Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

жду рецепторными и эффекторными нейрона-

ми.

По характеру вызываемого ими эффекта

контактные нейроны делят на возбуждающие

и тормозящие.

ФУНКЦИИ СИНАПСОВ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Строение и классификация меж-

нейронных синапсов. Межнейрон-

ным, или центральным, синапсом на-

зывают место контакта окончания

аксона с телом или отростками дру-

гой нервной клетки. Если аксон окан-

чивается на теле (соме) другой

нервной клетки, синапс будет аксосо-

матическим, на дендритах — аксо-

дендритическим, на аксонах — аксо-

аксональным.

По функциональному признаку

различают возбуждающие и тормо-

зящие, или тормозные, синапсы. Воз-

буждающие и тормозящие синапсы

обладают некоторыми структурными

отличиями. Так, возбуждающие си-

напсы большей частью являются ак-

содендритическими, характеризуют-

ся относительно широкой синаптиче-

ской щелью (примерно 300 А), тол-

стой, плотной постсинаптической

мембраной. В синаптической щели

могут быть специальные включения

в виде пластинок внеклеточного ве-

щества. Пузырьки медиатора отно-

сительно крупные, округлой формы.

Тормозные синапсы имеют более уз-

кую синаптическую щель (в 1,5—2

раза уже, чем возбуждающие); пост-

синаптическая мембрана более тон-

кая;

в синаптической щели нет вклю-

чений внеклеточного вещества; си-

наптические пузырьки овальной

формы, по размеру меньше, ряд пу-

зырьков уплощен.

Природа медиаторов возбужда-

ющего и тормозного синапсов также

различна. Химическим посредником

передачи возбуждения в возбужда-

ющих синапсах служит ацетилхолин.

После высвобождения из пресинап-

тических окончаний он быстро раз-

рушается ферментом ацетилхолин-

эстеразой. Холинэргические синапсы

очень распространены в централь-

ной нервной системе: они имеются в

спинном мозге, ретикулярной фор-

мации среднего мозга, мозжечке, ба-

зальных ганглиях, коре больших по-

лушарий.

Глутаминовая кислота (глута-

мат) — один из распространенных

в центральной нервной системе ме-

диаторов возбуждения. Сходный эф-

фект оказывает и аспарагиновая ки-

слота (аспартат). Эти нейтральные

аминокислоты — глутамат и аспар-

тат — исчезают из синаптической

щели вследствие захвата их нервны-

ми и глиальными клетками.

К медиаторам, выделяющимся в

тормозных синапсах, относятся ки-

слые аминокислоты — у-аминомас-

ляная кислота (ГАМК) и глицин.

ГАМК обнаружена в нейронах спин-

ного и головного мозга. Ее тормозя-

щее действие было доказано на клет-

ках коры больших полушарий, ней-

ронах ствола мозга, двигательных

нейронах спинного мозга. ГАМК —

медиатор как постсинаптического,

так и пресинаптического торможе-

ния (см. ниже). Медиаторная функ-

ция глицина ограничивается спин-

ным мозгом. В участках спинного

мозга, где располагаются тормозные

нейроны Реншоу, глицина значи-

тельно больше, чем в других соседних

местах. ГАМК и глицин после вы-

свобождения пресинаптическими

окончаниями удаляются из синапти-

ческой щели так же, как глутамат

и аспартат, путем захвата нервными

и глиальными клетками.

К медиаторам, которые оказыва-

ют как возбуждающее, так и тормо-

зящее действие на нейроны централь-

ной нервной системы, относят

катехоламины и серотонин. Катехо-

ламины — три родственных в хими-

ческом отношении вещества: дофа-

мин, норадреналин и адреналин,

производные аминокислоты тирози-

на,— относятся к моноаминам. Серо-

тонин — также моноамин, образует-

ся из аминокислоты триптофана. У

млекопитающих серотонинергические

299

он достигает критического уровня,

образуется потенциал действия. Вы-

делившийся ацетилхолин очень бы-

стро распадается под действием фер-

мента ацетилхолинэстеразы на хо-

лин и уксусную кислоту (рис. 72).

