Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

в результате более целесообразного,

экономичного содержания, кормле-

ния и разведения.

Формы поведения. Поведение

включает в себя любой вид актив-

ности, проявляемой индивидуумом.

Для характеристики поведения

Л.

В. Крушинский (1960) пред-

ложил два понятия: «унитарная

реакция» и «биологическая форма

поведения». Унитарная реакция —

это целостный акт поведения, фор-

мирующийся в результате объеди-

нения (интеграции) условных и без-

условных рефлексов, соотношение

которых может иметь некоторые ва-

риации. Данный акт направлен на

выполнение одиночного приспособи-

тельного действия, которое при раз-

личных способах своего осуществле-

ния имеет определенный шаблон.

Унитарная реакция — это элемен-

тарная частица поведения. На основе

интеграции указанных поведений об-

разуются «биологические формы по-

ведения» животных. Эти многоакт-

ные поведения обеспечивают основ-

ные биологические потребности орга-

низма. Например, для собаки ха-

рактерно лакать воду и жидкий корм

стоя, с опущенным хвостом. Твердую

пищу она кусает и жует лежа, при-

держивая кусок передними лапами

и отрывая зубами от него неболь-

шие части.

Виды поведений классифицируют

по приспособительному эффекту.

Различают поведения: половое, роди-

тельское, пищевое, оборонительное,

исследовательское, доминирование

и т. д.

На различных этапах эволюции

можно выделить следующие врож-

денные адаптивные реакции: так-

сисы, рефлексы и инстинкты. К при-

обретенным формам, более изменчи-

вым, относят обучение и мышление.

Таксисы — простейшая форма

поведения, определяющая взаимо-

действие организма со средой у про-

стейших и многоклеточных. На по-

следующих ступенях эволюции роль

таксисов резко падает и они заме-

няются другими, более совершен-

ными механизмами адаптации. Так-

цию по отношению к некоторым

факторам среды. В простейшем слу-

чае таксис является ориентацией

или движением, в котором адапта-

ция организма есть простой врожден-

ный автоматический ответ на сти-

мул. В других случаях таксис может

быть лишь элементом сложного по-

ведения.

Рефлекс — тоже вид адаптивного

поведения. Здесь он рассматривается

как безусловнорефлекторная реак-

ция, служащая одним из главных

видов адаптации в животном мире.

Инстинкт — более высшая форма

врожденного поведения, сформиро-

вавшаяся на протяжении истории

вида. Это наследственные комплек-

сы реакций на определенные воздей-

ствия. Инстинктивное поведение, как

и все другие формы поведения,

имеет определенную направлен-

ность — всегда служить целям со-

хранения и развития организма в

условиях, характерных для жизни

этого вида животных. У высших

животных трудно выделить в по-

ведении врожденные элементы и быть

уверенным, что обучение не повлияло

на поведение. Например, у кошек

ловля мышей считается инстинктив-

ной реакцией, но часто котята,

прежде чем научиться ловить мышей,

должны увидеть, как это делают

взрослые кошки. Чисто безусловно-

рефлекторным поведенческий акт

может быть только в первый раз

в жизни, а затем на него наслаи-

вается масса условных рефлексов.

Обучение — процесс, благодаря

которому жизненный опыт влияет на

поведение каждого индивидуума и

который позволяет животному раз-

вить новые приспособительные реак-

ции с учетом прошлого опыта, а

также видоизменять те реакции, ко-

торые оказались неадаптивными.

Существует много видов обуче-

ния, варьирующих от простейших

модификаций врожденного поведе-

360

ния до сложнейших процессов, свой-

ственных умственной деятельности

человека. Приводим некоторые из

них.

Запечатление — импринтинг. По-

нятие о запечатлении впервые было

дано К- Лоренцом (1937). Это яв-

ление впервые было описано у птиц,

впоследствии его обнаружили у овец,

коз,

оленей, лошадей и других жи-

вотных, детеныши которых сразу

после рождения способны передви-

гаться (зрелорождающиеся). У птен-

цов или детенышей возникает особая

«привязанность» к первому движу-

щемуся объекту, который они увиде-

ли,

и они реагируют на него так,

как если бы это была их мать.

