживается и сти-

мулируется не только систематиче-

ским опорожнением вымени, но и оп-

ределенной настроенностью цен-

тральной нервной системы, или так

называемой доминантой лактации,

на ее возникновение действуют раз-

личные внешние факторы. При поло-

жительном воздействии внешних

факторов и их определенном соче-

тании образуется положительная

обратная связь и формируется до-

минанта; это ведет к увеличению

молочной продуктивности.

Доминантное состояние нервных

центров коры и подкорковых обра-

зований выражается полноценной

реализацией рефлекса молокоотдачи

и появлением а-волн в коре полуша-

рий мозга частотой 9—12 Гц. В слу-

чае нарушения доминанты лактации,

251

например

при

сильных шумах (более

120

дБ),

высоком уровне вакуума

в доильных стаканах (более

380 мм

рт.

ст.) и

других отрицательных фак-

торах,

коре полушарий возникают

ориентировочно-оборонительная

ре-

акция, десинхронизация а-ритма

возникновение высокочастотного

(3-

ритма

(А. Н.

Голиков,

Е. И.

Люби-

мов,

1969).

животного образуется

отрицательная обратная связь,

в ре-

зультате тормозится молокообразо-

вание

ухудшается выведение

мо-

лока.

Рефлекс молокоотдачи. Этот

ре-

флекс осуществляется

результате

взаимодействия нервной, эндокрин-

ной

сосудистой систем.

От

вымени

по центростремительным нервам

аф-

ферентные импульсы передаются

афферентные нейроны спинномозго-

вых узлов

дорсальные столбы

се-

рого вещества спинного мозга, отсю-

да через вставочные нейроны серого

вещества сигнал поступает

на

эффе-

рентные нейроны вентральных стол-

бов серого вещества

и по

двигатель-

ным аксонам передается

молочную

железу

(рис. 56). Это

короткая реф-

лекторная дуга, построенная

по

ана-

логии

двигательными рефлексами,

обеспечивает снижение тонуса глад-

кой мускулатуры вымени

раскры-

тие сфинктеров протоков

сосков.

В результате наступает припуск

лег-

ко удаляется цистернальная порция

молока, составляющая 15—17

удоя

Центральная часть дуги рефлек-

са находится

коре полушарий мозга

в супраоптических

паравентрику-

лярных ядрах гипоталамуса. Эффе-

рентные пути

от

гипоталамуса идут

задней доле гипофиза

специальном

пучке, насчитывающем

до 1000 ак-

сонов, который называют супраоп-

тико-гипофизарным трактом. Сюда

поступают рафлексы

из

вымени.

Под

их влиянием синтезируется оксито-

Этот показатель может варьировать,

так как цистернальная порция может содер-

жать часть рефлекторной порции молока.

56 Нервы вымени коровы:

—

первый поясничный позвонок;

2 —

крестцовые позвонки;

3 —

подвздошно-

подчревный нерв;

4 —

наружный семенной

нерв;

5 —

подпаховый нерв;

6 —

нижняя

7 —

верхняя ветви наружного семенного

нерва;

8 —

промежуточный нерв;

9 —

окон-

чания чувствительных нервов, образующих

сплетения

основания сосков;

стрелками

указаны участки переключения импульсов

с афферентного пути

на

эфферентный

через вставочные центры спинного мозга

цин

нейронах гипоталамуса

и на-

капливается

задней доле гипофиза.

Отсюда гормон поступает

воротную

систему гипофиза

и в

кровь

и по

кро-

веносной системе

молочную железу.

Альвеолярное молоко выводится

из

вымени только

при

участии гормо-

нов гипоталамо-гипофизарной

си-

стемы.

Она

возбуждается поступаю-

щими

к ней

импульсами

от

рецеп-

торов молочной железы. Выделение

гормона окситоцина

поступление

его

кровью

молочную железу про-

исходит

не

сразу,

через определен-

ный скрытый период длительностью

30—40

с и

более, который может варь-

ировать

разных животных. Окси-

тоцин оказывает стимулирующее

влияние

на

миоэпителий альвеол,

ко-

торый начинает быстро сокращаться

и сжимать снаружи альвеолы,

в ре-

зультате секрет выводится

протоки

альвеол.

