Голиков А.Н. и др. Физиология сельскохозяйственных животных

Подождите немного. Документ загружается.

обладающие двумя ушами, могут

точно определить направление, отку-

да доносится звук. Это явление на-

зывают бинауральным или двууш-

ным эффектом. При расположении

источника звука сбоку ухо, находя-

щееся ближе к нему, воспринимает

звуковые волны раньше и сильнее,

чем противоположное. Если источник

звука перемещается вперед, эта раз-

ница уменьшается, а при положении

его точно впереди разница исчезает,

так как звуковые волны доходят до

обоих ушей одновременно. Прислу-

шиваясь, животные поворачивают

голову и шевелят ушами, ловя звуко-

вые волны. В коре обоих полушарий

головного мозга звуковые волны ана-

лизируются, и создается представ-

ление о направлении звука. При дву-

стороннем разрушении слуховой ко-

ры пространственный слух наруша-

ется.

Если животное или человек опре-

деляют местоположение самого зву-

чащего объекта, происходит так на-

зываемая первичная локализация.

Если же воспринимаются звуковые

волны, отраженные от различных

объектов, то наступает вторичная

локализация звука, или эхолокация.

С помощью эхолокации ориенти-

руются летучие мыши, дельфины.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ

Вестибулярный аппарат позво-

ляет организму ориентироваться в

пространстве и сохранять равнове-

сие.

Формой пространственного рав-

новесия, ориентировки служит сохра-

нение нормального положения тела

относительно гравитационного поля

земли. Импульсы от рецепторов ве-

стибулярного аппарата поступают

в центральную нервную систему и

обусловливают образование реф-

лексов, необходимых для установле-

ния равновесия тела.

Полости полукружных каналов

лабиринта внутреннего уха располо-

жены в трех плоскостях, примерно

под прямым углом друг к другу, что

позволяет осуществлять контроль за

различными поворотами головы в

любой плоскости. Полукружные ка-

налы соединяются с полостью пред-

дверия, которое сообщается с улит-

кой.

В каждом мешочке преддверия

имеются возвышения — пятна, где

размещены рецепторные клетки. Од-

на половина каждой клетки цилин-

дрическая, другая сужена и снабже-

на одним подвижным и 60—80 скле-

енными неподвижными волосками.

Они находятся в студенистой массе,

покрывающей все рецепторное пятно.

Эта масса названа покровной или

отолитовой перепонкой. Она имеет

вид войлокообразной студенистой

ткани, в петлях которой расположено

большое количество микроскопи-

ческих кристаллов шестиугольной

формы из фосфорно-углекислого

кальция, называемых отолитами

(рис.

95). Отолитовый слой, или ото-

литовая мембрана, тяжелее осталь-

ной ткани и может оказывать давле-

ние на волоски рецепторных клеток.

Рецепторный аппарат преддверия

раздражается при • ускоряющемся

или замедляющемся прямолинейном

движении тела, тряске, наклоне тела

или головы. В таких случаях отоли-

товая мембрана своей тяжестью либо

растягивает волоски, либо давит на

них. Изменения в натяжении волос-

ков воспринимаются рецепторными

клетками и передаются в централь-

ную нервную систему. Таким обра-

зом, отолитовый аппарат восприни-

мает как раздражения от ускорения

или замедления прямолинейного дви-

жения, так и изменения в положении

головы, вызывающие смещение ото-

литовой мембраны.

В перепончатых полукружных

каналах рецепторные клетки нахо-

дятся только в одном конце каждого

канала, в его расширении — ампуле.

В ней расположен так называемый

гребешок, состоящий из опорных

и рецепторных клеток с длинными

волосками. Клетки погружены в по-

лупрозрачную студенистую массу,

390

95 Схема структуры отолитового аппарата:

/ — отолит; 2 — отолитовая мембрана; 3 —

желатинозная масса; 4 — рецепторные

клетки; 5—волоски рецепторных клеток;

6 — опорные клетки; 7 — слой мостовид-

ных клеток; 8 — волокна лабиринтного

нерва

которая так же, как отолитовая

мембрана, покрывает весь гребешок.

Но воспринимающий прибор полу-

кружных каналов не содержит отоли-

тов,

и механизм его действия иной.