Запечатление заключается в уста-

новлении характерной связи живот-

ного с объектом внешней среды в

определенный период его жизни. Эта

связь может проявляться в следова-

нии за любым движущимся объек-

том,

в приближении к этому объ-

екту, вступлении с ним в контакт,

прикосновении, лизании, подаче зву-

ков низкого тона (звуков доволь-

ства),

высокого тона (дистресс-

реакции). Примером этого может

служить поведение только что ро-

дившегося ягненка. Если в данный

момент удалить его от матери и

стать перед ним, а затем пойти,

ягненок будет двигаться за чело-

веком.

Объектом запечатления на про-

тяжении последующей жизни могут

быть и другие предметы и явле-

ния,

как-то: особо опасные предметы,

тревожные звуки и пр. Импринтинг

в корне отличается от условного

рефлекса, так как очень быстро за-

поминается и реакция на запечатлен-

ный объект длительно сохраняется,

образуется он в определенный «кри-

тический» период развития жизни и

не угасает (К- Лоренц, 1971). Од-

нако эти отличия не абсолютны.

Импринтинг имеет большое значе-

ние в формировании поведения жи-

вотного, при этом быстро и прочно

запоминаются важные объекты и

явления. В истолковании механизма

явления импринтинга нет единства

мнений. Некоторые исследователи

причисляют импринтинг к одной из

форм ранней памяти (А. Г. Пону-

гаева, 1973), другие относят имприн-

тинг к суммационным рефлексам —

самой простой форме обучения,

основанной на процессах сенсибили-

зации (Л. Г. Воронин, 1969).

Одна из наиболее изученных

форм поведения — условный реф-

лекс, открытый и разработанный

И. П. Павловым. Метод условных

рефлексов при изучении поведения

животных самый плодотворный и

объективный.

Условная реакция — это слож-

ный адаптивный ответ животного

на определенный условный раздра-

житель. Она возникает в том слу-

чае,

если вслед за условным раздра-

жителем дается безусловный. Услов-

ный рефлекс — основная форма обу-

чения.

Некоторыми зарубежными иссле-

дователями школы бихевиористов ре-

флекторная теория И. П. Павлова

трактуется по схеме «стимул — реак-

ция», что, по существу, может быть

распространено весьма ограниченно

на рефлекторную деятельность низ-

шего уровня. Схема «стимул — реак-

ция» не отображает всей сложности

структуры даже безусловного реф-

лекса, не говоря уже о дугах услов-

ного рефлекса, где связь между раз-

дражителем и реакцией непостоянна.

Отличие инструментального ус-

ловного рефлекса от так называе-

мого классического условного ре-

флекса состоит в том, что индиф-

ферентный раздражитель, например

звонок, подкрепляется пищей не

каждый раз, а только в том случае,

если животное нажимает на рычаг.

Но если однажды эта реакция будет

выполнена при включении звонка,

а за ней сразу последует подкре-

пление пищей, то вероятность того,

что животное вновь нажмет на ры-

чаг, увеличится. Примером инстру-

ментального условного рефлекса

361

может служить процесс питья воды

из автопоилки. Животное нажимает

мордой клапан, вода поступает в ре-

зервуар поилки, и корова пьет. В дан-

ном рефлексе выявляются причинно-

следственные отношения, а факт

безусловного подкрепления зависит

от действия самого животного.

Метод проб и ошибок — услож-

ненный инструментальный рефлекс,

при котором задача решается в ре-

зультате слепого поиска.

Подражание — одна из форм

обучения. Случаи подражания у

животных наблюдают очень часто.

Иногда подражание происходит в

виде автоматических реакций, близ-

ких к импринтингу — рефлексу сле-

дования. При погрузке лошадей в

вагоны некоторые из них сопро-

тивляются и не входят в вагон.

