Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Анализ и синтез. В течение своей

жизни животное образует много-

численные условные рефлексы на

базе безусловных рефлексов и в со-

четании с разнообразными услов-

ными раздражителями. При этом

условные раздражители (сигналы)

могут быть либо отдельными элемен-

тами окружающей среды, либо пред-

ставлять сложные комплексы из дан-

ных элементов. Эти сигналы обра-

щены к различным органам чувств,

они сообщают об изменениях темпе-

ратуры окружающей среды, освещен-

ности, форме, движении и удален-

ности предметов, звуках различной

громкости и т. д. Все указанные

раздражения, воспринятые перифе-

рическими отделами анализаторов —

рецепторами, по центростремитель-

ным нейронам передаются в кору

больших полушарий, которая из мас-

сы поступающих сигналов способна

выделять отдельные элементы, отли-

чать их друг от друга, следова-

тельно, она обладает способностью

к анализу. Из всех воспринятых

сигналов животное отбирает лишь те,

которые имеют непосредственное от-

ношение к той или иной функции

организма: к добыванию корма, со-

хранению целостности организма,

размножению и т. д. В ответ на

эти раздражения передаются им-

пульсы соответствующим эффектор-

ным органам (двигательным или се-

креторным) .

Анализ и синтез раздражителей

в простейшей форме способны осу-

ществлять и периферические отде-

лы анализаторов — рецепторы. По-

скольку рецепторы специализиро-

ваны в восприятии определенных

раздражителей, следовательно, ими

производится их качественное раз-

деление, то есть анализ определенных

сигналов из внешней среды. При

сложном строении рецепторного ап-

парата, например органа слуха, его

структурными элементами могут раз-

личаться звуки неодинаковой вы-

соты. Вместе с этим создается и ком-

плексное восприятие звуков, что

ведет к их синтезу в одно целое.

Восприятие раздражителей, вы-

звавшее процессы анализа и синтеза

в рецепторном аппарате, обусловли-

вает соответствующие реакции орга-

низма, главным образом безусловно-

рефлекторные. Анализ и синтез,

осуществляющиеся перифериче-

скими концами анализаторов, назы-

вают элементарным анализом и син-

тезом. Но возбуждение с рецепто-

ров поступает также к центральным

корковым концам анализаторов, где

происходят более сложные формы

анализа и синтеза. Здесь возбужде-

ние в процессе образования услов-

ного рефлекса входит в контакт с

многочисленными очагами возбужде-

ния в других областях коры, что

способствует объединению много-

численных раздражителей в единый

комплекс, а также позволяет более

тонко различать элементарные раз-

дражители. Анализ и синтез, осу-

ществляемые корковыми концами

анализаторов, называют высшим

анализом и синтезом.

В основе аналитической деятель-

ности коры лежит процесс торможе-

ния, ограничивающий иррадиацию

возбуждения. В результате анализа

воспринимаемых раздражений воз-

можна их дифференциация. Живот-

ное может дифференцировать раз-

дражители, не только обращенные

к разным анализаторам, но и к од-

ному, если эти раздражители каче-

ственно или количественно отли-

чаются один от другого.

В окружающей среде постоянно

меняется биологическое значение ее

отдельных элементов (раздражите-

лей) и связь этих элементов с дру-

гими. В связи с этим в коре голов-

ного мозга постоянно меняются соот-

ношения между анализом и синтезом.

Оба процесса постоянно взаимосоче-

таются, и поэтому их рассматривают

как единый аналитико-синтетический

350

процесс, единую аналитико-синтети-

ческую деятельность коры головного

мозга.

Синтетическая деятельность коры

делает возможным образование ус-

ловных рефлексов на комплексы раз-

дражителей и условных рефлексов

второго и более высоких порядков.

Динамический стереотип. Воздей-

ствие окружающей среды на орга-

низм обычно осуществляется с по-

мощью комплексов раздражителей,

действующих в определенной после-

довательности. Многократно повто-

ряясь, такие стереотипные комплексы

раздражителей вызывают в коре

больших полушарий целую мозаику

очагов возбуждения и торможения,

которые включаются в строго опре-

деленном порядке. Следовательно,

стереотипное воздействие раздражи-

телей ведет к возникновению систем-

ности в работе коры больших полу-

шарий, или, как говорил И. П. Пав-

лов,

динамического стереотипа. На

одну и ту же систему раздражите-

лей животное отвечает одинаковой,

прочно закрепившейся деятель-

ностью. Примером может служить

факт, часто вызывающий недоумение

у неопытных дрессировщиков слу-

жебных собак: после команды, ска-

жем, «сидеть» собака садится, затем

самостоятельно ложится и прыгает

через барьер туда и обратно. Объ-

ясняется это тем, что дрессировщик

многократно давал команды именно

в такой последовательности, в связи

с чем образовался динамический

стереотип и первая поданная коман-

да стала служить сигналом для це-

лой серии движений собаки. Другие

команды, подаваемые дрессировщи-

ком, не сразу могут нарушить за-

крепившийся стереотип, и лишь по-

степенно собака начинает правильно

реагировать на отдельные команды в

любой последовательности.