Эндолимфа, заполняющая внутрен-

ний канал полукружных каналов,

оказывает равномерное влияние на

покровную перепонку, если голова

находится в покое или если животное

движется равномерно и прямолиней-

но.

Если же голова поворачивается

в сторону, то давление эндолимфы

на стенки полукружных каналов

меняется, Вследствие инерции эндо-

лимфа в канале смещается и сильнее

давит на сторону, противоположную

движению. Воспринимающие клетки

реагируют на это изменение и посы-

лают в мозг соответствующую инфор-

мацию. Следовательно, восприни-

мающие клетки полукружных кана-

лов реагируют на угловое уско-

рение, то есть на перемену направ-

ления движения, если даже ско-

рость его остается постоянной.

Они воспринимают также вра-

щательное ускорение и замедле-

ние.

К рецепторный клеткам вести-

булярного аппарата подходят от-

ростки нервных биполярных клеток,

образующих вестибулярный ганглий.

Между рецепторной клеткой и ден-

дритом биполярного нейрона имеется

синапс. Передача возбуждения в нем

происходит посредством ацетилхо-

лина. Вторые отростки биполярных

нейронов образуют вестибулярную

ветвь слухового нерва. По его волок-

нам импульсация передается в вести-

булярные ядра продолговатого моз-

га. Здесь осуществляется первичная

обработка поступившей информации

о движении и положении тела и го-

ловы в пространстве. Пройдя вести-

булярный комплекс продолговатого

мозга, афферентные пути вестибуля-

рного аппарата перекрещиваются на

уровне трапециевидного тела и на-

правляются к вентробазальному ком-

плексу таламуса, откуда афферент-

ная импульсация идет к височной

области коры больших полушарий.

Вестибулярный аппарат функцио-

нирует во взаимодействии с другими

сенсорными системами и имеет боль-

шое значение для движения живот-

ного.

При сильном раздражении

полукружных каналов у животных

возникает ряд вегетативных реф-

лексов, проявляющихся потоотде-

лением, рвотой, изменением деятель-

ности сердечно-сосудистой системы.

Эти реакции могут быть выражены

в различной степени, и, если орга-

низм обладает высокой чувстви-

тельностью вестибулярного аппа-

рата, они настолько сильны, что

ведут к болезненному состоянию

(морской болезни).

При двустороннем разрушении

вестибулярного аппарата у живот-

ных развиваются глубокие двига-

тельные расстройства, которые через

391

некоторое время могут компенсиро-

ваться за счет других анализаторов.

При космических полетах в усло-

виях невесомости сила притяжения

земли уравновешена центробежной

силой, направленной от земли. Не-

весомым становится весь организм

человека или животного, в том числе

и его отолиты. Невесомые, отолиты

перестают давить на рецепторные

клетки, и мозг не получает информа-

ции о том, где верх и низ. Отолиты

отстают от движения головы и при

резких ее поворотах вызывают не-

обычные раздражения чувствитель-

ных клеток, что ведет к сильной го-

ловной боли, рвоте и пр.

ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Органы вкуса информируют

животных о характере веществ, по-

ступающих в рот с кормом. Вкусо-

вой анализатор, так же как и обоня-

тельный, является контактным. Ре-

цепторы вкуса — хеморецепторы —

расположены в сосочках языка,

мягком нёбе, задней стенке глотки,

миндалинах и надгортаннике. Они

представляют собой особые образо-

вания — вкусовые луковицы (вкусо-

вые почки). Сосочки имеют различ-

ную форму и разделяются на грибо-

видные, желобовидные и листовид-

ные.

Грибовидные сосочки выступают

над поверхностью языка и по форме

напоминают гриб, желобовидные

погружены в толщу слизистой и от-

делены от нее кольцевидным желоб-

ком; листовидные состоят из несколь-

ких вертикальных складок, распо-

ложенных параллельно, в виде ли-

сточков (рис. 96). Вкусовые луко-

вицы достигают поверхности эпидер-

миса, проникая через всю его толщу,

и открываются наружу небольшим

отверстием — вкусовой порой. Вку-

совые луковицы овальной формы

и состоят из веретенообразных вку-

совых клеток, поддерживаемых опор-

ными клетками цилиндрической фор-

мы.