Кроме описанных синапсов с хи-

мическим механизмом передачи (хи-

мические синапсы), имеются и так

называемые электрические синапсы,

ширина синаптической щели в кото-

рых значительно меньше, чем в хи-

мических, и поэтому возникший в

пресинаптической мембране потен-

циал действия пассивно (электрото-

нически) распространяется на пост-

синаптическую мембрану. Электри-

ческие синапсы называют также

электротоническими. Они служат

только возбуждающими, тормозны-

ми быть не могут. Электрические си-

напсы чаще встречаются у низших

животных, хотя они найдены и в цен-

тральной нервной системе млекопи-

тающих, включая приматов. В про-

цессе эмбрионального развития их

число уменьшается. В мозге высших

животных ' электрические синапсы

немногочисленны, но они широко

представлены в сердечной мышце,

гладкой мускулатуре внутренних ор-

ганов, железах.

В некоторых межнейронных си-

напсах параллельно действуют хи-

мический и электрический механиз-

мы передачи возбуждения. Это свя-

зано с тем, что щель между пре- и

постсинаптической мембранами име-

ет разную ширину и в одном участке

потенциал действия проходит щель

электротонически, не встречая боль-

шого сопротивления, а в другом тре-

буется посредник — медиатор. Такие

синапсы называют смешанными.

УЧЕНИЕ О РЕФЛЕКСЕ

Основной формой деятельности

центральной нервной системы явля-

ется рефлекс. Рефлексом называют

реакцию организма на раздражение

рецепторов, осуществляемую при

участии центральной нервной систе-

мы.

Основоположником представлений о про-

стейших рефлекторных актах является фран-

цузский философ и естествоиспытатель Рене

Декарт (1595—1650). Он описал такие авто-

матические действия, как отдергивание руки

при прикосновении к огню, мигание при раз-

дражении роговицы и т. д. В XVIII в. учение

о рефлексе получило дельнейшее развитие в

работах чешского анатома и физиолога Геор-

га Прохаска, который и ввел в науку этот тер-

мин. Слово «рефлекс» в переводе с латинского

значит «отражение», то есть подразумевалось,

что всякое действие организма — это отраже-

ние какого-либо воздействия на него и для

каждого действия имеется своя причина (ма-

териалистический принцип). Но концепция о

рефлексе долгое время не выходила за рамки

объяснения бессознательных, автоматических

актов, связанных с функцией низших отделов

центральной нервной системы.

Представление о рефлексе как о явлении,

охватывающем и деятельность коры больших

полушарий, впервые выдвинул русский уче-

ный-материалист И. М. Сеченов в своей зна-

менитой книге «Рефлексы головного мозга»

(1863),

обосновавший положение о том, что

«все акты сознательной и бессознательной

жизни по способу происхождения суть рефлек-

сы».

И. П. Павлов, развивая и продолжая идеи

И. М. Сеченова, создал учение об условных ре-

флексах и применил метод условных рефлек-

сов для исследования функций коры больших

полушарий.

Рефлекторная дуга. Возбужде-

ние проходит по определенному пу-

ти — рефлекторной дуге. Всякий ре-

флекс начинается с раздражения чу-

вствительных нервных окончаний —

рецепторов. Существует множество

тонко специализированных рецепто-

ров,

преобразующих энергию раз-

личных раздражителей (темпера-

турных, механических, химических

и т. д.) в энергию возбуждения. Воз-

никшее при этом изменение электри-

ческих потенциалов (нервный им-

пульс) передается от рецептора по

центростремительному нерву в клет-

ку афферентного нейрона. Затем в

центральной нервной системе через

ряд вставочных нейронов нервный

импульс доходит до центробежного

нейрона и по его аксону (центробеж-

ному нерву) приносится к эффекто-

ру (мышце или железе). Возбужден-

ная мышца сокращается, железа вы-

301

деляет секрет. Таким образом, дуга

простого рефлекса состоит из следу-

ющих компонентов: 1) рецепторов;

2) чувствительного, или афферент-

ного,

нейрона (рецепторы являются

окончаниями одного из его отрост-

ков);

3) промежуточного нейрона;

4) эфферентного нейрона; 5) эффек-

тора. Для осуществления рефлекса

необходима целостность всех компо-

нентов рефлекторной дуги.

В зависимости от количества ней-

ронов рефлекторные дуги могут быть

простыми и сложными. Простейшая

рефлекторная дуга состоит всего из

двух нейронов — рецепторного и эф-

фекторного, между которыми распо-

ложен один синапс. Такую рефлек-

торную дугу называют двухнейрон-

ной или моносинаптической. Моно-

синаптические рефлекторные дуги

встречаются редко. Примером их мо-

жет служить дуга рефлекса растя-

жения мышцы, или миостатического

рефлекса.