Динамический стереотип выраба-

тывается вследствие синтезирующей

деятельности коры и представляет

собой нелегкую задачу для нервной

системы, но если стереотип устано-

вился, то поддержание его не пред-

ставляет затруднений для живот-

ного,

нарушить же стереотип или

переделать иногда бывает очень не-

легко. Известно, что переучиваться

чему-нибудь, то есть ломать устано-

вившийся стереотип и создавать

новый, значительно труднее, чем

учиться заново. Переделка прочного

динамического стереотипа в некото-

рых случаях может оказаться не-

выполнимой и поведет к расстрой-

ству высшей нервной деятельности

животного. Поэтому при работе с

молодыми животными, при приуче-

нии их к определенному режиму со-

держания и работы очень важно

следить за правильным выполнением

ими всех предъявляемых требова-

ний, так как небрежность в этом

отношении в дальнейшем может

сильно затруднить практическое ис-

пользование животных и снизить их

хозяйственно полезные качества.

СОН и гипноз

Сон.

Непрерывная деятельность

клеток коры головного мозга ведет

к их утомлению и истощению. Сон

ограждает корковые клетки от пол-

ного истощения и создает условия

для восстановления. Сон, или состоя-

ние покоя, свойствен для всех жи-

вых существ. Это универсальное

явление живой природы, его наблю-

дают не только у высших, но и

у низших животных, не имеющих

центральной нервной системы, при-

чем последние отдыхают в течение

коротких промежутков покоя (как

сердечная мышца).

И. П. Павлов, проводя экспери-

менты с собаками по методу услов-

ных рефлексов, обратил внимание на

то,

что развитие внутреннего тормо-

жения ведет к вялости и сонливо-

сти подопытных животных. Иногда

собаки погружались в сон во время

выработки дифференцировки или при

частом применении тормозных раз-

дражителей. Таким образом, по

И. П. Павлову, сон и торможе-

351

ние — это один и тот же процесс.

В работающих клетках коры голов-

ного мозга при предельной степени

утомления возникает процесс тормо-

жения, прекращающий деятельность

данных клеток. Это торможение ир-

радиирует, охватывая всю кору и

даже распространяясь на подкорко-

вые центры, в результате чего на-

ступает новое качественное состоя-

ние нервных клеток — сон. Во время

сна снижается возбудимость органов

чувств, урежаются дыхание и пульс,

ослабляется работа пищеваритель-

ных желез и т. д.

Сон, по И. П. Павлову, не без-

деятельное состояние нервных кле-

ток, а процесс, направленный на

обеспечение обмена веществ нейро-

нов с целью восстановления их рабо-

тоспособности во время бодрство-

вания.

И. П. Павлов различал два вида

сна: активный — внутреннее тормо-

жение, разливающееся по коре и

спускающееся в подкорковые цент-

ры,

и пассивный, формирующийся

при резком уменьшении притока воз-

буждений, поступающих в большие

полушария от рецепторов. В лабора-

тории ему удалось воспроизвести

пассивный сон, ранее наблюдав-

шийся клиницистами. После того

как у собак были разрушены три

дистантных рецептора (обонятель-

ный, слуховой и зрительный), они

почти все время спали, просыпаясь

лишь под влиянием сигналов, посту-

пающих из пустого желудка или

переполненного кишечника и моче-

вого пузыря.

В коре больших полушарий

головного мозга постоянно присут-

ствуют очаги возбуждения и тормо-

жения. Во время сна раздражения,

исходящие из внутренней и внешней

среды, могут повышать или понижать

активность отдельных очагов. При

глубоком разлитом торможении воз-

никающие очаги возбуждения по-

давляются и сон не прерывается.

Отдельные пункты коры сохраняют

возбудимость даже во время глубо-

кого сна. И. П. Павлов назвал

такие пункты «сторожевыми», так

как они дают возможность своевре-

менного и быстрого пробуждения при

воздействии жизненно важных раз-

дражителей. Например, пробуждение

в определенный час — рефлекс на

время, не угасающий во время сна,—

объясняется наличием сторожевых

пунктов в коре.

