Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

У новорожденных животных, как

правило, дыхание более частое, но

с возрастом частота дыхания посте-

пенно уменьшается. Так, у поросят

в первые недели жизни частота дыха-

ния уменьшается с 42 до 31 дыха-

тельного движения, у верблюжат —

с 20—22 до 10—12 (к третьему меся-

цу),

у телят — с 67 при рождении

до 22 к 11-му месяцу.

Физическая работа, эмоциональ-

ное возбуждение, повышение темпе-

ратуры воздуха, пищеварение уча-

щают дыхание. Во время сна дыха-

ние более редкое. С увеличением ча-

стоты дыхания его глубина умень-

шается. Частота и глубина дыхания

зависят и от интенсивности обмена

веществ. У высокопродуктивных ко-

ров частота дыхания равна 30, а у

среднепродуктивных— 15—20 ды-

хательных движений в минуту. У ко-

ров-рекордисток частота дыхания,

особенно в напряженный период лак-

тации, значительно возрастает, что

указывает на приспособление орга-

низма к высокому уровню обменных

процессов, особенно при высококон-

центратном кормлении.

Избыток СОг в крови и сдвиги

рН в кислую сторону приводят к за-

метному углублению дыхания. Не-

достаток кислорода в крови вызы-

вает учащение дыхания (табл. 9).

При повышении температуры возду-

ха с 20 до 40 °С дыхание у 6-месяч-

ных телят учащается с 29 до 86 дыха-

тельных движений в минуту, у коров

при тех же условиях — с 16 до 32.

Чем старше животные, тем ярче

выражено влияние высоких темпера-

тур воздуха, ускоряющих ритм ды-

9. Влияние температуры воздуха на частоту

дыхания у телят (по Л. Д. Кравцовой)

Возраст

Температура воздуха

Возраст Возраст

15°С 35 °С 40 °С

Новорожденные 67

143

126

10—12 дн.

36 78 108

1 мес

2 »

11 »

10.

Влияние низкой температуры воздуха

на частоту дыхания у телят

(по Р. А. Нурыбековой)

Температура воздуха

Возраст

и о о

©' Ю

7 1 1

Новорож-

40 40

денные

10—15 дн.

30 28 25 25

1 мес

24 22

22 19

2 »

20 16 15 13

3 »

17 15 13

хательных движений. Чем меньше

масса животного, тем выше у него

частота дыхания.

Частота дыхания с понижением

температуры воздуха уменьшается,

а глубина дыхания увеличивается

(табл. 10). Это связано с более ра-

циональным расходованием тепла

через дыхательные пути и обогре-

ванием вдыхаемого воздуха. Акт

вдоха замедляется по сравнению с

актом выдоха для уменьшения тепло-

отдачи.

Изменение дыхания при мышеч-

ной работе. Во время интенсивной

физической работы вентиляция лег-

ких значительно усиливается, часто-

та дыхания нарастает. Эти измене-

ния могут возникнуть рефлекторно

даже перед началом работы, но они

выражены слабо. В начале напря-

женной работы мышц количество ки-

слорода оказывается недостаточным

для полного удовлетворения возрос-

ших потребностей в нем. Вследствие

этого образующаяся молочная ки-

слота не может полностью окислить-

ся до Н2О и С0

, она быстро накап-

ливается в мышцах и в значитель-

ном количестве поступает в кровь.

Такое состояние называют кислород-

ной задолженностью. Накопившаяся

в мышцах молочная кислота (до

100—200 мг% вместо 15—24 в нор-

ме) быстро вытесняет угольную кис-

лоту из ее связи с ионами натрия

и калия, вследствие чего увеличи-

вается напряжение двуокиси углеро-

да в крови и возбуждается дыха-

тельный центр. При быстром беге

у нетренированных лошадей насту-

пает сильная одышка с хрипами,

резко учащается сердцебиение (до

230 ударов в 1 мин), повышается

кровяное давление.

Если заставить животное дышать

в замкнутом пространстве, например

производить вдох и выдох в гермети-

зированную полость (мешок), то со-

держание двуокиси углерода будет

постепенно увеличиваться, а пар-

циальное давление кислорода —

уменьшаться. На практике приме-

няют способ так называемого воз-

вратного дыхания, то есть дыхания

в мешок, когда поступает воздух,

который уже проходил через легкие

животного и имеет пониженное со-

держание кислорода и двуокиси угле-

рода. В результате такой тренировки

дыхание у лошадей становится более

глубоким, а частота сердечных сокра-

щений не увеличивается; они успеш-

но выступают в скачках и соревно-

ваниях по троеборью. Воздействие

на организм методом возвратного

дыхания активирует центральные

регуляторные механизмы глубокого

ритмического дыхания в условиях

щадящего режима сердечной дея-

тельности (Л. А. Парышева, 1981).

