Эглинтон Дж., Мэрфи М.Т.Дж. (ред.) Органическая геохимия

Подождите немного. Документ загружается.

кислот, количество которых увеличивается с возрастом. Автор полагает,что

окисление является одним из возможных процессов, имеющих место при фос-

силизации. Вполне вероятно, что в ходе детальных геохимических исследова-

ний отдельных организмов и определенных групп организмов будет выявлена

необходимость существенного пересмотра характера процессов, происходя-

щих при фоссилизации.

IV. МЕТОДИКА ГЕОМИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

При проведении экспериментальных геомикробиологических исследова-

ний необходимо учитывать следующие наиболее существенные моменты.

1. Если предусматривается определение условий первоначального со-

хранения органического вещества и последующей геологической эволюции

его, необходимо установить тип породы. Породы могут быть чрезвычайно

разнообразными: глинистые, кремнистые и горючие сланцы, угли, алевриты,

известняки, солевые отложения, сульфидные руды, бокситы, тонштейны

и ископаемые остатки, например кости, древесина и янтарь. Остатки микро-

организмов были зарегистрированы в отложениях всех возрастов.

2. Применение того или иного метода зависит от типа исследуемой по-

роды. При этом необходимо соблюдать большую осторожность, гарантиру-

ющую определение именно тех микроорганизмов, которые содержатся в дан-

ной породе, и исключающую занесение их в породу со стороны.

3. Распознавание микроорганизмов часто представляет собой сложную

задачу. Причины могут быть следующие.

Размеры организмов находятся в пределах разрешающей способности

светового микроскопа. Поэтому для изучения их требуются сложная элек-

тронномикроскопическая аппаратура (отраженный или проходящий пучок

электронов) и применение реплик.

Трудности возникают при таксономических определениях. Несмотря

на множество форм, известная биологическая связь между ними обычно

отсутствует. Многие новые микроорганизмы можно идентифицировать только

на основании репродуктивных процессов или характерных жизненных

циклов и внешнего вида. Некоторые физические или химические особенности

могут быть обусловлены окружающей средой. Идентификация часто основы-

вается на морфологическом сходстве с современными формами, которое может

быть очень отдаленным и поэтому может просто указывать на возможность

биологического родства. Распознавание (но не идентификация) по морфологи-

ческим особенностям возможно и при отсутствии генетического родства.

Для распознавания по внешнему виду используются неопределенные систе-

матические категории, включающие некоторые группы организмов. Тако-

выми могут быть акритархи, которые охватывают большую часть микроиско-

паемых, являющихся, по-видимому, одноклеточными и состоящими из оша-

нического вещества.

Микроорганизмы могут проявлять характерные черты симбиоза или

паразитическую связь с хозяином. Такие связи обычно трудно установить

при изучении ископаемого материала, однако имеются некоторые данные,

свидетельствующие об их наличии. Например, в результате микробиологи-

ческой активности на растительных и животных тканях остаются характер-

ные повреждения. Для различных геологических периодов отмечена ассоциа-

ция специфических бактерий и грибов с определенными тканями [45, 46].

Было показано, что предполагаемые процессы ферментативного разложения

тканей грибами носят селективный характер.

182

Микробиологические популяции в специфических условиях характери-

зуются особыми свойствами. Примером могут служить почвенные популяции

и микробиологические остатки в некоторых породах [47, 48].

Все вышеуказанные факторы следует принимать во внимание при выборе

подходящей методики. Обычно при изучении ископаемых остатков применяют

следующие методы: 1) исследование микроорганизмов в породе. В этом слу-

чае приготавливают тонкие шлифы для изучения в проходящем свете или

специально полированные и протравленные поверхности, которые дают воз-

можность использовать отраженный свет, снимать амилацетатные пленки

и получать реплики для электронной микроскопии; 2) физическое или хими-

ческое воздействие на минеральные компоненты с целью выделения органиче-

ского материала, который непосредственно изучают сразу же после кислотной

обработки или подвергают затем химической мацерации и дифференциаль-

ному окислению.

А. Исследование in situ

Одно из важных преимуществ метода исследования in situ — исключение

занесения внешних примесей. Кроме того, этот метод позволяет изучать

микроорганизмы в связи с их хозяином и в ассоциации с другими организ-

мами, а также с органическими и минеральными компонентами. При таком

методе исследования не происходит существенного разрушения и изменения

организмов, как это имеет место при применении химической обработки.