Торможение клеток коры голов-

ного мозга предохраняет их от раз-

рушения, способствуя восстановле-

нию веществ, расходуемых в деятель-

ном состоянии. Во время сна из-

меняется электрическая активность

головного мозга. Для состояния

бодрствования характерна энцефа-

лограмма с преобладанием

(3-ритма,

а при развитии сна начинают пре-

обладать б-волны (медленные вол-.

ны),

что указывает на торможение.

В развитии сна участвуют также

подкорковые образования. При бодр-

ствовании неспецифические воз-

буждающие влияния ретикулярной

формации активируют клетки коры и

препятствуют наступлению сна. Если

же активирующее влияние снять или

подавить, то. наступит сон.

Сон возникает также при раздра-

жении электрическим током перед-

него гипоталамуса, перегородки и

определенных ядер таламуса. При

этом животное проделывает все риту-

алы, характерные для его естествен-

ного сна (облизывание, мышечное

расслабление, зевота), и затем насту-

пает сон, а на энцефалограмме по-

являются синхронные, ритмичные,

медленные волны. Вся совокупность

этих структур получила название

синхронизирующей, гипногенной, то

есть вызывающей сон, системы.

Согласно концепции П. К. Ано-

хина, торможение в коре, происходя-

щее во время начала развития сна,

снимает с гипоталамических центров

сна сдерживающее влияние корко-

вых клеток: активность гипоталами-

ческих центров увеличивается, рас-

пространяется на другие отделы

ствола мозга, блокирует на уровне

352

таламуса восходящие центростреми-

тельные импульсы, активирующие

кору больших полушарий. От этого

тонус коры понижается, что обеспе-

чивает глубокий сон. Начавшийся

как активный процесс, сон стано-

вится пассивным. Следовательно,

смена бодрствования сном, углубле-

ние сна осуществляются при слож-

ных взаимоотношениях коры, гипота-

ламуса и таламо-ретикулярной си-

стемы.

Электроэнцефалографическими

исследованиями установлены два

типа сна. Один из них характеризу-

ется медленными волнами (v- и

б-волны) электрической активности

мозга. Он получил название медлен-

ного,

или ортодоксального, сна. При

таком сне урежаются дыхание,

пульс и т. д. Но 4—5 раз за ночь

медленный сон сменяется быст-

рым,

или парадоксальным, сном.

В электроэнцефалограмме появля-

ются быстрые низковольтные волны,

как при бодрствовании, но сон не

прерывается, а становится более глу-

боким. При этом сне снижается то-

нус скелетных мышц, но резко усили-

ваются вегетативные процессы: пульс

и дыхание учащаются, повышается

кровяное давление, усиливается гор-

мональная активность. Парадок-

сальный сон короткий, продолжается

у животных всего 3—4 мин. Затем

снова наступает медленный (орто-

доксальный) сон, длящийся 50—

80 мин. При парадоксальном сне

создаются условия, способствующие

возникновению некритически воспри-

нимаемых ощущений, галлюцинаций,

возникают сновидения; при этом

у животных наблюдаются подерги-

вание лап, хвоста, движение усов,

ушей.

У сельскохозяйственных живот-

ных — лошадей, крупного и мелкого

рогатого скота, свиней — продолжи-

тельность сна в среднем составляет

5—7 ч в сутки. Они спят в сутки

7—8 раз. Лошади могут спать стоя.

Летом в табуне большая часть сна

у них приходится на жаркие полуден-

ные часы, а зимой в конюшне —

на ночные. В одном табуне спит

лишь часть лошадей, а остальные

бодрствуют. У крупного рогатого

скота большая часть сна приходится

на ночное время. Во время сна и

дремоты изменяются многие вегета-

тивные функции: урежаются пульс,

дыхание и пр. У жвачных замедля-

ются движения рубца.

Парадоксальный сон у взрослых

животных в процентах от всего сна

составляет у собаки 10—15, у

свиньи — 8—9, у жвачных — 3—4.

У молодняка парадоксальный сон

более продолжителен. Например,

у 8-дневных ягнят он составляет

около 16 %, а у 12-дневных лишь

3,7 % от всего суточного сна.

Гипноз. Экспериментальное изу-

чение сна позволило И. П. Пав-

лову дать физиологическое объясне-

ние явлениям гипноза. В его основе,

так же как и сна, лежит иррадиа-

ция торможения, но если при глубо-

ком сне торможение разливается

почти по всей коре и даже переходит

на средний мозг, то в гипнотическом

состоянии торможение иррадиирует

лишь на определенные области коры.