Дыхание при изменении атмос-

ферного давления. Понижение атмо-

сферного давления на высотах

2500—3000 м ведет к снижению пар-

циального давления кислорода в аль-

веолярном воздухе до 55—60 мм рт. ст.

При дальнейшем подъеме в горы

парциальное давление еще больше

снижается, соответственно падает и

насыщение крови кислородом (гипо-

ксемия), и наступает недостаточное

снабжение тканей кислородом (ги-

поксия) ; последнее обусловлено не-

достаточным поступлением кислоро-

да из альвеолярного воздуха в кровь.

Такое состояние может возникнуть

при низком парциальном давлении

кислорода в атмосфере, недостаточ-

ной вентиляции легких, например при

пневмотораксе или непроходимости

верхних дыхательных путей, в случае

нарушения функции дыхательного

центра при отравлении животных и др.

Анемическая гипоксия обуслов-

лена понижением способности крови

связывать кислород, то есть сниже-

нием кислородной емкости крови.

Острое кислородное голодание

может приводить к потере сознания

без предварительных неприятных

ощущений. Животные, не адаптиро-

вавшиеся к горной местности, тяжело

переносят недостаток кислорода в ат-

мосферном воздухе. У них возни-

кает сильная одышка, происходит

«вымывание» углекислого газа из ор-

ганизма со сдвигом кислотно-щелоч-

ного отношения в щелочную сторону.

Возникает газовый алкалоз, возбуди-

мость дыхательного центра падает.

Снижение насыщения крови кисло-

родом до 14—35 % вызывает спазм

кровеносных сосудов и прекращение

биоэлектрической активности ней-

ронов головного мозга.

У горных пород овец уменьшение

парциального давления кислорода

вызывает некоторые изменения в ды-

хании, однако они хорошо приспо-

собились к условиям гипоксии. У них

отмечают повышенное содержание

эритроцитов в крови, пониженную

чувствительность нейронов голов-

ного мозга к недостатку кислорода.

Высокогорные бараны архары и

козлы имеют мощные рога, масса

которых достигает 30 кг (почти 20 %

общей массы животного). Установ-

лено,

что в рогах, расположенных

на костных стержнях с обширными

костномозговыми полостями, выра-

батываются дополнительно эритро-

циты и гемоглобин, необходимые

в условиях пониженного парциаль-

ного давления кислорода на высоте

4—5 тыс. м.

Животным, обитающим на боль-

ших высотах, обычно свойственно

высокое содержание гемоглобина в

крови. У собак, выросших на высоте

4500 м, было больше на 40 % гемо-

глобина крови и на 67 % миоглобина

в мышцах, чем у собак равнин. Если

животные поднимаются в горы, то

количество гемоглобина в их крови

возрастает и увеличивается ее кисло-

родная емкость. Когда животные

впервые попадают в условия гипо-

ксии, эритроциты выходят из кровя-

ных депо, например из селезенки,

в циркулирующую кровь, а позднее

под влиянием гормона эритропоэтина

усиливается кроветворение. Синтез

гемоглобина возрастает уже в первые

12 ч, а к третьему дню он дости-

гает максимума. В норме эритропоэ-

тин образуется в почках, в юкстаг-

ломерулярных клетках. По-видимо-

му, почки реагируют на гипоксию.

Тестостерон и пролактин усиливают

действие эритропоэтина, а эстрогены

ослабляют. Эритропоэтин воздейст-

вует на стволовые клетки костного

мозга, побуждая их поглощать же-

лезо и продуцировать ретикулоциты.

На больших высотах организм

страдает не только от недостатка

кислорода, но и от недостатка дву-

окиси углерода в крови и тканях

(гипокапния). Возбудимость дыха-

тельного центра понижается, поэтому

дыхание не усиливается настолько,

насколько это требуется для удовлет-

ворения потребности организма в ки-

слороде. Если добавить к вдыхаемо-

му воздуху некоторое количество

двуокиси углерода (до 3 %), общее

состояние организма при высотной

болезни заметно улучшится.

Дыхание при повышенном баро-

метрическом давлении. При спуске

в глубину (работа в кессонах, опу-

скание водолазов и др.) давление

воздуха может достигать 8—10 атм,

в таких случаях азот воздуха по-

ступает в кровь (растворяется) в ко-

личестве, пропорциональном давле-

нию.

При быстром переходе от вы-

сокого давления к низкому азот

быстро выделяется из крови, обра-

зуя в ней пузырьки, которые могут

закупорить кровеносные сосуды (воз-

душная эмболия). При закупорке со-

судов сердца или мозга наступают

тяжелые расстройства; возможна

даже смерть. Поэтому изменять дав-

ление нужно медленно. В таких слу-

чаях азот будет постепенно выде-

ляться из крови в воздух легких.