Верхушка вкусовой клетки имеет

микрореснички.

В каждом сосочке расположено

несколько вкусовых луковиц, причем

их больше всего в желобовидных

сосочках. Сосочки разных видов

находятся на различных участках

языка. Желобовидные лежат ближе

к основанию языка, на его спинке.

У жвачных их много — 8 — 17; у

лошади, свиньи и собаки всего 2—4.

Грибовидные сосочки присутствуют

на спинке языка и по его краям;

больше всего их у жвачных. Листо-

видных сосочков у жвачных нет,

у собак они развиты очень слабо.

В слизистой оболочке языка имеются

также рецепторы, воспринимающие

температуру, боль, прикосновение,

давление.

Рецепция вкуса. Во вкусовую

пору луковицы со слюной проникают

химические вещества, взаимодейст-

вующие с микроворсинками вкусовых

клеток. Происходят сложные био-

химические и биоэлектрические про-

цессы, в результате которых возбуж-

даются рецепторы вкусовых клеток.

Импульсы от рецепторов вку-

са по афферентным волокнам вет-

вей тройничного, языкоглоточного,

блуждающего и лицевого (барабан-

ная струна) нервов направляются

в начальный центр вкуса (ядро оди-

ночного пучка) в продолговатом

мозге. Оттуда импульсы идут по аксо-

нам нейронов II порядка, образую-

щим перекрест, поднимаются в со-

ставе медиальной петли до дуго-

образного ядра таламуса, а затем

к коре больших полушарий. Считают,

что корковый конец вкусового анали-

затора расположен в нижней части

соматосенсорной коры (нижний ко-

нец центральной извилины около

сильвиевой борозды) (И. Пфаффлин,

1959;

Р. Беньямин, 1963).

До недавнего времени считали,

что существует четыре вида ве-

ществ, воздействующих на вкусовые

рецепторы: горькие, соленые, кислые

и сладкие. Затем к ним стали добав-

лять и вкус воды, так как найдены

нервные волокна, передающие ин-

формацию только в тех случаях,

когда вкусовые рецепторы языка

392

96 Вкусовые сосочки:

А — грибовидные; Б — листовидные; В —

желобовидные: / — поверхностный эпите-

лий; 2 — вкусовые луковицы; 3 — нервы;

Г — вкусовая луковица: а — поры луко-

вицы; б — вкусовая клетка; в — опорная

клетка; г — нервные волокна

ощущают обыкновенную питьевую

воду.

Кислый вкус определяется на-

личием свободных водородных ионов,

соленый вкус дают некоторые соли,

а горький и сладкий — вещества

разного строения. Одни вкусовые

луковицы реагируют только на горь-

кие вещества, другие — на соленые,

третьи — на кислые, четвертые — на

сладкие. Если провести точечное

воздействие на отдельный сосочек,

то он бывает резко чувствителен

лишь к одному из четырех видов

раздражителей. Большей частью

сосочки реагируют на два, три, а

иногда на все четыре вида раз-

дражителей. Это объясняется тем,

что в одном сосочке находятся луко-

вицы с различными рецепторами.

Рецепторы, чувствительные к разным

веществам, неравномерно распреде-

лены на поверхности языка.

При длительном воздействии на

вкусовые рецепторы одним вещест-

вом чувствительность к нему посте-

пенно снижается, иногда даже пол-

ностью исчезает ощущение вкуса.

То,

что обычно называют вкусом

какого-либо вещества, определяется

не только раздражением вкусовых

рецепторов, но и ряда других, на-

ходящихся в полости рта и носа.

Для формирования вкусового ощу-

щения имеет значение и раздражение

обонятельных рецепторов, а также

тактильных, болевых и температур-

ных рецепторов рта; они обуслов-

2 В 3 Г

ливают возникновение вяжущего,

терпкого вкуса.

Органы вкуса и деятельность

желудка тесно связаны между собой.