В переходном состоянии от сна

к бодрствованию И. П. Павлов

обнаружил ряд последовательных

фаз,

которые он назвал гипнотиче-

скими; они сходны с фазами процесса

парабиоза. В гипнотическом состоя-

нии большая часть коры больших

полушарий находится в заторможен-

ном состоянии и раздражители, ис-

ходящие от гипнотизера (жесты,

слова, прикосновения), вызывают

сильное возбуждение лишь в опреде-

ленных участках коры. Вследствие

взаимной индукции заторможенные

участки еще более усиливают такое

возбуждение, а отрицательная ин-

дукция в очаге возбуждения усили-

вает торможение в остальных участ-

ках коры.

Поэтому слово гипнотизера, то

есть вызванное им возбуждение, ока-

зывается совершенно изолированным

от всех влияний и действует необы-

13 677

353

чайно сильно. Во время гипноза не

полностью заторможенная кора на-

ходится в парадоксальной фазе и

более слабые (по сравнению с не-

посредственными) словесные раз-

дражители начинают оказывать бо-

лее сильное действие. Благодаря на-

личию ультрапарадоксальной фазы

гипнотизируемому можно внушить

ощущения, диаметрально противо-

положные реальному (сладкое вме-

сто горького, теплое вместо холод-

ного),

необычайные картины и т. д.

Гипноз животных проявляется в

виде обездвиживания, замирания

при опасности. Он развился в про-

цессе эволюции как приспособитель-

ная реакция, «самоохранительный

рефлекс» (по И. П. Павлову). Это

сходное явление с гипнозом чело-

века.

Таким образом, гипноз — это ча-

стичный сон, когда бодрствуют толь-

ко определенные области коры боль-

ших полушарий, остальные же погру-

жены в сон.

ДВЕ СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ

ДЕЙСТВИТЕЛЬНОСТИ

Высшая нервная деятельность

животных протекает при непрестан-

ном влиянии разнообразнейших раз-

дражителей — сигналов из внешней

и внутренней среды. Животные ана-

лизируют и синтезируют конкретную

обстановку и обладают конкретным

мышлением. И. П. Павлов указывал,

что для животного действительность

сигнализируется почти исключи-

тельно раздражениями и их следами

в больших полушариях, непосредст-

венно приходящими в специальные

клетки зрительных, слуховых и дру-

гих рецепторов организма. Такую

деятельность мозга он назвал первой

сигнальной системой действитель-

ности, общей для животных и чело-

века.

Но есть и другая форма деятель-

ности мозга, свойственная только

человеку и названная И. П. Павло-

вым второй сигнальной системой

действительности. Она основана на

словесной сигнализации. Слово явля-

ется «сигналом сигналов». Чтобы

вызвать реакцию у животного, не-

обходим сигнал физического или хи-

мического свойства, непосредственно

действующий на его рецепторы;

у человека таким сигналом может

служить, кроме того, и словесное его

обозначение, которое для него явля-

ется таким же условным раздражи-

телем, как и все остальные. У чело-

века появились, развились и чрез-

вычайно усовершенствовались си-

гналы второй степени, сигналы пер-

вичных сигналов — в виде слов, про-

износимых, слышимых и видимых.

Таким образом, отличительная

особенность высшей нервной дея-

тельности человека состоит в нали-

чии второй сигнальной системы дей-

ствительности, сложившейся на ос-

нове первой. Но первая сигнальная

система у человека не перестала

существовать. У нас нет специаль-

ных рецепторов для слов, они воспри-

нимаются теми же слуховыми клет-

ками, что и все остальные звуки.

Так, незнакомый иностранный язык

воспринимается так же, как и любой

звук, первой сигнальной системой,

и лишь после его изучения, то есть

когда он превратится в ряд понятных

слов,

этот язык, воздействуя на те

же слуховые клетки, приобретает

значение второй сигнальной системы.

Следовательно, слово действует не

своим звуком, а понятием, которое

в него вложено.

Вторая сигнальная система соци-

ально детерминирована, это резуль-

тат взаимоотношений, в которых на-

ходится человек с окружающей его

общественной средой. Словесная

сигнализация, речь, язык развились у

людей в процессе общения и кол-

лективного труда. Без общения с

другими людьми вторая сигнальная

система не формируется. На какой бы

высокой ступени развития ни стояло

животное, будь то человекообразная

обезьяна, слон, лошадь или собака,

оно не в состоянии адекватно реаги-

354

ровать на сложные словесные раз-

дражители. Если прохожий спраши-

вает дорогу и ему расскажут, как

пройти, он, следуя полученному ука-

занию, попадет в нужное место.

Животное же сможет найти дорогу

лишь в том случае, если получит

информацию в виде запаха, жеста,

звука и пр., то есть через первую

сигнальную систему, но не по словес-

ному описанию.