Иногда применяют искусственное

повышение давления в специальной

барокамере, куда помещают живот-

ное.

При давлении в 6 атм происхо-

дит диффузия кислорода воздуха че-

рез кожу в кровь и ткани и насы-

щение их этим газом (гипербариза-

ция).

В таких случаях осуществ-

ляются сложные операции при вы-

ключенном или искусственном дыха-

нии, так как восстанавливается

функция дыхательного центра.

ОСОБЕННОСТИ ДЫХАНИЯ

У ПТИЦ

Дыхание у птиц в морфофункцио-

нальном отношении отличается от

дыхания у млекопитающих живот-

ных. У них относительно длинная

трахея, легкие прочно прикреплены

к ребрам и отсутствует диафрагма.

У птиц, кроме легких, имеются хоро-

шо развитые воздухоносные мешки,

расположенные в грудной и брюш-

ной полостях и проникающие в труб-

чатые кости. В воздухоносных меш-

ках газообмен не происходит, но они

выполняют роль резервуаров возду-

ха, облегчают полет птиц, предохра-

няют их от перегревания.

При вдохе реберная стенка сме-

щается назад и вниз и передняя

часть грудобрюшной полости увели-

чивается. Засасывающийся воздух

поступает в легкие и далее по мелким

бронхам проникает в воздухоносные

мешки. При выдохе грудная клетка

сжимается и воздух из воздухонос-

ных мешков проходит через легкие

в обратном направлении. Таким об-

разом, через альвеолы воздух про-

ходит как во время вдоха, так и вы-

доха, дважды отдавая кислород

в кровь (рис. 23). Особенно важную

роль выполняют воздухоносные меш-

ки во время полета птицы. В этот

период грудная клетка остается не-

подвижной и воздух засасывается

воздухоносными мешками при взма-

хах крыльев.

23 Схема движения воздуха в воздухо-

носных путях птиц:

/ — первичный бронх; 2 — краниальный и

3 — каудальный грудные мешки; 4 — место

перехода каудального мешка в средние

бронхи; 5 — брюшной воздухоносный ме-

шок; 6 — вторичные бронхи и парабронхи

(по Е. Кольбу)

Частота дыхания у разных видов

птиц неодинакова. Во время сна

ритм дыхания замедляется.

Частота дыхательных движений у птиц в 1 мин

Куры 20—40

Утки 50—75

Гуси 15—25

Индюшки ........ 12—14

Голуби 40—60

Легочная вентиляция в полете

резко возрастает. Так, в покое у птиц

массой 400 г она составляет 7,2,

а в полете — 147 л в 1 ч. Частота

дыхания в покое равняется 26, в по-

лете — 487 дыхательным движениям

в минуту. Частота пульса увеличи-

вается в 2 раза (А. Д. Слоним, 1976).

Птицы чувствительны к недо-

статку кислорода. У уток сильная

одышка возникает при снижении

содержания его в воздухе на 1—2 %.

Регуляция дыхания у птиц сходна

с регуляцией у млекопитающих, но

недостаточно изучена. Если у кур пе-

ререзать блуждающий нерв, то ды-

хание резко замедляется, а при разд-

ражении его центрального конца воз-

можна остановка дыхания.

ГОЛОС животных

Звуки, издаваемые животными и

птицами,— ржание, пение, мычание,

лай — представляют собой гамму

различных тембров и частот опре-

деленной высоты и силы. Каждому

виду животных присущи свои, харак-

терные для него звуки голоса. При-

чем здоровые животные обладают

способностью формировать свой, ти-

пичный голосовой оттенок, в то время

как больные животные обычно утра-

чивают это свойство, особенно при

заболевании голосового аппарата и

центральной нервной системы.

Анатомические особенности голо-

сового аппарата объясняются строе-

нием гортани: у птиц нет надгоортан-

ника, но имеется нижняя гортань

у бифуркации трахеи. У собак есть

большие голосовые губы, направлен-

ные несколько вперед и вниз, что

способствует образованию лающих

звуков. У свиней голосовые губы

разделены на передние, малые и зад-

ние,

между которыми имеются ма-

ленькие кармашки. У крупного рога-

того скота голосовые губы перпен-

дикулярны к дну гортани, боковых

кармашков нет.

Голос животных — сложная, мно-

гозвеньевая рефлекторная реакция.

При образовании звуков голосовые

связки, содержащие эластические

и мышечные волокна, суживаются

и при прохождении воздуха вибри-

руют. Просвет голосовой щели не

прерывно изменяется, и в проходя-;

щем потоке выдыхаемого воздуха

образуются звуковые волны. Возт

никновение голоса возможно только

при сохранении иннервации и нор-

мального тонуса мышц гортани, над^

гортанника, голосовых связок, а

также при хорошо развитых легких

и трахее.