В рефлексе молокоотдачи разли-

чают

две

фазы. Первая фаза

—

чисто нервная, характеризуется

вы-

делением молока

из

крупных прото-

ков

цистерн вследствие раздра-

жения рецепторов молочной железы

252

и передачи импульсов в центры и об-

ратно по короткой рефлекторной

дуге.

Вторая фаза — нейро-гумораль-

ная,

характеризуется поступлением

окситоцина в кровь, а затем в молоч-

ную железу и выведением молока

из альвеол и мелких протоков вслед-

ствие сокращения миоэпителия под

воздействием нейро-гуморального

механизма. Основное звено в этом

механизме — влияние окситоцина на

миоэпителий альвеолярного аппара-

та (на звездчатые клетки).

Фазовый характер рефлекса мо-

локоотдачи имеет важное биологи-

ческое значение. Как только детеныш

захватывает сосок, ему через 1—2 с

поступает в ротовую полость цистер-

нальное молоко (первая фаза). Че-

рез 25—60 с наступает вторая фаза,

и молоко начинает выделяться из

альвеолярного отдела молочной же-

лезы.

У лактирующих животных гипо-

таламус возбуждается рефлекторно

вследствие раздражения рецепторов

молочной железы, например при мас-

саже, обмывании теплой водой

(40 °С), при доении, сосании.

Введением гормональных препа-

ратов (питуитрина и др.) внутривен-

но или подкожно можно получить

остаточные порции молока, отличаю-

щиеся высоким содержанием жира.

Величина остаточного молока у ко-

ров бывает от 0,5 до 4,2 кг жирностью

от 7 до 24 %. Периодическое наличие

остаточного молока тормозит его об-

щий уровень секреции.

Доение положительно влияет на

кровообращение в вымени. Машин-

ное доение, которому предшествует

10-секундная гигиеническая обработ-

ка сосков, вызывает значительное

увеличение кровотока через вымя.

Максимальный кровоток составляет

в среднем 154,4 % от объемной ско-

рости кровотока. Стимулирующее

влияние машинного доения на крово-

обращение в вымени объясняют сосу-

дорасширяющим действием оксито-

цина, освобождающегося из нейро-

гипофиза в результате реализации

рефлекса молокоотдачи.

В механизме молокоотдачи боль-

шое значение имеет не только окси-

тоцин, но и вазопрессин, а также

медиатор — ацетилхолин, способные

также вызывать сокращение миоэпи-

телия. Супраоптическое ядро секре-

тирует преимущественно вазопрес-

син, а паравентрикулярное — вазо-

прессин и окситоцин с преобладани-

ем последнего. Важная роль в секре-

ции молока принадлежит пролактину

и соматотропину, а также тиреотро-

пину и кортикотропину.

Кора полушарий мозга участвует

в регуляции молокоотдачи и лакта-

ции, а также в поддержании ритмич-

ности физиологических процессов

синтеза молока и его накопления

в вымени.

Существует связь между особен-

ностями проявления рефлекса моло-

коотдачи и подвижностью и уравно-

вешенностью корковых нервных про-

цессов. У коров с сильным уравно-

вешенным типом высшей нервной де-

ятельности быстро вырабатывается

рефлекс на место доения, полнее от-

дается молоко и сохраняется посто-

янный уровень лактации, в то время

как коровы со слабым типом нерв-

ной деятельности менее устойчивы

к изменению условий доения, а удои

у них подвержены значительным ко-

лебаниям.

Лошади, несмотря на относительно не-

большой объем вымени, отличаются высо-

кой молочной продуктивностью. Образующе-

еся молоко вначале накапливается в альвео-

лярном отделе железы, а затем переходит

в цистерны. Скорость молокоотдачи и моло-

кообразования зависит от внутривыменного

давления. Емкостная система вымени лоша-

ди способна накапливать до 2,5—2,8 л мо-

лока, а за сутки до 30 л.