Вкусовая чувствительность меняется

в зависимости от функционально-

го состояния желудочно-кишечного

тракта. Сигналы с интерорецепторов

слизистой желудка идут в централь-

ную нервную систему, которая регу-

лирует возбудимость вкусовых ре-

цепторов. При голоде вкусовые

рецепторы активны, а при сытости

многие из них выключаются из рабо-

ты и теряют способность определять

вкус поедаемых веществ.

У травоядных вкусовой анализа-

тор развит очень хорошо. На паст-

бище животное встречается с боль-

шим разнообразием трав, из которых

одни содержат многие вещества,

необходимые для нормальной жизне-

деятельности организма; другие мо-

гут быть менее питательными или

даже ядовитыми, и поедание их

вызывает отравление. Пасущиеся

коровы едят не всю траву подряд,

некоторые растения они обходят.

Точно так же зимой они перебирают

сено и иногда выкидывают из корму-

шек стебли несъедобных трав. Круп-

ный рогатый скот и овцы хорошо

различают кислое, горькое, соленое

и сладкое. Существенной разницы

в скорости образования условных

рефлексов на то или иное вещество

у них не установлено.

У хищных вкусовой анализатор

развит значительно хуже. Корм хищ-

ника более однообразен: мясо живот-

ных в нормальных условиях не может

принести ему вреда, поэтому и не воз-

никает необходимости тонко разли-

чать его вкус. Однако не все части

тела животного равноценны по пи-

393

тательности. Крупные хищники, убив

добычу, прежде всего разрывают ей

брюхо и поедают печень, желудок,

кишки вместе с содержимым и лижут

кровь. Таким образом, они обеспечи-

вают себя комплексом витаминов

и другими жизненно важными

веществами. Затем уже поедают

мышцы.

Вкусовой анализатор — первое

звено в сложном аппарате пищеваре-

ния. Вещества, растворенные в воде

или в слюне, попадая на вкусовые

рецепторы языка, рефлекторно вызы-

вают функционирование пищевари-

тельных желез. Ощущение вкуса

возбуждает пищеварительный центр

мозга, и появляется чувство аппети-

та. Возбуждение пищевого центра

стимулирует деятельность желез пи-

щеварительного тракта. Поэтому

очень важно, чтобы животное поеда-

ло корм с аппетитом, так как при

этом питательные вещества, находя-

щиеся в нем, лучше усваиваются.

Питательность рациона можно повы-

сить,

если изменить порядок скарм-

ливания входящих в него кормов,

разнообразить количественное со-

отношение их и т. д.

Животные неодинаково относятся

к различным вкусовым веществам.

Неприятный человеку горький вкус

не вызывает у них отрицательного

ощущения. Зайцы и лоси любят

грызть осину, кора которой очень

горькая. Любят осину также лошади

и кролики. Менее приятно для живот-

ных кислое. Например, лимон отвер-

гают и лошади, и коровы, и собаки.

У овец легко образуются условные

рефлексы на все категории вкусовых

веществ.

ИНТЕРОРЕЦЕПТИВНЫЙ

И ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОРЫ

Регуляция функции внутренних

органов и сосудов осуществляется

при помощи расположенных в них

рецепторов, сигнализирующих в цен-

тральную нервную систему о состоя-

нии внутренней среды организма.

Интерорецепторы имеются в пище-

варительном тракте, в сердечно-сосу-

дистой и дыхательной системах,

в почках, печени и в других органах.

Висцерорецепторы обладают боль-

шой чувствительностью, специфи-

чески реагируют на различные раз-

дражители и играют большую роль

в поддержании гомеостаза орга-

низма и саморегуляции вегетативных

функций. В соответствии с восприни-

маемыми раздражениями интероре-

цепторы делятся на барорецепторы,

механорецепторы, хеморецепторы и

осморецепторы. Рецепторные клетки

представляют собой свободные нерв-

ные окончания, колбы Краузе, тельца

Фатера — Пачини, в некоторых слу-

чаях они имеют очень сложную

структуру.

Импульсы от рецепторов внутрен-

них органов вызывают рефлексы,

регулирующие кровообращение, ды-

хание, пищеварение и пр. Химиче-

ские раздражители влияют на сульф-

гидрильные группы белков, изменяя

белковый обмен.