Оттенки голоса животных и птиц

в значительной степени изменяются

в связи с их поведением, а также

с возрастом и полом. Например, по

оттенку ржания лошади узнают об

опасности, призывное ржание кобы-

лы вызывает ответные реакции жере-

бенка.

ВЗАИМОСВЯЗЬ ОРГАНОВ

ДЫХАНИЯ С ДРУГИМИ

СИСТЕМАМИ ОРГАНИЗМА

Снабжая организм кислородом и

отводя избытки двуокиси углерода,

органы дыхания способствуют под-

держанию гомеостаза. Сохранение

нормальных, физиологических кон-

стант организма (Ог, С0

и рН ар-

териальной крови) обеспечивается

тесным взаимодействием систем ды-

хания и кровообращения. Насыще-

ние артериальной крови кислородом

в начале мышечной нагрузки пони-

жается в результате дискоординации

функций дыхательной и сердечно-

сосудистой систем. Важная роль в

установлении соответствия минутных

объемов вентиляции и кровообраще-

ния отводится корригирующему вли-

янию коры полушарий мозга.

Органы дыхания анатомически

связаны с системой кровообращения.

Сердце млекопитающих лежит в ямке

на поверхности легких и частично

прикрывается ими. Под влиянием

постоянной вентиляции легочная

ткань всегда имеет более низкую

температуру, чем сердечная мышца.

В силу этого легкие отнимают часть

тепла от сердца и охраняют его

от перегревания. Дыхание служит

важным фактором теплорегуляции.

Легкие теряют тепловую энергию,

согревая вдыхаемый воздух, особен-

но при низкой температуре. С огром-

ной поверхности легких при испа-

рении воды теряется до 10 % всего

отдаваемого организмом тепла.

Большое значение имеют рефлексы,

поступающие от органов носоглотки

в тепловой центр; вдыхание холод-

ного воздуха вызывает повышение

температуры тела.

Имеется взаимосвязь между ор-

ганами дыхания и пищеварения.

Движения грудной клетки и диаф-

рагмы воздействуют на близкорас-

положенные печень и желудок. Фи-

зиологический массаж этих органов

улучшает кровообращение в них,

ускоряет движение и отток лимфы

и желчи. Мышца диафрагмы помо-

гает акту дефекации. Переполнен-

ный желудок может затруднять ды-

хание вследствие значительного

давления на диафрагму, что наблю-

дают при перекорме. Некоторые газы

(водород, метан), всасываясь в кровь

из кишечника, выделяются с выды-

хаемым воздухом.

Кожа принимает участие в газо-

обмене. Дыхание через кожу допол-

няет внутреннее дыхание и способ-

ствует обмену двуокиси углерода,

который выделяется через кожу.

Обмен газов в коже происходит

вследствие разницы их парциального

давления и зависит от внешних фак-

торов. Он возрастает при высокой

температуре воздуха, физической

работе, снижении атмосферного дав-

ления.

В зонах расположения потовых

желез дыхание через кожу более

выражено, чем в других местах.

Сальные железы несколько ограни-

чивают газообмен, так как они обыч-

но заполнены секретом, который,

покрывая кожу, препятствует по-

треблению кислорода.

Контрольные вопросы

Объясните, как осуществляется механизм

вдоха и выдоха.

Как происходит транспорт кислорода

кровью и выведение из организма дву-

окиси углерода?

Дайте характеристику регуляции дыхания.

Какие внешние и внутренние факторы

влияют на дыхание?

5. В чем заключается взаимосвязь органов

дыхания с другими системами организма?

Глава

ФИЗИОЛОГИЯ

ПИЩЕВАРЕНИЯ

Пищеварение — это

физиологический

процесс, заключающийся

превращении

питательных веществ корма

из

сложных хими-

ческих соединений

более простые, доступные

для усвоения организмом.

процессе выпол-

нения различной работы организм постоянно

затрачивает энергию. Восстановление энерге-

тических ресурсов обеспечивается поступлени-

ем

организм питательных веществ

—

белков,

углеводов

жиров,

также воды, витаминов,

минеральных солей

и пр.

Большинство белков,

жиров

углеводов

—

высокомолекулярные

соединения, которые

без

предварительной

подготовки

не

могут всасываться

из

пищева-

рительного канала

кровь

лимфу, усваи-

ваться клетками

тканями организма.

В пи-

щеварительном канале

они

подвергаются

физическим, химическим, биологическим воз-

действиям

превращаются

низкомолекуля-

рные, растворимые

воде, легковсасываемые

вещества.