Основной недостаток метода заключается в технической сложности получения

тонкого среза гетерогенной органо-минеральной породы, пригодного для

изучения под микроскопом в проходящем свете. Кроме того, присутствие

минеральных компонентов вызывает оптическую интерференцию. Наконец,

имеются субъективные причины, определяющие трудность идентификации

рассеченного на срезы материала.

Сущность метода заключается в приготовлении тонких срезов, пропиты-

вании полиэфирными смолами и заключении в сходную среду для шлифовки.

Для достижения необходимой тонкости среза окончательную шлифовку

следует проводить только мягкими абразивными материалами, например

жженой магнезией в глицерине, и, наконец, закончить ручным хонингова-

нием. Органическое вещество с такой подготовленной поверхности удаляют

с помощью амилацетатной пленки, к которой оно хорошо прилипает, особенно

если поверхность была слабо протравлена. Снятые пленки можно исследовать

оптическими методами. Кроме того, они могут быть использованы как основа

для реплик, необходимых при изучении с помощью электронной микроско-

пии. Специально отполированные и протравленные поверхности можно изу-

чать под микроскопом в отраженном свете с применением масляной иммерсии.

Приготовление тонких срезов осложняется в случае пород, содержащих

большое количество органического вещества линзообразной формы, особенно

если оно включено в глинистую или карбонатную основную массу, например

в горючих сланцах и карбонатных породах. В таких случаях небольшие куски

(со стороной, равной 1 см) породы подвергают попеременной обработке соля-

ной и плавиковой кислотой для удаления минеральных компонентов (или

обрабатываются азотной кислотой, если присутствует пирит), затем обезво-

живают и помещают на короткое время в фенол. Размягченный и ставший

губчатым органический материал промывают для удаления фенола, обезвожи-

вают спиртом и заключают в смесь ксилола и твердого парафина. Пропитан-

ных! парафином блок затем режут ротационным микротомом, дающим очень

тонкие, не содержащие минеральных примесей срезы органического

вещества.

183

Б. Исследование выделенного органического материала

Микроископаемые, присутствующие в породе, обычно изучают, либо

растворяя минеральную массу породы (кислотная обработка), либо разру-

шая породы физическими методами.

Применение соответствующего метода кислотной обработки зависит от

минералогического состава породы. Так, уксусная и соляная кислоты рас-

творяют карбонаты известняков, плавиковая кислота разрушает силикаты,

азотная кислота действует на минеральные сульфиды, например пирит.

Обычно применяются или отдельные кислоты, или комбинации их в виде

разбавленных растворов. Для большинства пород, особенно глинистых слан-

цев и алевритов, требуется обработка соляной и плавиковой кислотами, при-

чем плавиковой кислотой обрабатывают образцы в полиэтиленовых сосудах.

Процесс разложения может длиться днями или даже неделями в зависимости

от величины обломков породы, размеров частиц минеральных компонентов,

концентрации реагентов и температуры обработки.

Величина обломков породы определяется характером исследования.

Если изучают выделенные остатки типа миоспор, порода может быть раздроб-

лена. При выделении растительных фрагментов рекомендуется расщеплять

породы на тонкие пластины вдоль плоскостей напластования. Предпочти-

тельны небольшие скорости реакции и применение разбавленных кислот,

так как быстрое разложение ведет к разрушению фрагментов органического

материала. Для отделения органического вещества от минеральных примесей

применяются центрифугирование, разделение в тяжелых жидкостях и флота-

ционные методы. В некоторых случаях эффективным способом отделения

органических остатков оказывается кратковременное воздействие ультра-

звуком, однако оно может привести к частичной дезинтеграции растительных

фрагментов.

При исследовании остатков микроорганизмов, растительных обломков и

органического материала в целом лучшим м методом является контролируемая

обработка кислотами при комнатной температуре. Дополнительная механи-

ческая обработка нежелательна, и материал без высушивания заключают

в глицерин или желатин для изучения под микроскопом. Органический мате-

риал иногда бывает сильно окрашен; часть его может быть включена в бес-

структурную коллоидную основную массу. В этом случае некоторые ткани

«просветляют» и отделяют от основной массы путем дифференцированного

окисления ее в процессе мацерации. В качестве реагентов используют азот-

ную кислоту, дымящую азотную кислоту или смесь азотной кислоты с хлора-

том калия. В результате процесса деструктивного окисления происходит

концентрирование восков, смол и наиболее устойчивых к воздействию кис-

лоты структур. Этот метод обычно применяется для концентрации миоснор.