Рефлекторные дуги большинства

рефлексов состоят не из двух, а боль-

шего количества нейронов: аффе-

рентный, один или несколько вста-

вочных и эффекторный. Такие реф-

лекторные дуги называют многоней-

ронными или полисинаптическими.

Наиболее простая из этих дуг обра-

зована тремя нейронами, в ней два

синапса (рис. 73).

В других полисинаптических ду-

гах эфферентный нейрон может быть

соединен с несколькими вставочны-

ми,

каждый из которых образует си-

напсы на разных или на одном и том

же эффекторном нейроне. Бывают

рефлекторные дуги, в которых име-

ется несколько афферентных нейро-

нов,

соединенных с одним или не-

сколькими вставочными. Полиси-

наптические рефлекторные дуги мо-

гут быть очень сложными.

Рефлексы возникают, как прави-

ло,

при раздражении не одного, а

многих рецепторов, расположенных

в определенном участке тела. Тот

участок тела, раздражение которого

вызывает определенный рефлекс, на-

73 Схема рефлекторной дуги с обратной

связью:

/ — рецептор; 2 — афферентный нейрон;

3 — промежуточный нейрон; 4 — эффе-

рентный нейрон; 5 — эффектор (мышца);

6 — проприорецептор (мышечное верете-

но);

7—нейрон обратной связи; стрел-

ки—

направление прохождения импульса

зывают рефлексогенной зоной или

рецептивным полем данного рефле-

кса. Поэтому схемы рефлекторных

дуг состоят из ряда афферентных,

вставочных и эффекторных нейро-

нов.

Простейшая рефлекторная дуга

лишь условно может быть названа

моносинаптической. Она включает

не один синапс, а один ряд паралле-

льно расположенных синапсов, ко-

торые соединяют группу афферент-

ных нейронов с группой эффектор-

ных, вызывающих одну и ту же реак-

цию.

Приведенные схемы рефлектор-

ных дуг дают лишь условное пред-

ставление о всей сложности путем

распространения возбуждения в

центральной нервной системе по

многочисленным проводящим путям.

Даже при наиболее простых сухо-

жильно-мышечных проприорецеп-

тивных рефлексах, которые имеют

моносинаптическую рефлекторную

дугу, возбуждение широко распро-

страняется по центральной нервной

системе. Так, удар по коленному су-

хожилию приводит к изменению эле-

ктрической активности коры боль-

ших полушарий головного мозга. На-

пример, если раздражаются болевые

рецепторы кожи, возникшее в них

302

возбуждение доходит не только до

спинного мозга, но и до ядер ствола

головного мозга и до коры больших

полушарий. Именно поэтому не толь-

ко осуществляется защитная реак-

ция устранения от раздражителя,

вызвавшего боль, но и возникает

ощущение боли, сопровождающееся

вегетативными реакциями (измене-

ния частоты и глубины дыхания, ча-

стоты пульса, сосудистого тонуса

и др.).

Степень распространения возбу-

ждения по нейронам центральной

нервной системы зависит от силы

раздражителя, продолжительности

его действия и физиологического со-

стояния организма.

Обратная связь. Под понятием

обратной связи, или обратной аффе-

рентации, подразумевают следую-

щее.

Как только совершилось дей-

ствие какого-либо органа, от него в

центральную нервную систему бегут

импульсы, сообщающие о его состоя-

нии. Затем в центральной нервной

системе происходит сличение того,

что должно было быть и что произо-

шло,

на основании этой проверки

центр посылает исправляющие сиг-

налы к органу. Вновь совершается

действие и включается обратная аф-

ферентация.

Еще более точная регуляция фи-

зиологических процессов достигает-

ся тем, что из центральной нервной

системы обычно идут сигналы к на-

чалу рефлекторной дуги — рецепто-

рам. Эти сигналы могут увеличить

или уменьшить количество функци-

онирующих рецепторных элементов

(функциональная мобильность), а

в некоторых случаях повысить или

понизить порог их чувствительности.

По принципу обратной связи осу-

ществляются не только сложные по-

веденческие акты, но и поддержива-

ется постоянство таких показателей,

как температура тела, уровень саха-

ра в крови, кровяное давление и т. д.