Вторая сигнальная система чело-

века имеет одну особенность — боль-

шую быстроту образования условных

связей: иногда достаточно один раз

услышать или прочитать о чем-либо,

чтобы это запомнилось на долгое

время без дополнительного под-

крепления.

ТИПЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Один и тот же раздражитель

или комплекс раздражителей у жи-

вотных одного вида вызывает одно-

родную реакцию. Однако если при-

смотреться к каждому животному в

отдельности, то окажется, что в их

реакции существуют значительные

индивидуальные различия. Напри-

мер,

стоящие в конюшне лошади,

услышав звяканье замка на ларе с

овсом, начинают ржать и беспо-

коиться. Этот звук стал условным

пищевым раздражителем, так как за

ним всегда следовало безусловное

подкрепление — раздача овса. У ло-

шадей сформировался условный ре-

флекс на звяканье замка. Если прой-

ти по конюшне, когда отпирают

ларь с овсо'м, и внимательно наблю-

дать за лошадьми, то окажется, что

они не все одинаково реагируют на

этот звук. Одни из них беспокой-

но ходят по деннику или начинают

через стенку драться с соседними

лошадьми, бьют копытами в дверь,

другие настороженно смотрят в ту

сторону, откуда должны принести

овес,

и не обращают внимания на

других лошадей, людей, звуки и пр.

Часть животных стоит неподвижно,

иные отходят от решетки, возвра-

щаются к ней й снова отходят. Это

различие в реакции животных опре-

деляется свойствами нервной си-

стемы животного, или, как говорил

И. П. Павлов, типом его высшей

нервной деятельности.

Свойства нервных процессов.

В коре головного мозга постоянно

протекают два процесса: возбужде-

ние и торможение. Вся высшая нерв-

ная деятельность животных проте-

кает при взаимодействии этих двух

процессов. Но не у всех животных

процессы возбуждения и торможения

одинаковы. Они отличаются по силе,

уравновешенности и подвижности.

Различные соотношения этих

свойств нервных процессов обусло-

вливают типологические особенности

высшей нервной деятельности.

Сила нервных процессов опреде-

ляется работоспособностью клеток

коры головного мозга, то есть их

способностью выносить длительную и

напряженную работу. Нервные про-

цессы могут быть сильными и сла-

быми. Если во внешней среде возник-

нут чрезвычайно сильные раздражи-

тели, то животное с сильными нерв-

ными процессами сможет ответить

на них соответствующей деятель-

ностью или, наоборот, затормозить

и сгладить влияние такого раздра-

жителя.

Уравновешенность нервных про-

цессов зависит от соотношения сил

возбудительного и тормозного про-

цессов, которые могут быть одина-

ковыми (уравновешенными) либо

один из них заметно преобладает

по силе над другим (неуравнове-

шенными). Животные с сильной

нервной системой, но с преоблада-

нием процесса возбуждения характе-

ризуются большой возбудимостью,

нервные процессы у них явно не-

уравновешенны.

Подвижность нервных процессов

характеризуется скоростью их воз-

никновения и движения, скоростью

смены возбуждения торможением и,

наоборот, скоростью изменения по-

веденческой реакции при изменении

355

внешней среды. Нервные процессы

могут быть подвижными (лабиль-

ными) или инертными. Высокая под-

вижность нервных процессов обеспе-

чивает своевременное приспособле-

ние к быстро меняющимся условиям

внешней среды.

Свойства нервных процессов за-

висят от индивидуальных особенно-

стей организации нервных клеток

данного животного. Нервные клетки,

по И. П. Павлову, располагают

различным запасом функциональ-

ного вещества, которое расходуется

клетками при их деятельности (при

возбуждении). Сильные нервные

клетки обладают значительным запа-

сом функционального вещества, и

они способны работать долго и на-

пряженно на высоком уровне. Сла-

бые нервные клетки отличаются

низкой работоспособностью, расход

вещества происходит уже при не-

большом напряжении нервных про-

цессов. Эти клетки скорее достигают

предела своей работоспособности и

даже могут пострадать при непосиль-

ной нагрузке.

Степень подвижности определяет

различную способностью нервных

клеток к переключению с процесса

возбуждения на процесс торможения

и наоборот.

Подвижность нервных процессов

(а следовательно, ц-в какой-то сте-

пени тип нервной деятельности)

обусловливается не только организа-

цией и свойствами нервных клеток,

но и состоянием тонуса вегетативной

нервной системы и соответствую-

щими гуморальными механизмами.