Обработка кислотой носит дифференциальный характер, и поэтому можно

получить материал различной степени разрушения [47.1. Кратковременная

кислотная мацерация (например, в течение 10 мин) может быть использована

для «просветления» материала, а более продолжительная (6—12 ч) — для

разрушения основной массы и выделения заключенных в ней элементов

некоторых организмов и клеточных структур. Отмацерированный материал

обрабатывают разбавленной щелочью, например гидроокисью калия или

аммония, чтобы растворить окисленные гуминовые или ульминовые вещества.

Затем его промывают и помещают в специальную среду для изучения под

микроскопом. В некоторых случаях выделенное на соответствующих стадиях

органическое вещество заключают в твердый парафин для последующего

рассечения на срезы микротомом или обрабатывают эпоксидной смолой

184

и заключают в аралдит, после чего готовят срезы с помощью ультрамикро-

тома для изучения под электронным микроскопом [49]. Хотя выделенный

органический материал обычно бывает окрашен в красный, коричневый и жел-

тый цвета и сохраняет оптическую дифференциацию, его можно окрасить

водо- и спирторастворимыми биологическими красителями. Окраска способ-

ствует увеличению разрешающей способности микроскопа, улучшает кон-

трастность фотографий и облегчает дифференциацию органического материала

на основе сродства к красителям.

Механизм взаимодействия красителей с ископаемым матералом изучен

слабо, но известно, что большая часть его окрашивается довольно легко.

В качестве красителей обычно используют генцианвиолет, сафранин, мети-

ловый зеленый, основной или кислый фуксин, основной коричневый. Для

остатков грибов применяют анилиновый краситель синего цвета для хлопча-

тобумажных нитей.

Лигниты и бурые угли, предназначенные для извлечения и концентра-

ции пыльцы и спор, обрабатывают 10%-ным раствором гидроокиси калия,

а затем подвергают ацетолизу. Выделение миоспор из битуминозных углей

достигается мацерацией с использованием дымящей азотной кислоты, смеси

азотной кислоты с хлоратом калия (смесь Шульце) или смеси азотной кислоты

с бромом (метод Затше — Калина). В последние годы изучение петрографиче-

ских компонентов углей и заключенных в них структур проводилось в основ-

ном при косом освещении полированных поверхностей с масляной иммер-

сией. Впервые этот метод применил Е. Штах [50]; более ранние исследования

угля в тонких шлифах и проходящем свете были проведены Р. Тиссеном [51].

Изучение органического вещества в выделенном виде дает возможность

улучшить отбор объектов, усилить разрешение и видимость микроорганиз-

мов. Концентрация материала облегчает сравнение и идентификацию. Недо-

статки этого метода связаны с разрушением некоторых компонентов и невоз-

можностью получить сведения относительно ассоциации организмов с органи-

ческими и минеральными компонентами породы. Поэтому, если требуется

решить вопросы, о которых говорилось выше (с. 184), необходимо про-

водить изучение органического материала как в тонких шлифах, так и в выде-

ленной массе.

V. РАСПРОСТРАНЕНИЕ В ПОРОДАХ БАКТЕРИЙ, АКТИНОМИЦЕТОВ,

ГРИБОВ

И ВОДОРОСЛЕЙ

Уже говорилось о трудностях, связанных с идентификацией групп орга-

низмов, генетическое родство которых не известно. Последующее обсуждение

не предполагает введения какой-либо абсолютной классификации, и при отне-

сении форм, найденных в породах, к их современным аналогам используют

различные данные: общее сходство морфологических признаков, знание

способов размножения, образ жизни и ассоциации с другими материалами.

Все вышеназванные организмы и в настоящее время активно участвуют

в процессах разрушения органического вещества. К. Зобелл [52—54] указал

на более 100 видов бактерий и родственных организмов (Baccillus, Bacterium,

Mycobacteria, Proactinomycetes, Actinomycetes, Micromonospora), которые

воздействуют на большое количество различных органических веществ

в почвах и осадках. Бактерии выдерживают температуру от минус 10 до

плюс 105° С; живые формы их были выделены из воды с глубины более

5000 м и из илов, возраст которых превышал 100 тыс. лет. Они легко адап-

тируются и не зависят от внешней среды, так как их метаболическая актив-

ность способна быстро изменяться. Биомасса бактерий достигает 500 г/м

185

в осадках и почвах и составляет от 2 до 15% органического вещества в поч-

вах, осадках и воде.