Одним из примеров регуляторных

механизмов с обратной связью мо-

жет быть дуга зрачкового рефлекса.

Известно, что при ярком свете зрач-

ки сужаются. Зрачковый рефлекс

происходит потому, что от рецепто-

ров сетчатки в соответствующий

центр головного мозга поступают

сигналы, сообщающие о степени ос-

вещенности сетчатки. Когда осве-

щенность превышает ту величину,

при которой сетчатка функциониру-

ет наилучшим образом, усиливается

сокращение кольцевой мускулатуры,

сужающей зрачок. Сужение зрачка

продолжается до тех пор, пока вели-

чина сигнала от палочек и колбочек

не достигнет оптимального значения.

Когда становится темнее, зрачки

расширяются, увеличивая тем са-

мым силу раздражителя, действую-

щего на палочки и колбочки.

Благодаря обратной связи цент-

ральная нервная система постоянно

получает информацию о результа-

тах производимых действий и в зави-

симости от этих сведений дает оцен-

ку любому рефлекторному акту и

осуществляет новые действия. При

этом достигается наибольшая эф-

фективность. Принцип обратной свя-

зи обеспечивает такое совершенное

управление процессами со стороны

центральной нервной системы, кото-

рого не может быть при односторон-

ней связи.

НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ И ИХ СВОЙСТВА

Нервный центр — это совокуп-

ность нейронов в центральной нерв-

ной системе, участвующих в регуля-

ции какой-либо функции организма.

Существуют центры дыхания, крово-

обращения, слюноотделения, глота-

ния, мигания и т. д. Сколько рефлек-

торных актов, столько и центров.

Причем нервные образования, свя-

занные с регуляцией той или иной

функции, могут лежать в различных

отделах центральной нервной систе-

мы.

Например, дыхательный центр

представляет собой совокупность не-

рвных образований спинного, про-

долговатого, среднего, промежуточ-

ного мозга и коры больших полуша-

303

рий. В нервных центрах существуют

особенности проведения возбужде-

ния.

Одностороннее проведение воз-

буждения через нервные центры.

В центральной нервной системе им-

пульсы проходят только в одном на-

правлении: с афферентного нейрона

на эфферентный. Причем это напра-

вление никогда не меняется на об-

ратное. Указанная закономерность

была впервые установлена в 1823 г.

одновременно двумя исследователя-

ми — англичанином Ч. Беллом и

французом Ф. Мажанди — и по-

лучила название закона Белла —

Мажанди. Оказалось, что раздраже-

ние центрального отрезка любого

заднего спинномозгового корешка,

содержащего только афферентные

волокна, вызывает сильнейшую бо-

левую реакцию. Наоборот, раздра-

жение центрального отрезка любого

переднего корешка, включающего

лишь эфферентные волокна, не со-

провождается никаким эффектом;

раздражение же его периферическо-

го отрезка всегда приводит к сокра-

щению определенных групп мышц.

Одностороннее проведение возбу-

ждения в нервных центрах обуслов-

лено свойством синапсов. Такое дей-

ствие синапсов легко объяснить с то-

чки зрения химической природы си-

наптической 'передачи: медиаторы

выделяются только концевыми ап-

паратами аксонов. Причем пресина-

птическая мембрана чувствительна

только к электрическому импульсу,

а постсинаптическая — к медиато-

ру. Таким образом, возбуждение рас-

пространяется от окончаний аксона,

выделивших медиатор, к постсинап-

тической мембране. В обратном на-

правлении передача нервных

им-

пульсов невозможна.

Задержка проведения в синап-

сах и время рефлекса. Замедление

проведения возбуждения по нервным

центрам получило название цент-

ральной задержки. Она обусловлена

более медленным проведением нерв-

ных импульсов через синапсы, так

как затрачивается время на следую-

щие процессы: выделение медиатора

окончаниями аксона в ответ на при-

шедший нервный импульс; диффу-

зию медиатора через синаптическую

щель к постсинаптической мембра-

не;

возникновение возбуждающего

постсинаптического потенциала под

действием медиатора. С момента по-

ступления импульса к окончанию ак-

сона до начала возникновения воз-

буждающего постсинаптического по-

тенциала в мотонейроне спинного

мозга у млекопитающих при темпе-

ратуре тела 38 °С проходит 0,3—

0,5 мс. От момента появления воз-

буждающего постсинаптического по-

тенциала до возникновения распро-

страняющегося потенциала действия

проходит еще примерно 1,2 мс. Сле-

довательно, на проведение возбу-

ждения через один синапс требуется

примерно 1,5—2 мс.