Но стоит лишь на глазах такой ло-

шади ввести другую, спокойно входя-

щую в вагон, как вслед за ней

строптивая лошадь входит значи-

тельно спокойнее. Кроме освоения

полезных рефлексов, животные путем

подражания могут выработать у себя

различные дурные привычки.

К видам обучения относится

инсайт — внезапное осуществление

новой реакции без предваритель-

ных проб и ошибок. Пример инсай-

та — использование животными ору-

дий.

Так, шимпанзе ставят ящики один

на другой или соединяют две палки,

чтобы достать высоко подвешенный

банан, и этими приемами пользу-

ются без предварительного обучения.

Инсайт можно рассматривать как

выражение способности к образному

мышлению.

Мышление — высшая форма по-

ведения, доминирующая у человека.

У высших животных доказано нали-

чие элементарной рассудочной дея-

тельности. Примером может служить

инсайт. Иногда после ряда неудач-

ных попыток и наступившей затем

паузы животное внезапно изменяет

тактику своего поведения и решает

задачу. Следовательно, в мозге

животного произошла оценка ранее

предпринятых попыток и внесен

корректив в план дальнейших дей-

ствий.

У высших животных существуют

и в эволюционном плане разви-

ваются элементы рассудочной дея-

тельности. Это доказывается ре-

шением животными сложных

задач.

Рассмотренные формы приобре-

тенного поведения — обучение и мы-

шление — возникают на высших сту-

пенях эволюции. Обучение стано-

вится доминирующим у млекопитаю-

щих. Поведение их определяется ре-

акциями, врожденными и приобре-

тенными в результате обучения.

Формирование поведения живот-

ных. У лошадей, крупного и мелкого

рогатого скота и свиней молодняк

рождается настолько зрелым, что

может следовать за кормящей сам-

кой иногда на довольно большие

расстояния. Развитие его в естест-

венных условиях происходит в табуне

и стаде, совершающих ежедневно

значительные переходы по паст-

бищам.

Эмбриональное развитие у этих

животных протекает таким образом,

что новорожденному обеспечена воз-

можность выживания при соответ-

ствующих условиях существования.

У копытных забота о выживании

новорожденных в значительной мере

предоставлена самим животным. Од-

нако и то обстоятельство, что ново-

рожденный может самостоятельно

ходить, не устраняет необходимости

наблюдения за ним, создания усло-

вий, адекватных для его нормального

развития.

Для организации правильного

развития молодняка необходимы

знание всех потребностей новорож-

денных, учет особенностей формиро-

вания их поведения, обучения и при-

обретения ими навыков, необходи-

мых для жизни. Поведение взрослого

животного в каждый данный момент,

его реакции на те или иные раздра-

жители в значительной мере зависят

362

от истории формирования его пове-

дения в молодом возрасте.

У самок еще до родов выделяе-

мый гипофизом гормон пролактин

вызывает материнскую доминанту —

проявление инстинкта материнства,

обеспечивающего выращивание и за-

щиту приплода. Самки, находящие-

ся вне помещения (в табуне, отаре,

стаде),

перед родами удаляются от

стада, выбирают укромное место, где

и происходят роды. Если не подго-

товлено логово или кругом очень

шумно, роды могут задержаться. Они

обычно проходят в ночное время,

когда в помещении тихо и спокой-

но.

Тотчас после родов самки беспо-

коятся, часто кричат, обнюхивают

новорожденных и начинают их обли-

зывать. Облизывание, продолжаю-

щееся длительное время, иногда ча-

сами, массирует кожу, что способ-

ствует нормальному кровообраще-

нию.

Считают, что в первые часы

после родов самки запоминают запах

и облик своих детенышей. С первых

же часов после родов самки стано-

вятся агрессивными по отношению к

другим животным и людям. Главная

роль в охране детенышей принадле-

жит матери, причем при защите по-

томства родители часто проявляют

самоотверженность.

В поведении новорожденных уже

в первые часы или даже минуты

после рождения можно проследить

ряд врожденных рефлексов. Пище-

вой рефлекс у млекопитающих про-

является в виде сосания. Новорож-

денные тянутся к соскам матери и

активно высасывают молозиво. При

этом они энергично подталкивают

вымя, способствуя выделению мо-

лока.