Хотя обычно бактерии развиваются в среде с рН, равным 6,5—8, специ-

фические бактерии могут существовать в сильнокислой (рН = 1) или сильно-

щелочной среде. С. Ваксман [55] сообщил о повсеместном распространении

актиномицетов, составляющих 13—46% популяции в поверхностных слоях

богатой органикой почвы, количество которых увеличивается до 65%

на глубине. Они присутствуют также в водах и осадках озер, слагая 10—45%

микробиальной популяции вод. Актиномицеты способны разлагать хитин,

лигнин и целлюлозу. Наиболее интенсивное развитие их происходит при рН,

равном 7, но в кислой среде деятельность организмов подавляется.

Грибы менее чувствительны к изменениям рН и могут быть весьма актив-

ными в очень кислой среде.

А. Бактерии

Первое сообщение об ископаемых бактериях было сделано П. Ван-Тиге-

ном [56j, который обнаружил их в глинистых сланцах каменноугольного

возраста. Впоследствии нахождение наиболее распространенных разновидно-

стей бактерий (шаровидные, или коккоподобные; палочковидные, или бацил-

лоподобные; нитчатые и извилистые) и их двурядных форм (диплококковые,

стафилококковые, стрептококковые, некоторые палочковидные) было устано-

влено во всех геологических системах, включая докембрий, и в самых раз-

личных породах: торфах, углях, углистых сланцах, кремнистых породах,

известняках, солевых отложениях, бокситах, огнеупорных глинах, железных

и марганцевых рудах, фосфоритовых залежах. Ископаемые бактерии или их

споры сохраняются в виде истинных или замещенных минеральным веще-

ством клеточных стенок, а также в виде капсулоподобных оболочек этих

стенок. Неоднократно приводились описания ассоциаций ископаемых бакте-

рий с растительными тканями и с остатками животных и насекомых. Во мно-

гих случаях патологической ассоциации с ископаемыми костями и раститель-

ными тканями обнаружены характерные повреждения на этих тканях [45,

46]. Выявленные бактерии были отнесены к автотрофным или хемоавтотроф-

ным формам, а также к группам, включающим железобактерии, нитрат-

и сульфатвосстанавливающие, известковые и сапрофитные [58].

Присутствие живых бактерий в различных современных и молодых

осадках, включая залежи железных руд, серные отложения, известковые

туфы и торфы, дает возможность проводить функциональную аналогию

с бактериальными формами прошлых геологических эпох. Б. Рено [57] иден-

тифицировал и описал около 20 ископаемых видов, главным образом из пород

каменноугольного возраста, и установил их специфическое воздействие

на определенные клетки растений, а также кости, рыбьи зубы и копролито-

вые остатки. JI. Myp [59] приводит описание остатков бактерий согласно

их стратиграфическому распределению.

В литературе имеются многочисленные сведения о присутствующих

в породах ископаемых бактериях. Многие исследователи отметили их сход-

ство с современными формами и отнесли к Crenothrix, Sphaerotilus или

Lyngbia. В работах [60, 61] описаны различные виды бактерий или формы

их, близкие к актиноморфам, которые были обнаружены в кремнистых слан-

цах Ганфлинт докембрийского возраста (1,9 X IO"

лет). Дж. Шопф [62]

сообщил о нахождении в этих породах палочковидных и коккоподобных

бактерий. Они оказались сравнительно ненарушенными и напоминали

современные бактерии родов Siderocapsa и Siderococcus. С помощью элек-

186

тронного микроскопа были обнаружены хорошо сохранившиеся клеточные

стенки и получены их отпечатки в породе в виде реплик.

Последующие электронномикроскопические исследования позволили

идентифицировать капсульные бактерии Sphaerotilus catenulates, спирально-

нитчатые формы Gallionella pyritica и сегментированные микробы, близкие

к Beggiatoa, сохранившиеся в пирите из пород каменноугольного возраста

[63]. По родовому составу эти бактерии напоминали современные формы,

встречающиеся в аналогичной восстановительной обстановке, и, таким обра-

зом, дали возможность получить представление о тех экологических отноше-

ниях, которые существовали, по крайней мере, на протяжении 250 млн. лет.