Подвижность, уравновешенность

и сила нервных процессов в ком-

плексе определяют типологические

особенности нервной системы, кото-

рые проявляются в поведенческих

реакциях организма, его общем то-

нусе,

работоспособности и продук-

тивности.

Основные типы высшей нервной

деятельности. По соотношению силы,

уравновешенности и подвижности

нервных процессов И. П. Павлов

различал четыре основных типа

высшей нервной деятельности: три

типа — варианты с сильными нерв-

ными процессами, один — со сла-

быми.

Сильные типы делятся на не-

уравновешенные и уравновешенные,

сильные уравновешенные могут быть

с подвижными и инертными нерв-

ными процессами. Слабые типы

характеризуются слабостью как раз-

дражительного, так и тормозного

процесса.

Павловская классификация типо-

логических особенностей высшей

нервной деятельности совпадает с

классификацией темпераментов по

Гиппократу (табл. XIV). Возможны

различные комбинации трех основ-

ных свойств нервных процессов.

Сила нервного процесса опреде-

ляется выносливостью, пределом

работоспособности, а также дина-

мичностью. Основной признак дина-

мичности — легкость, быстрота, с ко-

торыми нервная система генери-

рует возбуждение и торможение

(Б.

М. Теплое, 1964).

Нервные процессы могут быть

уравновешенными не только по силе,

но и по подвижности. Сила нервных

процессов связана с их реактив-

ностью: чем ниже предел работо-

способности нервных клеток, тем

больше их чувствительность. Уста-

новлены также случаи преобладания

как возбуждения, так и торможения.

Ярко выраженные представители

четырех типов встречаются сравни-

тельно редко. В основном животные

представляют собой различные ва-

рианты или переходные стадии от

одного типа к другому.

Большое число вариаций дает

слабый тип нервной системы. Сла-

бость нервных процессов животных

этого типа может существовать в

различных градациях. Однако опре-

деление нервных свойств этих живот-

ных затрудняется их сильной тормо-

зимостью и легко возникающими

нарушениями нервной деятельности

при различных испытаниях.

356

И. П. Павлов часто говорил о

«природном типе». Первоначальная

тонкая структура нервной клетки,

какой она сложилась до рождения,

с физико-химическими, морфологиче-

скими и функциональными свойст-

вами и с их закрепленными осо-

бенностями — все это можно вклю-

чить в понятие «природный тип».

Однако после рождения в процессе

индивидуального существования

животные постоянно приспосабли-

ваются к окружающей среде. Раз-

личные факторы влияют на дальней-

шее развитие нервной системы, ко-

торое к моменту рождения еще да-

леко не закончено, особенно у

высших животных.

Типологические особенности вы-

сшей нервной деятельности живот-

ных закладываются уже в раннем

возрасте, но совершенствование

нервных процессов возможно и в

дальнейшем. Наиболее лабильна в

этом отношении подвижность нерв-

ных процессов, которая может зна-

чительно улучшаться в процессе обу-

чения. Благодаря пластичности, при-

сущей нервной системе животных, их

поведение приобретает новые черты.

Наиболее совершенный из основ-

ных типов — сильный уравновешен-

ный подвижный, так как животное

этого типа может быстро и точно

приспособиться к изменениям окру-

жающей среды. Сила нервных про-

цессов позволяет ему адекватно

ответить на сильные раздражители,

уравновешенность — затормозить

действие одних раздражителей и

должным образом реагировать на

другие, а подвижность обеспечивает

быструю реакцию на любые раз-

дражители.

Животные, обладающие силь-

ными уравновешенными инертными

нервными процессами, могут вы-

держивать воздействие сильных раз-

дражителей, но им труднее приспо-

сабливаться к быстро меняющимся

условиям.

Животные с сильными неуравно-

вешенными нервными процессами

(безудержные) могут переносить

действие сильных раздражителей,

но неспособны к тонким дифферен-

цировкам и в ситуациях, требую-

щих внутреннего торможения, силь-

но возбуждаются, легко доходят до

невротического состояния и пере-

стают различать воздействующие на

них раздражители, то есть у них

расстраивается анализаторная функ-

ция коры головного мозга.

Слабый тип отличается слабостью

обоих основных нервных процессов.

Животные этого типа, так же как и

сильного, обладают различными сте-

пенями уравновешенности и подвиж-

ности, но слабость процесса воз-

буждения сглаживает значение этих

различий. Они проявляют высокую

чувствительность, но низкую работо-

способность и выносливость, с тру-

дом приспосабливаются к условиям

окружающей среды, часто болеют,

у них легко развиваются неврозы

под влиянием сильных раздражи-

телей.