На раздражение интерорецепто-

ров можно выработать условные реф-

лексы, из чего следует, что импульсы

от них доходят до коры. Однако

сигналы, поступающие в кору от

внутренних органов, не формируют

дифференцированных ощущений.

Здоровый организм не чувствует

своего сердца, желудка, печени. Но

сигналы, поступающие от интеро-

рецепторов, несмотря на свою опре-

деленность, влияют на кору, опреде-

ляют ее тонус и отражаются на об-

щем самочувствии.

Двигательный анализатор по-

стоянно получает информацию о

положении тела в пространстве, сте-

пени сокращения мышц и о передаче

этой информации в центральную

нервную систему. Все многообразие

движений координируется посредст-

вом двусторонних связей между

центральной нервной системой и

мышцами тела. Большую роль в этом

играет мозжечок.

В мышцах, сухожилиях, связках

и на поверхности суставов находятся

394

97 Проприорецептивнаи взаимосвязь в

мышцах конечностей:

/ — мышца-сгибатель; 2 — рецепторы су-

хожилия (тельца Гольджи); 3— мышеч-

ные рецепторы; 4 — центростремительные

волокна; 5 — смешанный нерв; 6 — спин-

ной мозг; 7 — промежуточный нефрон;

8 — моторные волокна, иннервирующие

мышцы-сгибатели; 9 — моторные волокна;

иннервирующие мышцы-разгибатели; 10 —

мышца-разгибатель; // —соединительные

волокна мозга

проприорецепторы, при помощи ко-

торых воспринимаются пассивные

и активные движения отдельных

частей тела и осуществляется ко-

ординация движений (рис. 97).

Координация движений осущест-

вляется разными путями. В различ-

ных отделах нервной системы, на-

чиная со спинного мозга, возбужде-

ние может переходить через про-

межуточные нейроны с афферентных

путей на эфферентные. Проводнико-

вый отдел двигательного анализа-

тора может посылать импульсы в

различные скопления серого вещест-

ва и вызывать двигательные реакции

различной сложности.

Импульсы, идущие от проприоре-

цепторов, непрестанно и точно сигна-

лизируют о степени сокращения или

расслабления каждой мышцы, о сте-

пени натяжения каждого сухожилия.

Все эти импульсы, взятые вместе,

сообщают о малейшем изменении по-

ложения тела или любой его части.

Данное чувство положения частей

тела в пространстве И. М. Сеченов

назвал «темным». И действительно,

можно точно охарактеризовать раз-

дражители экстерорецепторов, на-

пример зрительного (свет — яркий,

слабый; цвет — красный, желтый)

или слухового (звук — высокий, низ-

кий) и прочих, но возбуждение

проприорецепторов вызывает лишь

смутное неопределенное ощущение.

Однако это ощущение позволяет

животному даже в темноте, без конт-

роля зрительного анализатора, при-

нять любую позу, прикоснуться лапой

к кончику носа, уху и т. д.

В продолговатом мозге и в других

пунктах головного мозга происходит

взаимодействие не только между раз-

личными участками двигательного

анализатора, но и между разными

анализаторами. У животных слухо-

вой анализатор тесно связан с дви-

гательным. Например, у лошадей

движения легко согласуются с рит-

мичным звуковым раздражителем,

причем для этого не нужно никакого

специального обучения. Данные свя-

зи возникают легко потому, что такие

движения, как ходьба и бег, сами по

себе являются ритмичными.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

АНАЛИЗАТОРОВ

Все рецепторы имеют представи-

тельство в коре головного мозга, где

и возникает ощущение воспринятого

и переданного раздражения. Для

каждого анализатора в коре сущест-

вует собственная зона. Однако эти

зоны нечетко отграничены одна от

другой, они соприкасаются, заходят

друг на друга, перекрещиваются.

В зрительном центре головного

мозга обнаружены клетки двух ро-

дов.