Уже упоминалось о сообщении Г. Домбровского [1] относительно возможного

выделения им жизнеспособных бактерий из солевых отложений. Форма

Bacillus eirculans из кристаллов соли пермского возраста была аналогична

редким современным формам, обитающим в концентрированных рассолах.

С. И. Кузнецов [33] приводит данные о количестве бактерий в ряде пород

девонского, каменноугольного и пермского возраста. В образцах пород

с явными признаками нефтеносности количество бактерий колеблется от 35

до 117 млн. в 1 г породы. Вряд ли можно придавать значение этим цифрам,

так как в покрывающих и подстилающих горизонтах, не содержащих нефти,

обнаружить бактерии не удалось.

Б. Актиномицеты и грибы

Остатки грибов, встречающиеся в породах, обычно состоят из мице-

лия и грибных спор, которые весьма трудно идентифицировать, если они

,не связаны с гифами. В литературе приведены данные о распространении

в породах основных групп ископаемых грибов [59], причем самые ранние

находки сапрофитных грибов связаны с силурийскими породами. Имеются

указания на находки грибов из докембрия, но большинство их приурочено

к каменноугольным и более молодым породам. В третичных отложениях

встречаются остатки высших грибов (аскомицетов и базидиомицетов).

Описание удивительно хорошо сохранившихся остатков грибов со всем

аппаратом разложения и с содержимым клеток было дано Э. Берри [64].

Упоминаются в литературе также остатки грибов, состоящие из тонких нитей

или гифов 0,7—2,0 мкм в диаметре, которые генетически, возможно, свя-

-заны с нитчатыми бактериями, актиномицетами или с грибами Fungi imper-

fecta С. Ведл [65] описал некоторые остатки раковин животных, например

Saprolegnia ferox; А. Колликер [66] считал подобные организмы грибами.

Б. Рено [57] отнес несептированные нити, найденные в коровых клетках

растений каменноугольного возраста, к сапрофитному грибу Phellomyces,

а обнаруженные в глинистых и горючих сланцах, а также в кеннелях —

к сапрофиту Anthracomyces cannelensis. По мнению автора, этот организм

участвовал в разложении органического вещества в каменноугольный период.

Р. Кидстон и В. Ланг [67] описали сходные остатки из девона и сравнили их

с Archaeothrix eontexta и A. oscillatoriformis. По их заключению, эти остатки

напоминали трихобактерии Beggiatoa или Oscillatoria, хотя другие исследова-

тели рассматривали эти остатки как возможные грибные гифы.

В последнее время внимание исследователей привлекли актиномицеты,

совмещающие в себе черты организации грибов и бактерий. Систематическое

положение этих организмов до сих пор твердо не установлено [55, 68, 69,

70], но морфологические признаки их выражены достаточно определенно.

Так, согласно С. Ваксману, актиномицеты образуют тонкие вытянутые,

обычно нитевидные клетки диаметром 1 мкм или меньше (но не превыша-

187

ющим 1,5 мкм). Они размножаются специальными спорами (оидоспорами)

или конидиями. Оидоспоры образуются сегментацией или простым делением,

конидии — поодиночке на концах конидиеносцев.

Сапрофит Anthracomyces cannelensis, а также формы Polymorphyces minor

и P. major [71], Palynomorphytes diversiformis [72] и Phellomyees [47] соста-

вляют группу, имеющую по морфологическим признакам сходство с актино-

мицетами и, возможно, родственную им либо бактериям или грибам. Орга-

низмы типа Anthracomyees обычно находят в разложившемся органическом

веществе, тогда как Phe.ll omyees присутствует в клеточной ткани и по своему

действию напоминает гриб. Эта группа организмов широко представлена

в карбонатных породах и распространена повсеместно. Отдельные предста-

вители этой группы обнаружены в органическом веществе докембрийских

сланцев Нансач [49]. В работе [46] описаны грибы Mycelites ossifragus,

разрушающие ископаемые кости.

Обычно хорошо сохраняются гифы и некоторые другие структурные

элементы грибов. П. Хейр и Ф. Эйблсон [73] указывают на присутствие

хитина в клеточных стенках грибов, дрожжей и зеленых водорослей. Гриб-

ные споры имеют толстые стенки и окрашены в темный цвет, во многих слу-

чаях сохранилось их внутреннее строение. Споры находятся обычно в орга-

ническом веществе, которое уже подвергалось биохимическому разложению.