Время рефлекса зависит от силы

раздражителя и от физиологическо-

го состояния организма. При увели-

чении силы раздражителя время ре-

флекса становится короче. При утом-

лении оно удлиняется, а при повы-

шении возбудимости и лабильности

нейронов центральной нервной си-

стемы уменьшается.

Иррадиация возбуждения. Это

свойство особенно характерно для

нервных центров. Под иррадиацией

возбуждения понимают способность

возбуждения широкой волной раз-

ливаться по центральной нервной си-

стеме от центра к центру. Если на ко-

жу лапки лягушки нанести сильное

раздражение индукционным током

или кислотой, то наблюдается общая

двигательная реакция с вовлечением

почти всей мускулатуры тела. При

слабом раздражении кожи стопы

происходит сгибание ее в голеностоп-

ном суставе. При усилении раздра-

жения возбуждение иррадиирует на

все большее и большее количество

нейронов, а следовательно, все боль-

шее количество эффекторов прихо-

дит в действие.

Это распространение возбужде-

304

ния во всех направлениях, по всем

этажам центральной нервной систе-

мы обусловлено наличием огромного

количества коллатералей. Каждый

аксон дает коллатерали к целому ря-

ду нейронов. От последних коллате-

рали идут к еще большему количест-

ву нейронов, и получается, таким об-

разом, что импульс, пришедший в

центральную нервную систему, мо-

жет иррадиировать по многим на-

правлениям ко многим центрам.

В стволе головного мозга распо-

ложена ретикулярная формация,

имеющая колоссальное количество

связей: по ее восходящему отделу

возбуждение почти диффузно рас-

пространяется к коре больших полу-

шарий.

Конвергенция. Схождение, или

сужение,— особенность проведения

возбуждения по нервным центрам

противоположной иррадиации. Она

обусловлена тем, что в центральной

нервной системе афферентных путей

в 4—5 раз больше, чем эфферентных.

Поэтому к эфферентному нейрону

возбуждение подходит по многим пу-

тям.

Циркуляция нервных импульсов

по замкнутым нейронным цепям.

Кольцевой ритм — также одна из

особенностей прохождения возбу-

ждения по нервным центрам. Нерв-

ные импульсы от одного из нейронов,

который пришел в возбужденное со-

стояние, передаются как к другим

нейронам, так и по коллатералям их

аксонов вновь возвращаются на пер-

вый нейрон, и таким образом возбу-

ждение может очень длительно цир-

кулировать в одном нервном центре,

до тех пор, пока не наступит утомле-

ние одного из синапсов или же ак-

тивность нейронов будет блокирова-

на торможением.

Инертность. Кроме перечислен-

ных особенностей проведения воз-

буждения, обусловленных свойства-

ми синапсов и коллатеральными свя-

зями между отдельными нейрона-

ми,

нервные центры обладают ря-

дом свойств, зависящих от природы

самих нервных клеток и их мем-

бран. К ним относится, например,

инертность — способность нервных

центров длительно сохранять в себе

следы возбуждений. По мнению

И. П. Павлова, инертность нервных

клеток больше в высших отделах,

чем в низших. «Если бы у нервных

клеток не было инертности, у нас не

было бы никакой памяти, никакой

выучки, не существовало бы никаких

привычек»,— писал И. П. Павлов.

Если приложить к определенному

месту коры головного мозга электро-

ды и наносить раздражение слабым

током, то пациент может вспомнить

давно забытое (опыты Пенфилда).

Временная и пространственная

суммация. Суммация импульсов в

нервных центрах была открыта

И. М. Сеченовым в опыте в 1886 г. Он

наносил на лапку лягушки одно очень

слабое (допороговое) раздражение,

которое не вызывало рефлекса сги-

бания. При быстром нанесении не-

скольких допороговых раздражений

одного за другим лягушка отвечала

соответствующей реакцией — сги-

бала лапку. Это явление получило

название временной или последова-

тельной суммации. Ее сущность со-

стоит в следующем. Порция медиа-

тора, выбрасываемая окончанием

аксона при нанесении одного допо-

рогового раздражения, слишком ма-

ла для того, чтобы вызвать возбу-

ждающий постсинаптический потен-

циал, достаточный для критической

деполяризации мембраны. Если же

к одному и тому же синапсу идут бы-

стро следующие один за другим до-

пороговые импульсы, происходит

суммирование порций медиатора, и

наконец его количество становится

достаточным для возникновения воз-

буждающего постсинаптического по-

тенциала, а затем и потенциала дей-

ствия.