Первоначальная неуравновешен-

ность у животных безудержного типа

может быть в значительной степени

сглажена под влиянием соответст-

вующего воспитания и тренировки

тормозного процесса. В некоторой

мере воспитанием можно усилить

и нервные процессы у животных

слабого типа, но это удается лишь

в особо благоприятной, неменяющей-

ся,

как говорил И. П. Павлов,

«оранжерейной» обстановке.

Связь типа высшей нервной дея-

тельности с продуктивностью живот-

ных. Типологические особенности

нервной системы в большой мере

определяют оптимальный режим ис-

пользования быков-производителей и

характер лактации коров. Процесс

образования молока, рефлекс моло-

коотдачи, количество молочного

жира у коров в значительной сте-

пени зависят от качества нервных

процессов. Устойчивый высокий уро-

вень молочной продуктивности ха-

рактерен для животных с сильными

уравновешенными подвижными про-

357

цессами. Коровы такого типа лучше

приспосабливаются к условиям со-

держания и кормления, лучше ис-

пользуют корма, и от них получают

больше молока по сравнению с ко-

ровами, принадлежащими к другим

типам. Коровы с неуравновешенными

нервными процессами редко обла-

дают устойчивым высоким уровнем

лактации.

Для коров со слабыми нервными

процессами характерен более низкий

уровень лактации, быстрое падение

лактационной кривой, иногда кон-

чающееся самозапуском. У них могут

значительно изменяться удой и про-

цент молочного жира в течение

суток.

У быков слабого типа в новой

обстановке долго не проявляются по-

ловые рефлексы в связи с сильным

внешним торможением, и получить от

них сперму трудно. При использо-

вании таких быков их нужно тща-

тельно оберегать от действия факто-

ров,

вызывающих внешнее торможе-

ние,

и повышенной половой нагруз-

ки;

следует точно соблюдать время

и распорядок получения спермы, так

как животные данного типа работо-

способны лишь в строго определен-

ных, неменяющихся условиях. Такой

тип быков-производителей нежела-

телен.

Быки с сильной, но неуравнове-

шенной нервной системой предрас-

положены к срывам и заболеваниям

нервной системы в связи с ее пере-

напряжением. От таких быков можно

получать сперму в любых новых для

них условиях и в любое время. Они

не подвержены сонно-гипнотиче-

скому торможению в однообразной

обстановке, но у них часто развива-

ется злобность. При неправильном

использовании производителей дан-

ного типа у них может наступить

полное половое истощение. Спермо-

продукция таких производителей

обычно невысокая по качественным

показателям и объему.

Быки с сильными уравновешен-

ными и подвижными нервными про-

цессами хорошо и быстро приспо-

сабливаются к меняющимся усло-

виям внешней среды, но при дли-

тельном их использовании в одно-

образной обстановке или при не-

правильной технике получения спер-

мы у них развивается сонно-гипно-

тическое состояние или же они ста-

новятся злобными и непослушными.

Быки сильного уравновешенного

инертного типа при получении спер-

мы возбуждаются медленнее, но

обычно дают эякулят хорошего ка-

чества. Такие производители наи-

более работоспособны. При правиль-

ном кормлении и достаточном мо-

ционе их можно использовать с

повышенной нагрузкой.

У лошадей также ярко выражена

зависимость пользовательных ка-

честв от типа высшей нервной

деятельности. Животным сильного

уравновешенного и подвижного типа

высшей нервной деятельности свой-

ственна работоспособность при всех

видах использования. Лошади силь-

ного неуравновешенного (безудерж-

ного) типа высшей нервной деятель-

ности проявляют высокую работо-

способность на рыси с понижен-

ной силой тяги. Но при повышен-

ной силе тяги они менее работо-

способны. Лошади слабого типа

высшей нервной деятельности отли-

чаются пониженной работоспособ-

ностью.

В свиноводстве наиболее пригод-

ны матки сильного уравновешенного

подвижного типа. Они спокойны и

меньше реагируют на посторонние

раздражители. Такие животные дают

наилучшие показатели по крупнопло-

дию,

многоплодию и молочности.

Их поросята имеют наибольшую

массу при отъеме и лучшие при-

росты.

ЭТОЛОГИЯ — НАУКА

О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ

Термин «этология» происходит от

греческого слова «этос» и означает

поведение, характер. Поведение —

358

это совокупность проявлений внеш-

ней, преимущественно двигательной

активности животного, необходимых

для связи организма со средой.

Этология как наука о биологических

закономерностях поведения значи-

тельное развитие получила лишь на

рубеже XIX и XX столетий, но на-

блюдение за поведением животных

велось с давних пор.