Стимулом появления сосатель-

ного рефлекса у телят, жеребят и

особенно у ягнят служит затемне-

ние,

когда мать станет над дете-

нышем. Это затемнение вызывает

реакцию ягненка, он поднимает мор-

ду кверху, касается шерсти брюха и

находит соски.

Уже через несколько минут после

рождения новорожденные начинают

проявлять настороженность, пугли-

вость. И. П. Павлов назвал этот

страх первичным, временным рефлек-

сом биологической осторожности,

Пугливость и осторожность обычно

дольше сохраняются у новорожден-

ных, содержащихся изолированно,

чем у содержащихся вместе и усваи-

вающих опыт других животных.

Страх может возникнуть и в после-

дующие этапы развития животного

при изменении обстановки, появле-

нии новой одежды у пастухов, доя-

рок и пр. И. П. Павлов писал, что

при первом знакомстве с новой сре-

дой неизбежно ожидать последствий

всякого нового раздражения. Форми-

руется оборонительное поведение,

которое выражается пассивными и

активными оборонительными реакци-

ями, охраняющими животное от

вредных факторов.

Пассивная оборонительная реак-

ция у многих животных в первый

момент выражается оцепенением, не-

подвижностью. Животные некоторых

видов при сигнале опасности быстро

разбегаются, прячутся и затаи-

ваются. Оцепенение и затаивание

связано с полным внешним торможе-

нием при доминировании пассивных

оборонительных реакций (Л. Кру-

шинский, 1943).

При активной оборонительной ре-

акции животные изменяют позу. На-

пример, быки копают ногами землю,

ревут, выставляют вперед рога и бро-

саются на подходящего к ним чело-

века или животного. Лошади при-

жимают уши к голове, оскаливают

морду, храпят, взвизгивают, пы-

таются укусить, лягнуть задними но-

гами, а иногда ударить и топтать

передними конечностями.

Большое значение в поведении

животных имеют ориентировочные

реакции. При вводе в новое по-

мещение, появлении незнакомых лю-

дей у животных устанавливается

характер стимулов, которые могут

привести к проявлению той или иной

активности: оборонительной, пище-

363

вой, половой и т. д. Они осматри-

ваются, прислушиваются к голосам

других животных, людей, обнюхи-

вают землю, предметы, принюхи-

ваются к доносящимся запахам, и

в соответствии с данными ориенти-

ровки определяется то или иное по-

ведение. Ориентировочные реакции

особое место занимают в поведении

молодых животных, у которых чаще,

чем у взрослых, ориентировка сопро-

вождается «любознательностью», ре-

флексом «что такое?». Исследова-

тельская активность молодняка ча-

сто ведет к выработке новых навы-

ков,

которые затем осваиваются и

взрослыми. Следовательно, элементы

исследовательской активности про-

грессивны и могут вести к совер-

шенствованию поведения данной по-

пуляции животных.

Всем животным, особенно в мо-

лодом возрасте, свойственны

игры — проявление игрового ин-

стинкта. Проявление этого инстинкта

важно для животных: давая выход

избыточной энергии, игры служат

тренировкой организма и развития

тех форм поведения, которыми жи-

вотное еще не обладает. Во время

игры можно наблюдать и вспрыги-

вание молодых животных друг на

друга. Это тоже является трениров-

кой к будущему маутингу — вспры-

гиванию самца на самку во время

спаривания. Строение тела копыт-

ных, их «жесткость» конструкции

ограничивают разнообразие дви-

жений.

В связи с этим у лошадей, коров,

овец, свиней и других копытных

животных невозможно обхватыва-

ние тела самки (обнимательный

рефлекс) и сразу происходит вспры-

гивание (маутинг).

В формировании поведения осо-

бую роль играет подражание одного

животного другому. Подражая дви-

жениям матери, других животных,

молодое животное обучается кор-

миться, передвигаться, осматривать-

ся и т. д. Подрастая, животные

совершенствуют свои приемы добы-

вания корма и другие необходимые

для жизни действия.