Принятие пищи обусловливается особым

чувством

—

чувством голода. Голод (пищевая

депривация)

как

физиологическое состояние

(в отличие

от

голода

как

патологического про-

цесса) является выражением потребности

организма

питательных веществах. Такое

состояние возникает вследствие уменьшения

содержания питательных веществ

депо

циркулирующей крови.

состоянии голода

происходит сильное возбуждение пищевари-

тельного тракта, усиливаются

его

секреторная

и двигательная функции. Изменяется пове-

денческая реакция животных, направленная

на поиск пищи. Пищевое поведение

голод-

ных животных обусловлено возбуждением

нейронов различных отделов центральной

нервной системы. Совокупность этих нейронов

И.

П.

Павлов назвал пищевым центром. Этот

центр формирует

регулирует пищевое пове-

дение, направленное

на

поиск пищи, опреде-

ляет совокупность всех сложных рефлектор-

ных реакций, обеспечивающих нахождение,

добывание, опробование

захват пищи.

Пищевой центр

—

сложный гипоталамо-

лимбико-ретикулокортикальный комплекс,

ведущий отдел которого представлен латера-

льными ядрами гипоталамуса.

При

разруше-

ния

этих ядер возникает отказ от пищи

(афа-

гия),

а их

раздражение усиливает потреб-

ление пищи (гиперфагия).

У голодного животного, которому пере-

лита кровь

от

сытого животного, происходит

угнетение рефлексов

на

добывание

прием

пищи. Известны разные вещества, вызываю-

щие состояние «сытой»

«голодной» крови

(см.

форзац).

зависимости

от

вида

хими-

ческой природы этих веществ предложено

несколько теорий, объясняющих чувство

го-

лода. Согласно метаболической теории, проме-

жуточные продукты цикла Кребса, образую-

щиеся

при

расщеплении всех питательных

веществ, циркулируя

крови, определяют сте-

пень пищевой возбудимости животных. Обна-

ружено биологически активное вещество,

вы-

деленное

из

слизистой оболочки двенадцати-

перстной кишки,— арентерин, которое регули-

рует аппетит. Угнетает аппетит цистокинин-

панкреозимин.

регуляции специфического

аппетита большую роль играют вкусовой

анализатор

и его

высший отдел

коре полуша-

рий мозга.

Основные типы пищеварения. Различают

три основных типа пищеварения: внутриклето-

чное, внеклеточное

мембранное.

мало-

организованных представителей животного

мира, например простейших, осуществляется

внутриклеточное пищеварение. На

мембране

клетки есть специальные участки,

из

которых

формируются пиноцитозные пузырьки

или так

называемые фагоцитозные вакуоли.

При по-

мощи этих образований одноклеточный орга-

низм захватывает пищевой материал

переваривает

его

своими ферментами.

В организме млекопитающих внутрикле-

точное пищеварение свойственно только

лейкоцитам

—

фагоцитам крови.

высших

животных пищеварение происходит

системе

органов, именуемой пищеварительным тра-

ктом,

выполняющим сложную функцию

—

внеклеточное пищеварение.

Переваривание питательных веществ

ферментами, локализованными

на

структурах

клеточной мембраны, слизистых оболочек

же-

лудка

кишок, пространственно занимающих

промежуточное положение между внутри-

8 У

клеточным и внеклеточным пищеварением,

называется мембранным ИЛИ пристеночным

пищеварением.

Основные функции органов пищеваре-

ния — секреторная, моторная (двигатель-

ная),

всасывательная и экскреторная (выде-

лительная) .

Секреторная функция. Пище-

варительные железы вырабатывают и

выделяют в пищеварительный канал соки:

слюнные железы — слюну, железы желудка —

желудочный сок и слизь, поджелудочная

железа — поджелудочный сок, кишечные

железы — кишечный сок и слизь, печень —

желчь. Пищеварительные соки, или, как их

еще называют, секреты, смачивают корм и

вследствие наличия в них ферментов способ-

ствуют химическому превращению белков,

жиров и углеводов.

Моторная функция. Мускулатура

пищеварительных органов благодаря своим

мощным сократительным свойствам способ-

ствует принятию пищи, передвижению ее по

пищеварительному каналу и перемешиванию.

Всасывательная функция. Ее

выполняет слизистая оболочка отдельных

участков пищеварительного канала: обеспечи-

вает переход воды и расщепленных частей

пищи в кровь и лимфу.

Экскреторная функция. Слизи-

стая оболочка желудочно-кишечного тракта,

печень, поджелудочная и слюнные железы

выделяют свои секреты в полость пищевари-

тельного канала. Через пищеварительный

канал осуществляется связь внутренней среды

организма с окружающей средой.

Роль ферментов в пищеварении. Фермен-

ты — это биологические катализаторы, уско-

рители переваривания пищевых веществ.