Одни из них отвечают только

на раздражение светом, другие вос-

принимают сигналы и от других

анализаторов, и с них даже в полной

темноте можно снять электрический

импульс, причем на свет эти клетки

реагируют неодинаково, а в зави-

симости от того, какие еще рецепторы

в данный момент посылают сигналы

395

в мозг. Предполагают, что и в других

нервных центрах имеются клетки

двух родов. Свойство рецептора

реагировать лишь на адекватные раз-

дражители отнюдь не препятствует

действию анализаторов друг на дру-

га. Организм получает сигналы от

всех анализаторов одновременно и

реагирует на них целесообразными

действиями. Сложные акты поведе-

ния у высших млекопитающих осу-

ществляются в результате взаимо-

действия разных корковых анализа-

торов. Условные рефлексы, вырабо-

танные на зрительные раздражители,

протекают с участием ядра коркового

зрительного анализатора и других

проекционных и ассоциативных по-

лей. То же происходит и при про-

явлении условных рефлексов, обра-

зующихся на звуковые и другие раз-

дражители.

Примеров взаимодействия анали-

заторов можно привести очень много.

Известно, что зрение связано с рабо-

той вестибулярного аппарата. Чело-

век, стоящий на краю пропасти и

смотрящий в нее, испытывает голово-

кружение, но если этого же человека

подвести к краю пропасти с завязан-

ными глазами — голова у него не

закружится. На вестибулярный ап-

парат может влиять желтый цвет.

Если человек продолжительное вре-

мя находится в комнате, где все

желтое: стены, потолок, мебель,

окна,— то у него появляются голово-

кружение и тошнота, то есть разви-

вается морская болезнь, которая

является характерным нарушением

функций вестибулярного аппарата.

Многие люди теряют равновесие в

красных очках. Такой же эффект

можно получить при взаимодействии

анализатора равновесия и слухового;

высокие звуки заставляют человека

пошатываться.

Факт взаимосвязи звукового и

зрительного анализаторов хорошо

демонстрируется в следующем опыте:

если на экране в кино показать не-

подвижный световой круг и затем

включить вибрирующий звук, то мно-

гие зрители увидят, что круг то

увеличивается, то уменьшается. Из-

вестно также, что при воздействии

на глаза, зеленым светом слуховой

порог понижается. Чувствительность

зрения в темноте повышается, если

перед выходом из освещенной ком-

наты в темноту сделать зарядку или

несколько глубоких вдохов и выдохов

или обтереть лицо и шею холодной

водой.

Влияние обонятельного анали-

затора на вкусовой общеизвестно.

Приятно пахнущее блюдо кажется

вкуснее, а дурно пахнущая еда —

невкусной. Но вкусовой анализатор

связан также и со зрительным: при

ярком свете на языке работает боль-

ше вкусовых клеток.

Бывают случаи, когда раздра-

жители, казалось бы, адекватные для

одного рецептора, воздействуют на

другой. Так, ультразвук, лежащий

вне пределов восприятия звукового

анализатора, влияет на зрительный.

У человека, находящегося возле ис-

точника ультразвука, повышается

острота зрения, то есть снижается

порог восприятия зрительных раз-

дражителей. Ультрафиолетовые лу-

чи,

которые лежат за пределами'по-

рогов рецепторов человека, пони-

жают способность различать цвета,

причем не нужно воздействовать

этими лучами на глаза. Способность

различать цвета понижается и в том

случае, если пучок ультрафиолето-

вых лучей направить на кожу в лю-

бом месте тела.

Все вышеприведенные примеры

касаются человека. Вопросы взаимо-

действия анализаторов у животных

изучены мало. Поскольку у них

пороги раздражения некоторых ана-

лизаторов значительно ниже, чем у

человека, выяснение этих явлений

позволит получить много интересных

данных. Это удается сделать методом

условных рефлексов. От животного

можно получить сведения о том,

что оно видит, слышит, обоняет,

нужно лишь подобрать соответствую-

щую методику. Если у человека

396

с очень хорошим слухом порог

раздражения лишь в 2—4 раза выше

средней силы давления, вызываемого

движением молекул воздуха, и если

эти колебания, эти флюктуации

находятся почти на уровне порога его

слуха, то кошка или собака, у кото-

рых слух много тоньше, вероятно,

могут слышать непрерывный шорох,

вызываемый колебаниями частиц

воздуха.