Копытные животные, в том числе

и сельскохозяйственные, в естествен-

ных условиях живут определенными

группами. Поведение животных в

больших группах определяется за-

коном стадной иерархии, согласно

которому каждое из них занимает

свое ранговое место в группе. Такая

организация помогала диким пред-

кам животных выжить в борьбе за

существование. Хотя условия суще-

ствования современных домашних

животных значительно изменились,

все поведение скота, лошадей, свиней

и овец при групповом содержании

также определяется законами стада;

всегда устанавливается иерархия —

порядок подчинения нижестоящих

особей вышестоящим по строго опре-

деленным ступеням (иерархическая

лестница).

При формировании стад и табу-

нов лидирующих животных сначала

может быть несколько, но потом из

них выделяется вожак, причем уста-

новление субординации происходит в

ранговых боях. Ранг животного за-

висит от его силы, размеров, возра-

ста.

Но во многих случаях, особен-

но у диких животных, лидером (во-

жаком) становится особь с большим

житейским опытом. Знание закона

стадной иерархии позволяет наибо-

лее рационально формировать стада

животных, производить перегруп-

пировки.

Типы высшей нервной деятель-

ности и поведение животных. Тип

нервной деятельности И. П. Павлов

рассматривал как наследственную

основу нервной деятельности — гено-

тип, совокупность черт типа и

изменений, обусловленных внешней

средой,— фенотип. Животным каж-

дого типа нервной деятельности

свойственны различные черты пове-

дения, обусловленные воспитанием

в онтогенезе, условиями, в кото-

рых формируется деятельность орга-

низма.

364

Опыты по изолированному вос-

питанию щенков показали, что пас-

сивные и активные оборонительные

реакции, двигательная активность,

злобность и другие показатели по-

ведения могут сочетаться с раз-

личными типами нервной деятель-

ности.

Различное воспитание не влияет

на основные свойства нервных про-

цессов: силу, уравновешенность и

подвижность, но при изолированном

воспитании чаще и интенсивнее про-

является пассивное оборонительное

поведение, а активное оборонитель-

ное — реже.

Пассивное оборонительное пове-

дение встречается у животных с силь-

ными и слабыми нервными процес-

сами, но слабость нервной системы

служит фоном, более благоприятным

для образования пассивного оборо-

нительного поведения, которое уси-

ливается изолированным воспита-

нием.

Свойства нервной системы не

предопределяют никаких форм по-

ведения, но составляют почву, на

которой одни формы поведения

складываются легче, другие — труд-

нее.

Но в конфликтной ситуации и в

экстремальных условиях животные

разных типов неодинаково реагируют

на обстановку, отвечая реакцией,

свойственной качествам их нервной

системы.

Применение учения И. П. Пав-

лова и этологии в животноводстве.

Условные рефлексы у животных при-

обретают практическое значение с

первого дня жизни. Например, у

поросят вырабатывают условные ре-

флексы на сосание одного опреде-

ленного соска свиноматки. Это вы-

звано тем, что молочная продук-

тивность разных сосков у свиньи бы-

вает неодинакова, поэтому для ус-

пешного выращивания поросят сла-

бых целесообразно подсаживать к

более молочным — передним, а более

сильных — к задним соскам; таким

образом вырабатывают условный ре-

флекс на сосание определенного

соска. Этот рефлекс формируется

очень быстро.

При помощи условных рефлексов

можно облегчать процесс выращи-

вания поросят-сосунов и отъемышей.

Например, у поросят вырабатывают

пищевой рефлекс на условный раз-

дражитель — звук вентилятора. Для

выработки и закрепления этого

условного рефлекса достаточно од-

них суток. На звук вентилятора по-

росята встают, подбегают к дверце

станка, поднимают визг, стремясь

выйти и бежать к свиноматке. Корм-

ление по сигналу проходит быстро

и организованно. Опытные чабаны,

учитывая способность коз быстро вы-

рабатывать различные условные ре-

флексы, держат их в отарах овец в

качестве вожаков. У коз вырабаты-

вают условные рефлексы на спе-

циальные словесные (звуковые) ко-

манды, в соответствии с которыми

козы-вожаки изменяют направление

своего движения при пастьбе, а ов-

цы,

обладающие близорукостью и

пониженным слухом, но хорошо вы-

раженным стадным инстинктом,

следуют за ними. В результате вся

отара движется в нужную сторону.