Предположительно споры могут присутствовать в докембрийских породах.

X. Пфлюг [74] описал четыре вида спор рода Polyeellaria с устойчивой кути-

кулой, которые, как он полагает, являются конидиями несовершенных гри-

бов. JI. Myp и Э. Спиннер [49] отмечают присутствие конидий, прикреплен-

ных к нитевидным гифам, в докембрийских сланцах Нансач.

При благоприятных условиях грибы продуцируют хитиновые склеро-

ции, представляющие собой покоящиеся стадии грибницы жизненного цикла.

Склероции встречаются в углях, особенно кеннелях, где присутствуют

в клеточных тканях. А. Драт [36] описал сукцессию склероциев из кеннеля

Польши; склероции были также обнаружены в горючих сланцах неморского

происхождения и в третичных углях [75]. В некоторых углях они присут-

ствуют в количествах, вполне позволяющих выделить эти элементы грибов

в качестве микрокомпонента углей, — склеротинита. Однако, по мнению

Дж. Тейлора и А. Кука [76], склеротинит представляет собой отдельные

фюзенизированные смолистые тела и совершенно не связан с деятельностью

грибов. Большое значение грибным спорам в палинологии придавал А. Грэ-

хем [77 j, предложивший их классификацию.

В угольных отложениях Силезского бассейна были обнаружены ископа-

емые грибы с сохранившимисямицелиевыми тканями, гифами и репродуктив-

.пыми органами [79]. В другой работе [75] приведены результатыпалеомиколо-

гического исследования третичных углей. Авторы придают большое значение

наличию грибов. Они считают, что грибы играют большую роль в процессах

углеобразования, и ссылаются, в частности, на фунгинит, обнаруженный

в отложениях сапропелитовых углей. Кроме того, наличие грибов, по их

мнению, имеет значение для диагностики фациальных условий.

В. Водоросли

Водоросли составляют сложную группу организмов, геологическая исто-

рия которых начинается с докембрия. К наиболее древним формам относятся

углефицированные остатки нитчатых водорослей, возраст которых около

3200 млн. лет [2]. Некоторые клеточные организмы, например Gunflintia,

Animikiea и Arehaeorestis, из докембрийских кремнистых сланцев Ганфлинт

'188

[60, 61] родственны современным сине-зеленым водорослям. Е. Баргхорн

и Дж. Шоиф [80] сообщили об исключительной сохранности разделенных

перегородками нитей, найденных в докембрийских кремнистых сланцах

Австралии. По сохранившимся стенкам и содержимому клеток авторы отнесли

их к остаткам сине-зеленых водорослей. Были обнаружены покоящиеся зиго-

споры и структуры, напоминающие современные фотосинтезирующие водо-

росли — Oscillatoriaceae, Nostocaceae и Ulotrichales.

Г. Пфлюг [74] выделил два новых вида водорослей (Filamentella plurima

и Fibularis funicula) в докембрийской альгонкской системе Канадского

щита (1,1 X IO"

лет); сохранившиеся остатки обнаружены в кремниево-

карбонатных породах. Г. Пфлюг [74], Б. В. Тимофеев [81], М. Робло [82]

и другие описали микроорганизмы, представляющие собой либо одноклеточ-

ные водоросли, либо зигоспоры, либо цисты, близкие к водорослям. Их назы-

вает «спороморфами» или относят к неопределенной систематической катего-

рии, объединяющей большую часть явно одноклеточных микроископаемых,

например к акритархам. К этой категории организмов могут быть отнесены

не только докембрийские остатки. Однако довольно широкое распростране-

ние этих органических микроископаемых в ряде районов СССР в рифее, охва-

тывающем сравнительно короткий период времени, 1000 млн. лет, позво-

лило советским ученым уточнить подразделение пород по возрасту.

Было бы невозможно в объеме настоящей главы перечислить все отдель-

ные сообщения и дать классификацию ископаемых водорослей по всем геоло-

гическим периодам. Читатель может подробнее ознакомиться с этими вопро-

сами в трудах симпозиума в Суонси [59], где приведены данные по всем гео-

логически.м эпохам и в соответствии с современной классификацией.