По своей химической природе они относятся к

белкам, по физической — к коллоидным веще-

ствам. Ферменты вырабатываются клетками

пищеварительных желез большей частью

в виде проферментов — предшественников

ферментов, не обладающих активностью.

Проферменты становятся активными только

при воздействии ряда физических и химиче-

ских активаторов, различных для каждого из

них. Например, профермент пепсиноген, про-

дуцируемый железами желудка, превращается

в активную форму — пепсин — под влиянием

хлористоводородной (соляной) кислоты

желудочного сока.

Пищеварительные ферменты специфич-

ны,

то есть каждый из них оказывает катали-

зирующее действие только на определенные

вещества. Активность того или иного фермен-

та проявляется при определенной реакции

среды — кислой или нейтральной. И. П. Пав-

лов установил, что фермент пепсин в щелоч-

ной среде теряет свое действие, а в кислой —

восстанавливает его. Ферменты чувствительны

и к изменениям температуры среды: при

небольшом повышении температуры действие

ферментов угнетается, а при нагревании

свыше 60 °С совершенно теряется. Менее чув-

ствительны они к пониженной температуте

действие их несколько ослабевает, но оно об" i

тимо при восстановлении оптимальной темпе-

ратуры среды. Для биологического действия

ферментов в животном организме оптимально

температура 36—40 °С. Активность фермент:;

зависит также от концентрации отдельна

•

питательных веществ в субстрате. Фермента

относятся к гидролазам — они расщепля:-:

химические вещества корма присоединение

Н- и ОН-ионов. Ферменты, расщепляющие

углеводы, называют амилолитическими фер-

ментами, или амилазами; белки (проте-

ины) — протеолитическими, или протеазам:-.

жиры — липолитическими, или липазами.

Методы изучения функций органов пище-

варения. Наиболее совершенным и объектив-

ным методом исследования функции

пищеварительных органов считается павлоз-

ский метод. В допавловские времена физио-

логию пищеварения изучали примитивным:-"

способами. Чтобы составить представление об

изменениях пищи в пищеварительном тракте,

необходимо брать содержимое из различны?:

его участков. Р. А. Реомюр (XVII—XVIII вв.

для получения желудочного сока вводил жи-

вотному через ротовую полость полые

металлические трубочки с отверстиями, пред-

варительно наполнив их питательным матери-

алом (у собак, птиц и овец). Затем через

14—30 ч животных убивали и извлекали

металлические трубочки для изучения их со-

держимого. Л. Спаланцани такие же трубочки

заполнял не пищевым материалом, а губка-

ми,

из которых впоследствии отжимал жид-

кую массу. Нередко для изучения изменений

пищи содержимое пищеварительного тракта

убитых животных сравнивали с задаваемым

кормом (В. Элленбергер и др.). В. А. Басов и

Н. Блондло несколько позже осуществили опе-

рацию наложения фистулы желудка у собак,

но они не могли выделить чистого секрета же-

лудочных желез, так как содержимое желудка

было смешано со слюной и принятой водой.

Чистый секрет удалось получить в результате

разработанной И. П. Павловым классичес-

кой фистульной методики, что дало возмож-

ность установить основные закономерности

в деятельности пищеварительных органов.

Павлов и его сотрудники при помощи хирурги-

ческих приемов на предварительно подготов-

ленных здоровых животных (преимущест-

венно на собаках) разработали методики

выведения протока пищеварительных желез

(слюнных, поджелудочной и др.), получения

искусственного отверстия (фистулы) пищево-

да,

кишечника. Оперированные животные

после выздоровления долгое время служили

объектами для изучения функции органов

пищеварения. Павлов этот метод назвал ме-

тодом хронических опытов. В настоящее вре-

мя фистульная методика в значительной мере

усовершенствована и широко применяется

для изучения пищеварительных и обменных

процессов у сельскохозяйственных животных.

Кроме того, для исследования функций сли-

зистой различных отделов используют гисто-

химическую методику, при помощи которой

можно установить наличие определенных фер-

ментов. Для регистрации различных сторон

сократительной и электрической активности

стенок пищеварительного канала применяют

баллонографический, радиотелеметрический,

электрофизиологический, рентгенологический

и другие методы.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

В ПОЛОСТИ РТА

Пищеварение в полости рта состо-

ит из трех этапов: приема корма,

собственно ротового пищеварения,

глотания.

Прием корма и жидкости. Прежде

чем принять какой-либо корм, живо-

тное оценивает его при помощи зре-

ния и обоняния. Затем с помощью

рецепторов ротовой полости отбира-

ет подходящий корм, оставляя не-

съедобные примеси.