Чабаны используют и другую пове-

денческую особенность овец, заклю-

чающуюся в том, что овцы ночью

не покидают заслеженную террито-

рию.

Чтобы ночью овцы не раз-

брелись и не ушли, вечером отару

несколько раз прогоняют по пери-

метру пастбищного участка. В ре-

зультате образуется заслеженная

территория, за границы которой

при ночной пастьбе овцы не за-

ходят.

В коневодстве все производствен-

ные процессы: уход за лошадьми,

тренинг и использование их в ра-

боте — построены на выработке

многочисленных и многообразных

условных рефлексов. Например, учи-

тывая легкость образования двига-

тельных условных рефлексов у ло-

шадей на звуковые раздражители,

табунщики для управления табуном

365

на пастбище применяют словесные

приказания и свистки. Выгон лоша-

дей на пастбище и пригон их обратно

сопровождаются свистком. Подгон

уходящих из табуна лошадей связы-

вается с другим сигналом. Условные

рефлексы на различные звуковые си-

гналы вырабатываются очень быстро

и облегчают труд табунщика.

Более сложный метод обучения

животных в целях управления их

поведением — дрессировка — выра-

ботка новых целеустремленных на-

выков. При дрессировке животное

систематически тренируют, поощряя

требуемые двигательные реакции и

снижая нежелательные. В результате

у животных в ответ на определен-

ные сигналы образуются прочные

двигательные акты, достигающие

большой сложности. Дрессирован-

ные лошади выполняют многие

сложные требования человека при

хозяйственных работах и при клас-

сических видах конного спорта: пре-

одоление препятствий (конкур),

троеборье и выездка (высшая школа

верховой езды).

Большое влияние на поведение

животных оказывает плотность их

размещения. При содержании на

пастбище между животными обыч-

но мало столкновений, так как

животные низшего ранга могут

свободно уступать дорогу другим,

более агрессивным. Однако в поме-

щении, особенно при беспривязно-

боксовом содержании, при большом

числе животных таких условий

нет.

Столкновения и драки свойствен-

ны всем видам животных. От драк

страдают не только дерущиеся, но

и все окружающие их животные

в результате сильного возбуждения.

Драчливость зависит от состояния

нервной системы: чем более у живот-

ного преобладает процесс возбужде-

ния над процессом торможения, тем

быстрее оно приходит в ярость под

действием внешних раздражителей.

Агрессивное поведение животных по

отношению друг к другу наносит

большой ущерб производству живот-

новодческой продукции. Лучший

способ устранения агрессии — со-

держание животных весь период их

использования в неизменных группах

и стадах.

Ориентация на экономичность

при постройке комплекса без учета

физиологических потребностей жи-

вотных неблагоприятна для нормаль-

ного их существования. Например,

недостаточное количество кормо-

мест для коров, малые боксы, в

которых крупные животные с трудом

помещаются, ведут к нарушению

физиологической ритмики, ухудше-

нию состояния и к понижению

продуктивности животных. Возни-

кает перенапряжение нервной си-

стемы, о чем свидетельствует воз-

растание агрессивности у коров,

пробывших в комплексе два-три

года.

Для правильного функционирова-

ния всех своих систем организм дол-

жен получать достаточно отдыха.

Необходимо, чтобы животные могли

свободно встать, лечь, повернуться,

протянуть ноги и пр.

Интенсивное ведение промышлен-

ного животноводства значительно

увеличивает физиологическую на-

грузку на организм животных, и в

первую очередь на их нервную си-

стему. В условиях крупных меха-

низированных ферм концентрация

большого поголовья, изменение

формы и составных частей ра-

циона, принудительное изменение

суточной ритмики поведения, высо-

кий уровень шумов — все это тре-

бует максимального напряжения

всех физиологических систем орга-

низма. Некоторые животные, и в пер-

вую очередь слабого типа высшей

нервной деятельности, не выдержи-

вают такой нагрузки, продуктивность

их становится низкой, содержание

невыгодным.