В нижнем кембрии [83] появились новые группы водорослей, в том числе

и динофлагелляты. Нитчатые сине-зеленые водоросли известны из отложений

ордовика и девона. А. Крофт и Э. Джордж [85] описали три новых рода

и вида сине-зеленых водорослей (Kidstoniella fritschi, Langiella scourfieldii,

Rhuniella vermiformis) из кремнистых сланцев. Присутствие хорошо сохра-

нившихся оболочек, клеточных стенок, содержимого клеток и гетероцист

дало возможность непосредственно установить их принадлежность к совре-

менным классам водорослей.

В ордовикском периоде большое значение приобретают водоросли пред-

положительно класса протофитов или ксантофитов. Водоросли рода Gloeocap-

samorpha являются главной составной частью органического вещества горю-

чих сланцев Эстонии. Часть водорослевых остатков в сланцах представлена

идеально сохранившимися колониями золотисто-коричневого цвета с отчет-

ливой клеточной структурой, другая часть — разложившейся основной мас-

сой. Сходные водоросли оставались существенным компонентом органических

остатков в озерных, болотных и эстуариевых отложениях, особенно в камен-

ноугольный и пермский периоды. Хорошо известна современная водоросль

Botryocossus brauni К u t z i n g [86]. Ископаемые ботриококковые водоросли,

например, Botryococcus, Pila и Rheinschia, были обнаружены в глинистых

сланцах каменноугольного возраста, кеннелях и горючих сланцах немор-

ского происхождения. В большом количестве эти водоросли содержатся

в кеннель-богхедах. Значение водорослей возрастает в позднем мезозое

и третичном периоде [87]. В частности, появляются новые группы планктон-

ных водорослей, например диатомовые, кокколиты и силикофлагелляты.

Возрастает роль динофлагеллятов и других групп, известных и в настоящее

время. Некоторые из новых групп обитали как в морских, так и пресновод-

ных водоемах, особенно в третичный период. Начиная с этого времени значи-

тельных изменений в водорослевой флоре не наблюдалось.

189?

Г. Другие группы ископаемых организмов

Кроме вышеуказанных известны еще несколько важных групп микро-

яскопаемых, которые могли участвовать в накоплении органического вещества

пород. Одни из них, без сомнения, родственны водорослям, филогенетические

отношения других неизвестны, а некоторые являются остатками фрагментов

высших растений. Все вместе они рассматриваются как ископаемый микро-

планктон и классифицируются по морфологическим признакам.

Акритархи. Они представляют собой одноклеточные организмы

с устойчивой (возможно, хитиновой) оболочкой, родственные водорослям или

грибам. Полагают, что большая часть их находится в виде цист, акинет

и покоящихся спор водорослей. Среди остатков различают тела простой ок-

руглой (спороморфы), шиповатой (акантоморфы), полигональной (полигоно-

морфы) и гетероморфной формы. В морских осадках они представлены фито-

планктонной ассоциацией. Акритархи присутствуют в докембрийских поро-

дах и преобладают в нижнем палеозое. В верхнем палеозое роль их снижается.

Гистрихосферы. Описываемые организмы родственны водорос-

лям. Это цисты динофлагеллят [88]. Они состоят из высокоустойчивой обо-

лочки с трубчатыми или разветвленными шипами. Размер их колеблется

в пределах 10—100 мкм. Группа незначительно распространена в палеозое,

но играла большую роль в составе фитопланктона в мезозое и в третичное

время, сохранив свое значение до сих пор.

Динофлагелляты. Это морские планктонные одноклеточные

организмы с толстыми клеточными стенками, часто несущими шипы. Поверх-

ность их разделена бороздами на систему многоугольных пластинок. Дино-

флагелляты в значительной степени обусловливают цветение планктона.

В составе их отмечается наличие пигментов. В ископаемом состоянии они

наиболее часто встречаются в породах третичного и мезозойского возраста,

а единичные находки их известны с палеозоя.

К о к к о л и т ы. Это морские планктонные одноклеточные организмы,

встречаются в различных формах. Состоят из сферических, часто утолщен-

ных органических оболочек, покрытых мельчайшими (2—10 мкм) известко-

выми пластинками (кокколитами). Пластинки образуют большие массы из-

вестняка и мела, особенно в отложениях мезозойского и третичного периодов.

Силикофлагелляты. Эти морские планктонные организмы

родственны кокколитам, но имеют скелет из кремнезема, окруженный цито-

плазмой. Силикофлагелляты обнаружены в мезозойских, третичных и сов-

ременных отложениях, однако распространение их весьма ограничено.