При свободном выборе и оценке

вкусовых качеств корма, растворов

различных пищевых и отвергаемых

веществ у жвачных возникают две

последовательные фазы пищевого

поведения: первая — фаза опробо-

вания качества корма и питья и

вторая — фаза приема корма и

питья или отказа от них. Молоко,

глюкоза, растворы соляной и уксус-

ной кислот в фазе опробования и

особенно в фазе акта питья увеличи-

вают количество актов глотания,

амплитуду и частоту сокращений

отделов сложного желудка. Раство-

зы бикарбоната натрия и солей

хлористого калия, кальция высо-

кой концентрации тормозят про-

явление первой и второй фаз (К. П.

Михальцов, 1973).

Животные захватывают корм

губами, языком и зубами. Хорошо

развитая мускулатура губ и языка

позволяет совершать многообразные

движения в различных направле-

ниях.

Лошадь, овца, коза при поедании

зерна захватывают его губами,

траву подрезают резцами и при

помощи языка направляют в ротовую

полость. У коров и свиней губы менее

подвижны, они берут корм языком.

Коровы отрезают траву при боковом

движении челюстей, когда резцы

нижней челюсти соприкасаются с

дентальной пластинкой межчелю-

стной кости. Плотоядные захваты-

вают пищу зубами (острыми резцами

и клыками).

Прием воды и жидкого корма

у разных животных также неодина-

ков.

Большинство травоядных пьют

воду, как бы насасывая ее через

небольшую щель у середины губ.

Отодвинутый назад язык, раздвину-

тые челюсти способствуют прохожде-

нию воды. Плотоядные лакают воду

и жидкую пищу языком.

Жевание. Корм, попавший в ро-

товую полость, прежде всего под-

вергается механической обработке в

результате жевательных движений.

Жевание осуществляется боковыми

движениями нижней челюсти то на

одной, то на другой стороне. У лоша-

дей ротовая щель при жевании обыч-

но закрыта. Лошади сразу тща-

тельно жуют принятый корм. Жвач-

ные лишь слегка разжевывают его

и проглатывают. Свиньи тщательно

жуют корм, раздавливая плотные

части. Плотоядные разминают, раз-

дробляют корм и быстро проглатыва-

ют, не пережевывая.

Слюноотделение. Слюна — это

продукт секреции (secretio — выде-

ление) трех пар слюнных желез:

подъязычных, подчелюстных и около-

ушных. Кроме того, в ротовую по-

лость попадает секрет мелких желез,

расположенных на слизистой обо-

лочке боковых стенок языка и щек.

Жидкую слюну, без слизи, выде-

ляют серозные железы, густую,

содержащую большое количество

глюкопротеида (муцин),— смешан-

ные железы. К серозным относят

околоушные железы. Смешанные

железы — подъязычные и подче-

люстные, так как в их паренхиме есть

как серозные, так и слизистые

клетки.

Для изучения деятельности слюн-

ных желез, а также состава и свойств

выделяемых ими секретов (слюны)

И. П. Павлов и Д. Д. Глинский

на собаках разработали методику

наложения хронических фистул про-

токов слюнных желез (рис. 24).

Суть этой методики заключается в

следующем. Вырезают кусочек сли-

зистой оболочки с выводным прото-

ком, выводят его на поверхность

щеки и пришивают к коже. Через

несколько дней рана заживает и

слюна выделяется не в ротовую по-

лость, а наружу. Слюну собирают в

цилиндрики, подвешенные к при-

крепленной к щеке воронке.

У сельскохозяйственных живот-

ных выведение протока проводят

следующим образом. Через кожный

разрез в отпрепарированный проток

вставляют Т-образную канюлю.

В этом случае слюна вне опыта

попадает в ротовую полость. Но

данный метод применим только для

крупных животных. Для мелких же

в большинстве случаев применяют

метод выведения протока вместе с

папиллой, которую вживляют в кож-

ный лоскут.

Основные закономерности дея-

тельности слюнных желез и их значе-

ние в процессе пищеварения исследо-

вал И. П. Павлов.

Слюноотделение у собак проис-

ходит периодически только при

попадании корма или каких-либо

других раздражителей в ротовую по-

лость. Количество и качество отде-

ляемой слюны в основном зависят

от вида и характера принимаемого

корма и целого ряда иных факторов.

Длительное потребление крахмали-

стых кормов обусловливает появле-

ние амилолитических ферментов в

слюне. На количество отделяемой

слюны влияют степень влажности

и консистенция корма: на мягкий

хлеб у собак отделяется меньше

слюны, чем на сухари; больше секре-

тируется слюны при поедании мяс-

ного порошка, чем сырого мяса. Это

связано с тем, что для смачивания

сухого корма необходимо больше

слюны. Это положение верно и в

отношении крупного рогатого скота,

овец и коз и подтверждено много-

численными опытами.