Пороги раздражения некоторых

анализаторов животных точно еще не

установлены, так же как нет и доста-

точных данных об их способности

к тонким дифференцировкам. Между

тем посредством анализаторов осу-

ществляется связь организма с внеш-

ней средой. Анализаторы определяют

реакцию на то или иное воздействие,

благодаря им происходит уравнове-

шивание организма со средой, иными

словами, анализаторы играют боль-

шую роль в эволюции животного

мира.

Контрольные вопросы

Учение И. П. Павлова об анализаторах

и современные представления.

Общие свойства анализаторов.

Кожный анализатор, температурная и боле-

вая реакции.

Обонятельный анализатор и механизм

обоняния.

Зрительный анализатор, цветовое зрение

и мимикрия.

6. Слуховой анализатор.

Вестибулярный аппарат.

8. Вкусовой анализатор.

9. Взаимодействие анализаторов.

Глава 15

ФИЗИОЛОГИЯ

ДВИЖЕНИЯ

Движение животных представляет собой

совокупность сложных координированных дви-

гательных актов, обусловливающих передви-

жениетела впространстве (локомоцию) или на-

правленных на выполнение конкретной работы

при добывании корма и его приеме, осуществле-

нии половых, поведенческих и многих других фи-

зиологическихотправлений. Ч. Дарвин доказал,

что в процессе эволюции закрепились формы

движения, наиболее полезные для данного

вида животных.

Совершенствование органов движения,

а также чрезвычайное разнообразие двига-

тельных актов у различных животных не-

обходимы для приспособления к среде обита-

ния на суше, в воде или воздухе. В процессе

филогенетического развития совершенствова-

лись одни функции, например ярко выражен-

ная способность быстрого бега у лошадей,

северных оленей, а другие — постепенно

утрачивались или видоизменялись. Выработка

наиболее совершенного способа передвижения

происходила в результате длительной эволю-

ции двигательного аппарата.

Движения положительно влияют на об-

мен веществ и продуктивность животных.

Показателем интенсивности движения служит

уровень потребления кислорода. Например,

лошадь в покое за 1 мин потребляет 1,2—

1,8 л кислорода, а после бега —6—8 л. Мы-

шечная работа вызывает ускорение сердечной

деятельности и дыхания, изменяет состав

крови и лимфы.

Постоянное движение животных приво-

дит к усиленному развитию мышц и других

работающих органов. Например, у горских

коров, выполняющих повышенную физическую

нагрузку при движении по крутым склонам

гор,

относительная масса сердца и легких

равна 2,12 % к массе тела, а у коров костром-

ской породы только 1,3 %. В результате ак-

тивного моциона у молодняка повышается

газообмен, увеличивается число эритроцитов,

лейкоцитов и гемоглобина, улучшаются рост

и развитие. Число эритроцитов возрастает до

13—14 млн в 1 мм крови (Л. С. Пирогов).

Движение животных в виде моциона

улучшает процессы пищеварения и усвоения

кормов, повышает резистентность организма,

положительно влияет на мясную й молочную

продуктивность. В механизме действия двига-

тельных актов важная роль принадлежит

повышению уровня газоэнергетического обме-

на, способствующего крово- и лимфообраще-

нию,

обеспечивающему трофику всех тканей и

органов.

Изучение движения лошади начато зна-

чительно раньше, чем было открыто крово-

обращение, законы сердца и др. Ксенофон

(около 430 г. н. э.) наблюдал за движениями

тела лошади и выделил понятие «физиоло-

гия движения». Гален (130—200 г. н. э.)

подробно изучал строение скелета у лошадей,

ослов, телят, овец, свиней и обезьян. Он

обосновал биомеханику с позиций анатоми-

ческого строения скелета. Глубокие научные

исследования движений лошади провел Лео-

нардо да Винчи (1452—1519). Он создал атлас

двигательных актов лошади и четко описал

аллюры. Его рисунки, дошедшие до нас,

характеризуются точностью наблюдения и вы-

соким качеством исполнения.

Однако обстоятельное изучение физиоло-

гии движения стало возможным лишь с по-

явлением фотографии и кино. Ускоренная

киносъемка — рапид-кино — позволила полу-

чить кадры, которые при пропускании через

обыкновенный киноаппарат замедляются в 15

раз,

что дало возможность изучить фрагменты

и последовательность смены фаз локомоций

лошадей и других животных.