Диатомовые водоросли. Эта группа включает одиночные

или колониальные формы микроскопических водорослей. Скелетные стенки

состоят из пектина, инкрустированного кремнеземом. Поверхность их

несет сложную скульптуру. Хроматофоры содержат разнообразныа пигменты.

Многие диатомовые предпочитают водоемы с высоким содержанием органиче-

ского вещества, другие распространены в местах, где происходят интенсивные

процессы гниения. Диатомовые заселяют морские и пресноводные водоемы

и входят в состав как планктона, так и бентоса. Ископаемые формы известны

с мезозоя, но наибольшие скопления диатомовых отмечены в третичных

и современных отложениях.

Хитинозоа. Эти ископаемые имеют неустановленное систематиче-

ское положение, но напоминают хитиновые простейшие и гидроидные полипы.

Они состоят из хитиновых оболочек, имеющих форму цилиндров, чашечек,

колбочек или воронок, и присутствуют в виде отдельных или связанных

вместе форм. Размер их колеблется в пределах 0,1—0,3 мм. Они были обна-

'190

ружены в нерастворимых в кислоте остатках. Распространение их ограничи-

вается отрезком времени от ордовика до девона.

Споры и пыльца. Связаны с наземной растительностью и поэтому

играют большую роль в отложениях пресноводных бассейнов. Кроме того,

они участвуют в образовании органического материала прибрежно-морских

отложений.

Миоспоры и мегаспоры наиболее древних наземных растений характери-

зуются наличием ясно выраженной трех- или однолучевой щели прорастания.

Они разнообразны по форме и покрыты устойчивой структурной оболочкой

или экзиной, состоящей из кутина, смол и восков, а также хитиновых ве-

ществ. Споры появились в позднем силуре, а наиболее распространены были

в девоне и карбоне. Значительно реже они встречаются в нерми и триасе.

Пыльцевые зерна, так же как и миоспоры, покрыты устойчивой оболоч-

кой или экзиной, но в отличие от последних характеризуются наличием на

экзине зародышевых борозд или кольп. Пыльцевые зерна могут быть одно-

или трехбороздными. Они редко встречаются в карбоне, но становятся доми-

нирующими в нерми и с этого периода по настоящее время составляют глав-

ный объект палинологического анализа.

VI. РОЛЬ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПРОЦЕССАХ РАЗЛОЖЕНИЯ

ИСКОПАЕМОГО МАТЕРИАЛА

Изучение механизма и характера микробиального воздействия на отдель-

ные виды ископаемого материала требует установления биологической при-

роды последнего. Любой исследуемый образец ископаемого материала может

представить только отдельные факты, свидетельствующие о деятельности

микроорганизмов, но при сопоставлении родственных материалов удается

оценить общий характер микробиального воздействия. Во всех описываемых

ниже случаях организмы, воздействующие на органическое вещество, сохра-

няются in situ на поверхности или внутри исследуемого материала.

А. Миоспоры

Химический состав оболочки спор до сих пор точно не установлен, хотя

форма, структура спор и некоторых слоев оболочки (интины, экзины) изу-

чены достаточно хорошо. Вещество, из которого состоит оболочка, было

названо спорополленином. Неоднородность структуры и дифференциация

в окраске, обнаруживаемые в одной и той же споре, свидетельствуют о разли-

чии состава оболочки, что может быть причиной селективного воздействия

микроорганизмов. Для исследования был взят материал из кремнистого

сланца каменноугольного возраста [72]. Органическое вещество представляло

собой разложившиеся остатки наземной растительности, в которых процессы

разложения были приостановлены благодаря насыщению водой, содержащей

кремнистые соединения.

Организм Palynomorphytes diversiformis (рис. VI-1), который воздейство-

вал на миоспоры, близок актиномицетам или грибам и по образу жизни был,

вероятно, сапрофитным. Выделенные формы представлены клетками с тем-

ными, относительно толстыми стенками и со светлым или бледно-желтым,

сильно преломляющим содержимым. Наиболее распространены кокковидные

клетки (0,75—1,5 мкм в поперечнике), но имеются формы яйцевидные (до

2 мкм). Клетки встречаются как одиночные, так и сдвоенные, в виде дипло-

кокков, или же образуют цепочки типа стрептококков. Яйцевидные или вытя-

нутые клетки образуют линейные четковидные нити длиной от 2—3 до 10—

'191