Между фазами выведения молока (нерв-

ной и нейрорефлекторной) есть пауза, состав-

ляющая в среднем 23—25 с. У некоторых ко-

был фазность рефлекса может быть не выра-

жена и выведение молока происходит, как у

коров. У большинства жеребых кобыл лакта-

ция продолжается 6—8 мес, иногда дольше.

Наиболее молочными считают степных казах-

ских и башкирских лошадей.

У свиней в отличие от других млекопи-

тающих рефлекс молокоотдачи имеет сущест-

венные особенности. Если после родов реф-

лекс осуществляется лишь от прикосновения

253

к одному из сосков, то позднее выведение

молока происходит только после латентного

периода рефлекса, а в сосках, которые не раз-

дражались поросенком, он не наступает. За

первое сосание поросенок получает 25—50 г

молока. Общее количество молока, выделяе-

мого свиноматкой за период одного сосания,

колеблется от 150 до 600 г в сутки. Молоко

свиней по химическому составу отличается

от молока других млекопитающих. Оно содер-

жит 16—20% сухого вещества, 3,8—16,2 —

жира,

5—7,6

% белка.

Стимуляция и торможение лак-

тации. Стимуляция лактогенеза и

выведения молока отчетливо прояв-

ляется при предварительном массаже

вымени, обмывании теплой водой,

при соблюдении стереотипа доения.

Обстановка во время дойки при по-

стоянном подкреплении приобретает

сигнальное значение: у коров выра-

батывается условный рефлекс на ме-

сто доения и приема корма, создает-

ся стойкий стереотип. В результате

происходят стимуляция и ускорение

рефлекторных реакций, быстрое вы-

деление необходимых гормонов, уве-

личение надоя молока. Определен-

ная обстановка быстро превращается

в условный раздражитель, поэтому

любой индифферентный раздражи-

тель можно превратить в условный

сигнал молоковыделительной реак-

ции. Окраска в розовый цвет стойла

для доения, включение слабого света

в начале надевания доильных стака-

нов вызывают стимуляцию рефлекса

молокоотдачи. Условный рефлекс мо-

локоотдачи у кобыл легко выраба-

тывается и длительно сохраняется

на звук, доярку, очередность и время

доения. Отмечены случаи произволь-

ного вытекания молока из сосков

на действие звука. Методом условных

рефлексов можно приучить кобыл

к доению без жеребят, что повыша-

ет молочную продуктивность. Эф-

фективным средством для стимуля-

ции молочной продуктивности слу-

жит соматотропный гормон. Приме-

нение его повышает удои коров. Важ-

ное значение в стимуляции процесса

лактации играет процесс доения.

Применение в процессе машинного

доения коров модулированного поля

УВЧ (15—30 Вт) служит раздра-

жителем, способствующим полно-

ценному рефлексу молокоотдачи,

и фактором, предупреждающим

стресс-реакцию, особенно у перво-

телок.

При наличии адекватных доиль-

ных раздражений в рецепторах вы-

мени возникает состояние оптимума,

при котором в кору мозга по чувстви-

тельным нервам поступает опреде-

ленная программа информации, за-

кодированная ритмом биотоков. В от-

вет на это в коре головного мозга воз-

буждаются центры молокоотдачи,

реализуется гормональное звено и

формируется доминанта лактации.

В случае неадекватных раздражений

образуется состояние пессимума и

происходит торможение молокоот-

дачи. Чтобы избежать этого, необ-

ходимо подбирать соответствующий

режим доения, устранять сильные

внешние раздражители и стресс-

факторы. В специальных опытах в

лаборатории И. П. Павлова было

установлено, что при болевых раз-

дражениях чувствительных нервов

вымени происходит резко выражен-

ное торможение молокоотдачи и уг-

нетение секреции молока, Электри-

ческие раздражения задней поверх-

ности вымени, спины или конечно-

стей вызывают торможение молоко-

выведения. На денервированном вы-

мени это торможение ослаблялось,

но полностью снималось только после

денервации надпочечников. Отсюда

можно сделать вывод, что торможе-

ние молокоотдачи осуществляется

через эфферентные нервы молочной

железы и надпочечники вследствие

рефлекторного выделения адренали-

на. Считают, что торможение моло-

коотдачи является следствием за-

держки выведения окситоцина в

кровь из задней доли гипофиза. Тор-

можение условных рефлексов при

доении может возникнуть вследствие

изменения условий стереотипа дое-

ния; у животных слабого типа это

ведет к значительному ухудшению

секреции молока.