Одним из родоначальников этологии

считают Ч. Дарвина (1809—1882), опублико-

вавшего труд «Выражение эмоций у животных

и человека» (1882), в котором он утверждал,

что человек и животные обладают весьма

сходными чувствами, инстинктами и эмо-

циями.

Значительным этапом в науке о поведе-

нии было появление в конце прошлого века

нового направления — бихевиоризма (от ан-

глийского слова «behavior» — поведение).

Основоположник бихевиоризма американский

психолог Э. Торндайк (1874—1949) изучал

поведение цыплят, кошек, собак, обезьян

объективным методом. Животное помещали в

ящик, и оно могло выйти из него к пище

или на свободу, выучившись открывать

дверцу. Торндайк обратил внимание на связь

между стимулом и реакцией как основу по-

ведения животных. Его последователи услож-

нили эти эксперименты, использовав лабиринт-

ные методики. Был накоплен большой и ин-

тересный материал относительно скорости обу-

чения различных животных, длительности со-

хранения навыков и т. д. Однако бихевиори-

сты,

проводя эксперименты, не обращали вни-

мания на самое главное — на мозговые

процессы, возникающие в результате дей-

ствия стимула, вследствие которых и раз-

вивается ответная деятельность организма.

Иной подход к изучению психических

явлений связан с направлением, получившим

название гештальтпсихологии. Один из его ос-

новоположников Р. Келлер (1887—1967) изу-

чал поведение шимпанзе в условиях, в которых

они могли научиться применять «орудия»

(палки и т. д.), чтобы достать пищу, нахо-

дившуюся в клетке или подвешенную к по-

толку. Анализируя опыты, он пришел к вы-

воду, что шимпанзе обладают разумной дея-

тельностью типа человеческой. С точки зрения

гештальтистов, психике изначально присуще

свойство образовывать образы (гештальты).

Но хотя они и критиковали бихевиористов

за механицизм, сами также не пытались

связать свои представления с конкретными

механизмами мозговой деятельности, как это

сделал И. П. Павлов.

И. П. Павлов и его последователи изу-

чали физиологические механизмы, лежащие в

основе высшей нервной деятельности,— услов-

ные рефлексы. Но вместе с тем они при-

знавали огромную важность полного изуче-

ния всех нервных реакций организма, лежа-

щих в основе адаптивного поведения живот-

ных. Наши знания о врожденных, генетиче-

ских, безусловных рефлексах (инстинктах)

очень малы. Павлов считал, что инстинкты

лежат в основе формирования индивидуаль-

ного приобретенного поведения. Но любой

акт поведения является и реакцией на внеш-

ние раздражения. Следовательно, все пове-

денческие реакции формируются при участии

генетических факторов и под влиянием внеш-

ней среды.

Начиная с конца XIX в. ученые стали

исследовать общее поведение животных, как

врожденное, так и приобретенное. Первая

работа была проведена и опубликована

в 1894 г. Л. Морганом, наблюдавшим за

поведением своей собаки. Обобщенные резуль-

таты своих исследований он опубликовал в

книге «Привычка, и инстинкт», вышедшей

в русском переводе в 1899 г.

В 20—30-х годах XX в. сложилась так

называемая объективистская школа, которая

основное внимание уделяла наблюдению в

естественных условиях, вне стен лаборатории.

Выдающиеся ее представители — К. Лоренц,

Н. Тинберген, К. Фриш изучали инстинктив-

ное поведение животных и его развитие в

онто-

и филогенезе. Их считают осново-

положниками этологии.

Существенный вклад в науку о поведе-

нии животных вносят советские ученые. Эле-

ментарной рассудочной деятельности живот-

ных посвящены работы Л. В. Крушинского,

поведению птиц — А. Н. Промптова; особен-

ности поведения млекопитающих, обусловлен-

ных запаховыми сигналами (феромонами),

изучаются под руководством В. Е. Соколова;

широко известны работы А. Д. Слонима,

исследовавшего поведенческие реакции живот-

ных в различных условиях существования;

Л.

М. Баскин изучает вопросы поведения ко-

пытных; проводится много других исследо-

ваний.

В этологии поведение рассматри-

вается как многообразное взаимо-

действие животного с окружающей

средой. В результате наблюдения за

организмом устанавливается в ос-

новном внешнее проявление его реак-

ций. Физиология изучает нервные

механизмы деятельности мозга, обес-

печивающие поведение животных.

Этологами, в основном зоолога-

ми,

собраны многочисленные мате-

риалы, характеризующие поведение

многих видов животного мира.

Применение в практике живот-

новодства результатов научных ис-

следований поведения сельскохозяй-

ственных животных позволяет значи-

тельно повысить их продуктивность

359