Лишь животные сильного типа

нервной системы могут приспосо-

биться к жестким условиям содер-

жания.

366

Для промышленного животновод-

ства важно проведение отбора жи-

вотных, имеющих высокую скорость

адаптации к новым условиям, устой-

чивость к заболеваниям и мало под-

верженных стрессовым состояниям.

Такой отбор является основой про-

филактической ветеринарии.

Контрольные вопросы

Понятие о высшей нервной деятель-

ности и методы ее изучения.

Условные рефлексы, их классифика-

ция, методики выработки у живот-

ных, механизм образования. Биологи-

ческое значение условных рефлексов.

Виды торможения в коре мозга.

Взаимоотношение возбуждения и тор-

можения в коре больших полушарий.

Аналитико-синтетическая деятельность

коры головного мозга.

Сон и гипноз.

Две сигнальные системы действитель-

ности.

8. Типы высшей нервной деятельности

и их связь с продуктивностью ЖИ-

ВОТНЫХ.

9. Поведение животных и его формы.

Глава 14

ФИЗИОЛОГИЯ

АНАЛИЗАТОРОВ

На животное постоянно влияют множе-

ство раздражителей: свет различной силы и

спектра, всевозможные звуки, запахи, коле-

бания температуры, давления, прикосновения.

Ощущения возникают в результате

воз-

действия внешнего мира на органы чувств,

имеющих свои особенности, субъективные ка-

чества. Но ощущения — это лишь первичные

источники познания окружающей действи-

тельности. Воспринимающая способность

органов чувств ограничена, и информация, до-

ставляемая ими, проверяется и дополняется

опытом,

накапливаемым в процессе жизни.

Чем совершеннее анализатор, тем полнее

и объективнее будут познаваться явления

внешнего мира. Органы чувств многих живот-

ных., способны более совершенно, чем у чело-

века, воспринимать информацию из окружаю-

щей среды.

Разнообразнейшие воздействия внешнего

мира воспринимаются органами чувств, благо-

даря которым и осуществляется связь орга-

низма с окружающей его средой. Но органы

чувств дают информацию не только о внеш-

нем мире, но и о состоянии мышц, суставов,

внутренних органов, о положении тела в

пространстве.

ОБЩИЕ СВОЙСТВА

АНАЛИЗАТОРОВ

И. П. Павлов предложил назва-

ние «орган чувства» заменить терми-

ном «анализатор», так как укоренив-

шиеся понятия: глаз — орган зрения,

ухо — орган слуха и прочие — не

соответствуют действительности.

Ведь глаз или ухо — это лишь вос-

принимающая, или рецепторная,

часть, кроме которой существует

еще проводящая часть (центростре-

мительный нервный путь), передаю-

щая информацию от рецепторов в

кору больших полушарий головного

мозга, где и происходит переработка

нервных сигналов в ощущения зри-

тельные, слуховые, обонятельные

и пр. Таким образом, каждый ана-

лизатор представляет собой систему,

состоящую из трех звеньев: рецеп-

торного, или периферического, от-

дела, проводящего и центрального,

или коркового, отделов.

Механизм возникновения воз-

буждения рецепторов следующий.

Внешний фактор, действуя на рецеп-

тор,

вызывает деполяризацию его по-

верхностной мембраны — рецептор-

ный, или генераторный, потенциал.

Рецепторный потенциал зависит от

силы раздражителя, способен сумми-

роваться при влиянии быстро дей-

ствующих друг за другом раздра-

жений. Наличие рецепторного потен-

циала составляет сущность началь-

ной стадии возбуждения (см. гл.

«Физиология возбудимых тка-

ней») .

Развитие анализаторов тесно свя-

зано с образом жизни животных.