Кроме суммации во времени, в

нервных центрах возможна и сумма-

ция в пространстве. Пространствен-

ная суммация характеризуется тем,

что если раздражать одно афферент-

305

ное волокно раздражителем допоро-

говой силы, то ответной реакции не

будет, а если раздражать несколько

афферентных волокон раздражите-

лем той же допороговой силы, то воз-

никает рефлекс, так как импульсы,

приходящие с нескольких афферент-

ных волокон, могут суммироваться

в нервном центре.

Последействие. Когда мышца

приходит в состояние возбуждения

в результате раздражения ее двига-

тельного нерва, сокращение прекра-

щается немедленно вслед за устра-

нением раздражения. В том же слу-

чае,

когда мышца возбуждается ре-

флекторно путем раздражения аф-

ферентного нерва, сократительный

акт длится еще некоторое время по-

сле того, как раздражение нерва

прекращено. Это обусловлено тем,

что нервные импульсы обычно дости-

гают афферентных нейронов не все

одновременно: идущие по более пря-

мым путям — быстрее, по менее пря-

мым — значительно медленнее. Эти

запаздывающие импульсы поддер-

живают возбужденное состояние со-

ответствующего центра. Большое

значение имеет также циркуляция

импульсов по замкнутым нейронным

цепям.

Трансформация ритма и силы им-

пульсов. Нервные центры характе-

ризуются способностью трансфор-

мировать ритм приходящих к ним

афферентных импульсов в иной «цен-

тральный ритм». В центрах или по-

вышается, или понижается ритм им-

пульсов, приходящих с периферии.

Даже на одиночный импульс нерв-

ные центры способны отвечать целой

серией импульсов. Например, когда

раздражают чувствительный (аффе-

рентный) нерв одиночным импуль-

сом, то мышца сокращается длитель-

но,

тетанически, потому что нервный

центр превратил одиночный импульс

в целый ряд импульсов. В нервных

центрах может происходить и транс-

формация силы импульсов: слабые

импульсы усиливаются, а сильные

ослабляются.

Облегчение. После каждого, да-

же самого слабого, раздражения в

нервном центре повышается возбу-

димость. Так, если в центральную

нервную систему идут два потока им-

пульсов, разделенных небольшим

интервалом времени, то они вызыва-

ют значительно больший эффект, чем

можно было ожидать в результате

простого суммирования. Один поток

импульсов как бы облегчает дейст-

вие другого.

Окклюзия. При одновременном

раздражении афферентных входов

двух соседних взаимодействующих

нервных центров количество возбу-

жденных нейронов значительно ме-

ньше, чем арифметическая сумма

возбужденных нейронов при разде-

льном раздражении каждого аффе-

рентного входа в отдельности. Таким

образом, снижается сила суммарной

ответной реакции. Это обусловлено

перекрытием синаптических полей,

образуемых афферентными частями

взаимодействующих рефлексов. По-

этому при одновременном поступле-

нии двух афферентных влияний воз-

буждающий постсинаптический по-

тенциал вызывается каждым из них

отчасти в одних и тех же нейронах.

Обмен веществ в нервных цент-

рах. Нервные центры в противопо-

ложность нервному волокну харак-

теризуются высоким уровнем обмена

веществ. При деятельности нервных

центров обмен веществ в них еще бо-

лее возрастает. Так, при рефлектор-

ном возбуждении спинного мозга по-

требление кислорода увеличивается

в 3—4 раза по сравнению с состоя-

нием покоя. Возрастает также по-

требление глюкозы и выделение дву-

окиси углерода.

Утомляемость нервных центров.

Чрезвычайно интенсивный обмен в

нервных клетках обусловливает срав-

нительно быстрое развитие утомле-

ния в них. Полагают, что утомление

нервных центров вызывается прежде

всего нарушением проведения воз-

буждения в межнейронных синапсах.