254

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СВЯЗЬ

МОЛОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ

С ДРУГИМИ ОРГАНАМИ

Функция молочной железы тесно

связана с органами пищеварения,

кровообращения, лимфообразования

и с поступлением тиреотропных гор-

монов гипофиза, а также щитовид-

ной, железы — тироксина и трийод-

тиронина. Гормоны щитовидной же-

лезы влияют на жирномолочность ко-

ров.

В свою очередь, щитовидная

железа нормально функционирует

только при определенном уровне йода

в кормах, который она поглощает из

крови. Процесс пищеварения оказы-

вает влияние на синтез молока. Нор-

мальное его осуществление в первую

очередь обусловлено образованием

большого количества уксусной кисло-

ты,

а также зависит от наличия в

рационе достаточного количества

клетчатки; при избытке в рационе

концентратов образование и накоп-

ление низкомолекулярных жирных

кислот тормозятся.

Стенка рубца участвует в обмене

летучих жирных кислот или их солей,

при этом часть уксусной и масляной

кислот или их солей превращается

в кетоновые тела. Синтез кетоновых

тел возможен также и в молочной

железе, почках, но наибольшее ко-

личество их образуется в печени.

Кетоновые тела (ацетоновые те-

ла) — это группа органических со-

единений, включающая ацетон, ацето-

уксусную кислоту и (З-оксимасляную

кислоту. Они являются нормальными

метаболитами, которые хорошо ис-

пользуются всеми внепеченочными

тканями организма как источник

энергии; 3-оксимасляная кислота —

один из предшественников образова-

ния жира молока.

В крови здоровых животных в

обычных условиях кормления содер-

жится 2—9 мг% кетоновых тел, в мо-

локе — 3—8, а в моче — 9—18 мг%.

Основное количество кетоновых тел в

крови представлено З-оксимасляной

кислотой, которая может составлять

до 60—85 % общего количества ке-

тоновых тел. В молоке и моче ацетона

и ацетоуксусной кислоты может быть

больше и отношение их к В-оксимас-

ляной кислоте составляет 1:2 или 1:1.

Небольшое увеличение содержа-

ния кетоновых тел в крови можно

рассматривать как нормальный про-

цесс физиологической адаптации,

компенсирующий снижение уровня

сахара в крови. Однако когда такое

состояние сохраняется длительное

время, то появляются расстройства

всего метаболического пути. При из-

быточном накоплении ацетил-коА и

недостаточной его утилизации может

происходить накопление кетоновых

тел в организме, что ведет к наруше-

нию обменных процессов. Это сопро-

вождается увеличением уровня сво-

бодных жирных кислот в крови и

явлениями ацидоза. Особая склон-

ность организма жвачных к разви-

тию ацидоза и кетоза связана с тем,

что их организм в процессах обмена

использует большое количество низ-

комолекулярных жирных кислот, из

которых уксусная и масляная кис-

лоты служат предшественниками

ацетил-коА и могут быстро превра-

щаться в кетоновые тела.

У лактирующих коров увеличива-

ется масса печени, так как во время

лактации кровообращение и обмен

веществ в ней усиливаются и вслед-

ствие этого в печени создается ос-

новная масса предшественников мо-

лока (аминокислоты крови, |3-окси-

масляная кислота и др.).