Слюноотделение у собак усилива-

ется и при попадании в рот так

называемых отвергаемых веществ

(песок, горечи, кислоты, щелочи и

другие непищевые вещества). Напри-

мер,

если смочить слизистую ротовой

полости раствором соляной кислоты,

секреция слюны усиливается (сали-

вация) .

Состав выделяемой слюны на пи-

щевые и отвергаемые вещества не-

одинаков. На пищевые вещества вы-

деляется слюна, богатая органиче-

скими веществами, особенно белком,

а на отвергаемые — так называемая

отмывная. Последнее надо рассмат-

ривать как защитную реакцию: по-

средством усиленного слюноотделе-

ния животное освобождается от ино-

родных непищевых веществ.

Состав и свойства слю-

н ы. Слюна — вязкая жидкость сла-

бощелочной реакции с плотностью

1,002—1,012,

содержит 99—99,4%

воды и

0,6—1%

сухих веществ.

Органические вещества слюны

представлены главным образом бел-

ками, особенно муцином. Из неорга-

нических веществ в слюне присутст-

вуют хлориды, сульфаты, карбонаты

кальция, натрия, калия, магния.

Слюна содержит также некоторые

продукты обмена веществ: СОг, соли

угольной кислоты, мочевину и др.

Вместе со слюной могут выделяться

и лекарственные вещества, краски,

введенные в организм.

В слюне имеются ферменты

ос-амилаза и ос-глюкозидаза. а-Ами-

лаза Птиалин действует на полиса-

хариды (крахмал), расщепляя их до

декстринов и мальтозы. ос-Глюкози-

даза действует на мальтозу, превра-

щая этот дисахарид в глюкозу. Фер-

менты слюны активны только при

температуре 37—40 °С и в слабоще-

лочной среде.

Слюна, смачивая корм, облегчает

процесс жевания. Кроме того, она

24 Фистулы околоушной железы у живот

ных

разжижает пищевую массу, извле-

кая из нее вкусовые вещества. По-

средством муцина слюна склеивает

и обволакивает пищевой корм и тем

самым облегчает его проглатывание.

Диастатические ферменты корма,

растворяясь в слюне, расщепляют

крахмал.

Слюна регулирует кислотно-

щелочное равновесие, щелочными

основаниями нейтрализует кислоты

желудка. Она содержит вещества,

обладающие бактерицидным дейст-

вием (ингибан и лизоцим,), прини-

мает участие в терморегуляции орга-

низма. Посредством слюноотделения

животное освобождается от излиш-

ней тепловой энергии. В слюне име-

ются калликреин и паротин, регули-

рующие кровоснабжение слюнных

желез и изменяющие проницаемость

клеточных мембран.

Слюноотделение у жи-

вотных различных видов.

Слюноотделение у лошади возника-

ет периодически, только при приеме

корма. Больше отделяется слюны на

сухие корма, значительно меньше —

на зеленую траву и увлажненные

корма. Поскольку лошадь тщательно

жует корм попеременно то на од-

ной, то на другой стороне, то и

слюна больше отделяется железами

той стороны, где происходит же-

вание.

При каждом жевательном движе-

нии из фистулы протока околоушной

железы выбрызгивается слюна на

расстояние до 25—30 см. По-

видимому, у лошади механическое

раздражение кормом служит веду-

щим фактором, обусловливающим

секрецию слюны. На деятельность

слюнных желез влияют и вкусовые

раздражители: при введении' в рото-

вую полость растворов поваренной

соли, соляной кислоты, соды, перца

слюноотделение усиливается. Секре-

ция повышается также при даче

дробленых кормов, вкусовые каче-

ства которых более ощутимы, и при

добавлении к кормам дрожжей. Сек-

реция слюны у лошади вызывается не

только кормовыми, но и отвергаемы-

ми веществами, так же как и у соба-

ки.

В течении суток у лошади от-

деляется до 40 л слюны. В слюне

лошади на 989,2 части воды прихо-

дится 2,6 части органических веществ

и 8,2 части неорганических; рН слю-

ны 7,55.

В слюне лошади мало ферментов,

но расщепление углеводов все же

происходит, главным образом за счет

ферментов корма, которые активны

при слабощелочной реакции слюны.

Действие ферментов слюны и корма

может продолжаться и при поступле-

нии кормовых масс в начальный и

центральный отделы желудка, где

пока еще поддерживается слабоще-

лочная реакция.

Процесс слюноотделения у жвач-

ных протекает несколько иначе, чем

у лошадей, поскольку корм в ротовой

полости тщательно не пережевывает-

ся.

Роль слюны в данном случае

сводится к смачиванию корма, что

облегчает процесс глотания. Основ-

ное влияние на пищеварение в

ротовой полости слюна оказывает во

время жвачки. Околоушная железа

обильно секретирует как во время