Это нарушение связано с тем, что при

306

утомлении сильно уменьшаются за-

пасы медиатора в окончаниях ак-

сонов, падает чувствительность к

медиатору постсинаптической мем-

браны, понижаются энергетические

ресурсы нервной клетки. Однако не-

которые рефлексы могут действовать

длительное время без развития уто-

мления. К ним относят проприоцеп-

тивные тонические рефлексы.

Тонус — состояние незначитель-

ного постоянного возбуждения, в ко-

тором обычно находятся все центры,

имеющие рефлекторный характер.

Так, тонус двигательных центров

поддерживается непрерывным пото-

ком импульсов от проприорецепто-

ров — чувствительных нервных око-

нчаний, заложенных в самих мыш-

цах. Слабое возбуждение от центров

по центробежным волокнам переда-

ется мышцам, которые всегда нахо-

дятся в несколько сокращенном со-

стоянии. Перерезка центростреми-

тельных или центробежных воло-

кон приводит к потере мышечного

тонуса.

Пластичность нервных центров.

Функции нервных центров при изме-

нении условий могут меняться, то

есть им свойственна пластичность.

Изменение функции центров проис-

ходит в том случае, если рабочий ор-

ган,

с которым данный центр связан,

заменить другим. Исследователь

Флуранс (1827) сшивал централь-

ный конец срединного нерва петуха

с периферическим концом лучевого.

Раздражение срединного нерва вы-

зывало сгибание мышц крыла, а лу-

чевого — разгибание. Когда произо-

шло срастание сшитых концов, сре-

динный нерв стал приводить к раз-

гибанию крыла, а лучевой — к сги-

банию. П. К- Анохин (1935) сшивал

центральный конец блуждающего

нерва собаки с периферическим кон-

цом лучевого. Волокна блуждающе-

го нерва «врастали» в конечность, и

на первых порах после операции

сгибание или почесывание лапы вы-

зывало у собаки кашель и рвоту (фу-

нкции, связанные с центром блужда-

ющего нерва). Затем произошла пе-

рестройка функции центра вследст-.

вие свойственной ему пластичности

и лапа стала двигаться нормально.

Большое значение в этих процессах

имеет кора больших полушарий, так

как при ее удалении пластичность не

проявляется.

Доминанта. Временное, достаточ-

но стойкое возбуждение центра, за-

нимающего господствующее положе-

ние в центральной нервной системе,

называют доминантой. Причем этот

центр способен усиливать, накапли-

вать в себе возбуждение даже за счет

импульсов, адресованных другим

центрам; он как бы перехватывает

данные импульсы. Поэтому все силь-

нее становится возбуждение доми-

нантного центра, а другие реакции

выражены слабо или совсем не возни-

кают.

Типичные черты доминанты обна-

руживают в обнимательном рефлексе

у самцов лягушек весной. Это пример

естественной гормональной доминан-

ты:

доминантный очаг подготавлива-

ется внутрисекреторными влияниями.

Любое раздражение, например опу-

скание лапки лягушки в кислоту, при-

водит в таком состоянии к усилению

обнимательного рефлекса, а лапка

не отдергивается.

Основные черты доминанты сле-

дующие: повышенная возбудимость;

способность к суммированию воз-

буждений, так как не сила возбужде-

ния, а именно способность к длитель-

ному его увеличению под влиянием

приходящих импульсов делает центр

доминантным; инертность. Учение о

доминанте разработал А. А. Ухтом-

ский (1923).

Торможение. Если бы распростра-

нению возбуждения с нейрона на ней-

рон ничто не препятствовало, то ир-

радиирующее возбуждение охваты-

вало бы всю центральную нервную

систему. Тогда бы не было рефлексов

как определенных ограниченных ак-

тов,

а происходила бы одновремен-

ная беспорядочная деятельность всех

мышц, всех желез. Осуществление

307

рефлекса возможно только при огра-

ничении распространения возбужде-

ния по центральной нервной системе.

Это достигается взаимодействием

возбуждения с другим, противопо-

ложным по эффекту процессом тор-

можения.

Торможение — процесс, характе-

ризующийся ослаблением или пре-

кращением какой-либо деятельности.

Однако по своей природе это такой

же активный процесс, как и возбуж-

дение. И в филогенезе, и в онтогене-

зе торможение развивается постепен-

но и значительно позднее возбужде-

ния. Это менее устойчивый процесс

и легко нарушается при неблагопри-

ятных воздействиях на организм.