Интенсивный обмен веществ не-

обходим для поддержания высокой

молочной продуктивности. Лакти-

рующие животные должны обеспе-

чиваться полноценным, хорошо сба-

лансированным рационом. Достаточ-

ный уровень по белковому питанию в

период интенсивной лактации равен

90—100 г переваримого протеина

на одну кормовую единицу суточного

рациона, а в конце лактации — 70—

80 г. Белковый перекорм отрицатель-

но сказывается на обмене веществ и

приводит к патологическому состоя-

255

нию организма. Потребность лакти-

рующих коров и коз в белке нужно

определять с учетом функциональ-

ного состояния молочной железы,

которое зависит от периода лакта-

ции, условий питания, доения, моцио-

на и общего состояния животного.

У различных видов животных мо-

локо по своему составу относитель-

но одинаково, но концентрация его

составных частей различна. О пита-

тельной ценности молока можно су-

дить по величине прироста новорож-

денных за определенный промежуток

времени в зависимости от жирности

молока и других его составных ча-

стей. Например, крольчата удваивают

свой вес за 6 сут, а телята — только

за 47, свиньи — за 18 сут и т. д. В таб-

лице 26 показана зависимость роста

новорожденных от концентрации

белков, минеральных веществ и жира

в материнском молоке.

В питании лактирующих коров

большое значение имеют витамины,

минеральные вещества, легкоперева-

римые углеводы. Витамины не-

обходимы не только для поддержа-

ния жизненно важных процессов

в организме на оптимальном уровне,

но и для получения богатого вита-

минами молока.

На жирность молока влияют

внешние условия. При высокой тем-

пературе окружающей среды жир-

ность молока снижается, а при низ-

ких температурах повышается. Зим-

26.

Зависимость между ростом

новорожденных и содержанием в молоке

белков, жиров, минеральных веществ

Животные

Время

удваивания

массы ново-

рожденных,

ДН.

Белки

Жиры

Минеральные

вещества

Кролики

6 12,0 15,5 2,7

Собаки

8 9,7 9,3

1,3

Овцы

10 6,5 4,2

1,0

Свиньи

6,1

6,4

1,1

Козы

19 3,7 4,0 0,9

Коровы 47 3,4 3,6 0,7

Лошади 60 2,0

1,1

0,4

256

нее молоко у коров обычно более

жирное, чем летнее. Самые низкие

жирность молока и его калорийность

отмечены у животных тропического

пояса (зебры, носороги, бегемоты,

орангутанги и др.).

ФИЗИОЛОГИЯ ДОЕНИЯ

Приемы, связанные с доением ко-

ров,—

подход к животному, массаж

вымени, его обтирание, надевание

доильных стаканов на соски — нуж-

но проводить в определенной после-

довательности, что способствует за-

креплению условнорефлекторных ре-

акций у коров и обеспечивает пол-

ноценный рефлекс молокоотдачи.

К доению приступают тогда, ко-

гда вымя и соски станут упругими,

напряженными (припуск молока).

Доение проводят быстро, пока хоро-

шо выражены эти признаки.

В процессе машинного доения

следует учитывать величину и форму

вымени, сосков, состояние их сфинк-

теров, продолжительность выделе-

ния окситоцина, скорость молокоот-

дачи. Поэтому необходимо прово-

дить отбор коров, пригодных для ма-

шинного доения. У большинства вы-

сокопродуктивных коров в процессе

доения повышается кровяное давле-

ние,

усиливаются движения матки,

тормозится мочеотделение.

При ручном доении одновременно

выдаивают две четверти, а доильной

машиной — все четыре четверти вы-

мени. Машинное доение наиболее це-

лесообразно, так как раздражение

одного или двух сосков вызывает ре-

флекторную молокоотдачу во всех

четвертях вымени. Если доить корову

поочередно, одну четверть за другой,

то из четверти, выдоенной последней,

получают меньше молока и с пони-

женной жирномолочностью, так как

остающееся в ней молоко переходит

обратно в молочные ходы и альвеолы.

Следовательно, доить нужно быстро

и энергично. Рефлекс молокоотдачи

у коров длится в среднем 5—7 мин,

выделение и действие окситоцина —