Физиология движения рассматри-

вает двигательные акты как целост-

ную реакцию организма на различ-

ные внешние и внутренние сигналы

в неразрывной связи с регулирую-

щей функцией центральной и вегета-

тивной нервной системы, перифери-

ческих нервов. Поскольку каждая

двигательная реакция включает со-

кращение групп мышц и связана .со

строением костей, связок и суставов,

все элементы конечностей имеют

важное значение для движения. Для

398

обеспечения двигательной активно-

сти тела не менее существенно по-

стоянное кровоснабжение и отток

крови из вен и лимфы от функцио-

нирующих мышц, а также обмен ве-

ществ в них: ресинтез АТФ, гликолиз,

окислительное фосфорилирование

и др.

ВИДЫ ДВИЖЕНИЯ

Стояние и движение на месте.

В акте стояния большое значение

имеет рефлекс «поддержки», связан-

ный с центрами красного ядра. Дан-

ный акт заключается в рефлекторном

перераспределении тонуса мышц

сгибателей и разгибателей. Мышцы

находятся преимущественно в стати-

ческом состоянии, то есть в длитель-

ном тоническом напряжении, поэтому

стояние требует затраты значитель-

ной мышечной энергии. Лошади в

стоячем положении могут оставаться

очень долго, что связано с анатомо-

физиологическими особенностями их

организма. Так, суставы передней

конечности расположены на одной

отвесной линии, вследствие чего для

опоры конечности не нужно большого

напряжения мышц. Бедренный и ко-

ленный суставы испытывают большее

напряжение, поскольку они должны

фиксироваться под углом 150°, и жи-

вотное периодически облегчает ту

или другую конечность. При стоянии

важную функцию выполняют сухо-

жилия.

Многие движения осуществля-

ются на месте: животное ложится,

встает, поднимается на дыбы, дела-

ет садку при половом акте и др.

Это сложные, многозвеньевые реф-

лексы, в основе которых лежит

деятельность лабиринтных, мозжеч-

ковых и шейных нервных центров,

регулирующих тонус мышц и коорди-

нацию движения. Ложась, лошадь

сперва опускает голову, затем под-

бирает под себя конечности, как

передние, так и задние, сгибает

спину. Тонус мышц конечностей,

куда повернута голова, повышается,

а с противоположной стороны не-

сколько снижается. Лошадь валится

в ту сторону, где тонус мускулатуры

ослаблен.

Жвачные ложатся так же, как

и лошади, но ведущим моментом

в их движениях является изменение

положения головы и спины, связан-

ное с лабиринтными, шейными и

спинными рефлексами.

Вставание — сложный, много-

звеньевой рефлекс. Лошадь вначале

поднимает голову и вытягивает пе-

редние конечности, вслед за этим

выпрямляет и поднимает переднюю

часть туловища и голову. Потом жи-

вотное переносит центр тяжести на

переднюю половину туловища и го-

лову и быстро поднимает заднюю

часть тела. Крупный рогатый скот

вначале встает на тазовые конечно-

сти,

затем, разгибая суставы грудных

конечностей, поднимает переднюю

часть туловища и голову.

Сложные движения — лягание,

вставание на дыбы, садки самца —

координируются импульсами коры

полушарий мозга и характеризуют

поведение животных в конкретной

обстановке. В осуществлении этих

рефлексов участвуют рецепторы ла-

биринтов, шейных мышц и кожной

поверхности тела.

Согласно закономерностям, вы-

явленным Магнусом, в таких реф-

лексах осуществляется принцип «ве-

дущей роли головы» — движения

тела облегчаются, если им пред-

шествует соответствующее движение

головы.

Движение с места. Наиболее

медленный вид движения — это шаг.

При ширине шага

1,4—1,8

м лошадь

проходит 6—7 км в час. Перемещение

конечностей происходит следующим

образом: одна передняя поднимает-

ся,

другая выносится вперед, третья

опирается и четвертая отталки-

вается.

При шаге сокращаются мышцы-

синергисты при одновременном ТОр-

можении антагонистов, в результате

туловище плавно или толчкообразно

выносится вперед. Различают две

399