Внешне торможение похоже на уто-

мление — то же ослабление или пре-

кращение деятельности. Но по су-

ществу это совершенно различные

процессы. Утомление — состояние

длительное, углубляющееся посте-

пенно и оставляющее глубокие сле-

ды.

Торможение — не упадок трудо-

способности, а активный нервный

процесс, результатом которого слу-

жит ограничение, задержка возбуж-

дения.

Почти до середины XIX в. физи-

ологи знали только один нервный

процесс — возбуждение. В сороко-

вых годах прошлого века братья Ве-

бер обнаружили, что при раздраже-

нии веточек блуждающего нерва,

подходящих к сердцу, наступает не

возбуждение, а ослабление и уреже-

ние сердечных сокращений вплоть до

остановки.

Открытие торможения в цент-

ральной нервной системе принадле-

жит И. М. Сеченову. В 1862 г. он про-

вел свой знаменитый опыт, получив-

ший название центрального, или «се-

ченовского», торможения. У лягушки

обнажали головной мозг, делали раз-

рез впереди зрительных бугров и уда-

ляли большие полушария. Одну из

задних лапок лягушки погружали в

раствор кислоты и определяли время

рефлекса отдергивания лапки. Затем

на область зрительных бугров на-

кладывали кристаллики поваренной

соли. Через минуту или полторы пос-

ле наложения соли латентный период

рефлекса отдергивания лапки значи-

тельно удлинялся (рис. 74).

И. М. Сеченов предположил, что

в центральной нервной системе име-

ются специальные тормозящие цент-

ры и один из них расположен в зри-

тельных буграх. Сильное возбужде-

ние этого центра солью приводит к

торможению двигательных центров

спинного мозга. В 1866 г. Сеченов об-

наружил явление центрального тор-

можения при раздражении промежу-

точного мозга теплокровных.

В 1870 г. немецкий физиолог

Ф. Гольц поставил опыт на спиналь-

ной лягушке, у которой был удален

весь головной мозг; он наблюдал тор-

можение рефлекса отдергивания

задней лапки при раздражении ее ки-

слотой, если вторую лапку одновре-

менно сильно сжимать пинцетом.

Н. Е. Введенский в результате

серии опытов по парабиозу вскрыл

интимную связь возбуждения и тор-

можения и доказал, что природа этих

процессов едина.

В настоящее время в централь-

ной нервной системе выделяют два

различных вида торможения: тормо-

жение, являющееся результатом ак-

тивации специальных тормозных ней-

ронов (первичное); торможение, осу-

ществляющееся без участия специ-

альных тормозных структур в тех же

самых нейронах, что и возбуждение

(вторичное).В свою очередь, первич-

ное торможение делится на пресина-

птическое и постсинаптическое, а

постсинаптическое — на поступатель-

ное и возвратное. Вторичное тормо-

жение может быть пессимальным и

парабиотическим, а также торможе-

нием вслед за возбуждением.

Первичное торможение.

Торможение, возникающее на пост-

синаптической мембране тормозного

синапса, называют постсинаптиче-

ским торможением. Если на постси-

наптической мембране возбуждаю-

щего синапса происходят деполяри-

308

74 «Сеченовское торможение»:

А — схема опыта: I — определение вре-

мени рефлекса у бесполушарной лягушки;

II — увеличение времени рефлекса у той

же лягушки после наложения кристаллика

NaCl на область зрительных бугров;

Б — предполагаемый механизм торможе-

ния: I — проведение возбуждения по мото-

нейрону; II — нисходящее тормозное влия-

. ние на мотонейрон (возбуждающие си-

напсы обозначены красным, тормозящие —

черным)

зация, возникновение возбуждающе-

го постсинаптического потенциала

(ВПСП), а затем потенциала дейст-

вия, то на постсинаптической мем-

бране тормозного синапса образует-

ся гиперполяризация и появляется

тормозной постсинаптический потен-

циал (ТПСП). Гиперполяризация

постсинаптической мембраны в тор-

мозном синапсе возникает потому,

что в окончаниях тормозного нейрона

выделяется специальный тормозной

медиатор (глицин, у-аминомасляная

кислота), который, пройдя через пре-

синаптическую мембрану и синапти-

ческую щель, избирательно откры-

вает более узкие каналы в постсинап-

тической мембране, чем возбуждаю-

щий медиатор. Если при действии

возбуждающего химического пере-

1Й*