Так, губки, неподвижно прикреплен-

ные на одном месте, имеют лишь

контактные рецепторы, действующие

только при непосредственном сопри-

косновении с раздражителем. Живот-

ные,

свободно плавающие в воде,

обладают и дистантными анализато-

рами, воспринимающими удаленные

раздражители: свет, звук, запах.

Водная среда не препятствует раз-

витию обонятельного аппарата. На-

368

пример, у акул сильно развиты

обонятельные доли переднего мозга.

Некоторые рыбы способны обнару-

живать стомиллиардную часть грам-

ма пахучего вещества в 1 л воды.

У животных, ведущих наземный

образ жизни, дистантные анализа-

торы достигают большого совершен-

ства. Информация, воспринимаемая

издалека, позволяет лучше приспосо-

биться к постоянно меняющимся

условиям среды, получить сигналы о

наличии воды или корма, приближе-

нии врага и пр.

По своему морфологическому

строению и функциональной органи-

зации рецепторы делят на первич-

но чувствующие (первичные) и вто-

рично чувствующие (вторичные).

В первичных рецепторах восприя-

тие и трансформация энергии раз-

дражителя в энергию возбуждения

происходит в самом чувствительном

(сенсорном) нейроне. К первично

чувствующим рецепторам относят

обонятельные, тактильные и проприо-

рецепторы.

Во вторичных рецепторах между

раздражителем и чувствительным

нейроном расположены высокоспе-

циализированные рецепторные клет-

ки,

то есть сенсорный нейрон воз-

буждается не непосредственно, а

через рецепторную клетку. К вторич-

но чувствующим рецепторам при-

надлежат рецепторы вкуса, зрения,

слуха, вестибулярного аппарата.

В первичных рецепторах под дей-

ствием раздражителя изменяется

проницаемость мембраны для ионов

натрия и воникает местный процесс

начальной деполяризации — образу-

ется рецепторный, или генераторный,

потенциал. Если генераторный потен-

циал достигает определенного поро-

гового уровня, то в афферентном

нервном волокне, являющемся про-

должением первичного рецептора,

образуются распространяющиеся по-

тенциалы действия.

Во вторичных рецепторах про-

цессы трансформации осуществля-

ются в рецепторной клетке, где и

возникает рецепторный потенциал

(РП).

Под влиянием РП из рецеп-

торной клетки выделяются кванты

медиатора, которые действуют на

нервные окончания чувствительного

нейрона и вызывают в них локаль-

ные электрические ответы — пост-

синаптический потенциал, названный

генераторным потенциалом (ГП).

Если последний оказывает деполяри-

зационное воздействие на отходящее

нервное волокно, в нем образуются

импульсы возбуждения. Во вторич-

ных рецепторах локальная деполя-

ризация возникает дважды: в рецеп-

торной клетке и в сенсорном нейроне.

Общие свойства анализаторов:

чувствительность, специфичность,

способность к ответу на длящееся

раздражение, сенсибилизация, вос-

произведение последовательных об-

разов, адаптация.

Важнейшее свойство рецепто-

ров — их чрезвычайная чувствитель-

ность,

то есть очень низкий порог

раздражения, определяемый мини-

мальной энергией, необходимой для

возникновения ощущения. Однако

этот порог будет низким не для

всех раздражителей, а только для

адекватных, соответствующих дан-

ному рецептору. Например, глаз

человека, находящегося в темноте,

может воспринять очень слабый свет.

Рецепторы глаза могут реагиро-

вать и на другие, неадекватные

раздражители. Применяя неадекват-

ный для глаза раздражитель, напри-

мер электрический ток или удар,

можно вызвать ощущение света. Но

в данном случае для получения эф-

фекта берется значительно. более

сильное воздействие, а полученный

эффект будет весьма слабым, так как

не возникнет какой-либо зрительный

образ в цвете и перспективе, а

только, как говорится, «искры из глаз

посыплются». Следовательно, второе

свойство рецепторов, непосредствен-

но связанное с первым,— их специ-

фичность, избирательность, диффе-

ренцированный ответ на энергию

определенного вида. И еще одно важ-

14—677

369