Эглинтон Дж., Мэрфи М.Т.Дж. (ред.) Органическая геохимия

Подождите немного. Документ загружается.

20 мкм, на концах которых расположены сильно преломляющие более круп-

ные клетки. Такие четковидные нити могут быть ветвящимися. Нити с ясно

выраженными параллельными стенками, напоминающие гифы, по ширине

варьируют в пределах 0,75—1,5 мкм. По форме они могут быть прямые,

извилистые, полигональные, изогнутые или концентрические. Для нитей

характерны ветвистость и ассоциация с округлыми клетками или выпуклыми

везикулами. В ветвящейся форме организм напоминает сапрофитный гриб

Anthracomyces cannelensis, который Б. Рено [57] обнаружил на поверхности

и внутри микро- и мегаспор.

Воздействие микроорганизма на споровую экзину зависит от основных

структурных особенностей спор. Однако все споры, как бы они ни отличались

по характеру, были окружены этими организмами. Действие их в основном

сводилось к следующему.

1. В спорах с нерезко выраженной скульптурой экзины, например

Punctatispori tes sp., поверхность была заселена кокками или короткими чет-

ковидными нитями. Нити часто сцеплялись, окружая участки округлой или

гексагональной формы, где экзина была полностью разрушена.

2. В спорах с ясно выраженным трехлучевым знаком на центральном

теле и тонкой экваториальной оторочкой различного состава, например

Lyeospora, происходило редуцирование или разрушение оторочки, затем

разрушалась экзина центрального тела и спора распадалась на сегменты.

Иногда в процессе деятельности микроорганизма появлялись нити, образу-

ющие грибную «псевдоморфу» по споре (рис. YI-I, в).

3. В спорах типа Densosporites (рис. VI-I, а), имеющих центральную

часть и циигулюм, с внутренней утолщенной зоной и наружной экваториаль-

ной оторочкой воздействие микроорганизма имеет совершенно иной харак-

тер. В этом случае выбирается преимущественно внутренняя утолщенная

зона, которая заполняется анастомозирующей массой грибных гиф, разруша-

ющих сначала центральную часть, а затем экваториальную оторочку. После

полного разрушения стенки споры остается лишь кольцо нитей гифов ука-

зывающих на их первоначальное присутствие. Кольцо, в свою очередь, рас-

падается на сегменты [72].

4. В спорах с грубой орнаментацией и толстыми складками, выступа-

ющими из поверхности, воздействию организмов подвергается только более

тонкая экзина, в результате чего нарушается рисунок скульптуры. Оста-

ющиеся мощные гифы образуют «палиноморфный скелет» споры, как в случае

Convolutispora и Leiotriletes [72].

Значительное количество тел (рис. VI-I, в) состояло исключительно

из ячеистой сети кокков, четковидных нитей и нитей Palynomorphytes, пред-

ставляющих собой грибные «псевдоморфы» или «скелеты», исходный материал

Рис. VI-I.

о — миоспора Densosporites sp., центральная часть которой разрушена организмом Palynomorphites

diversiformis, и концентрические нити в кольцевидной зоне. Слой кремнистых сланцев из верхних

пластов горючих сланцев, карбон, Шотландия. X 1000; б — миоспора Endosporites sp. и Palynomorfites

окружающие воздушные мешки споры, с кокками и тонкими, радиально расположенными нитями.

Тонштейн, верхний карбон, Германия. X 1000; в — миоспора Palynomorphites pstudomorph по Lycospora.

Нити расположены по месту экваториальной оторочки и трехлучевого знака; споровая экзина полностью

разрушена. Слой кремнистых сланцев из верхних пластов горючих сланцев, карбон. Шотландия.

X 500; г — клеточная ткань, пронизанная гифами Phellomyces. Древесина в основном разрушена. Тонш-

тейн, верхний карбон, Германия. X 1200; Э — клетки углефицированной древесины. Нити расположены

вдоль клеточных стенок; кокковидные клетки типа бактерий очерчивают внутреннюю часть клеток

и присутствуют в виде групп внутри клеток. Тонштейн, верхний карбон, Германия. X 500: е — сосу-

дистая клеточная ткань, представленная нитями Phellomyces. Тонштейн, верхний карбон, Германия

X 1000; ж — углефицированное вещество, состоящее главным образом из мельчайших бактериоподоб-

ных клеток и коротких яитей. Тонштейн, верхний карбон, Германия. X 1000; я — нити Phellomyces,

образующие сплетения из остатков гиф и органического вещества (темного цвета). Тонштейн, верхний

карбон, Германия, х 1000.

13 заказ 1039 193

которых неизвестен. Эти организмы присутствовали вместе со склероциями

грибов, которые либо были прикреплены к клеточным структурам, либо

находились в разложившемся гумусовом или сапропелевом веществе. Таким

образом, органический материал подвергался сильному воздействию как

самих грибов, так и продуктов их метаболизма.

В. Элсик [89] описал воздействие родственных сапрофитных грибов на

третичные споры и пыльцу. С. Гольдштейн [90] обобщил данные по воздей-

ствию современных водных и почвенных грибов на споры и пыльцу, обратив

внимание на фикомицеты как в нитевидной, так и хитридиевой форме. Хит-

риды обычно заселяли поверхность споры, используя для построения органи-

ческое вещество экзины или тела споры. Ископаемые споры со следами

разрушительной деятельности грибов были найдены в углистых сланцах

Стаффордшира.

Б. Клеточные ткани

JI. Myp [47] описал процессы микробиального разложения органиче-

ского вещества в некоторых угленосных отложениях, образовавшихся в не-

морской обстановке, например мелководных бассейнах или увлажненных

почвах. Такие породы, совместно залегающие с угольными пластами различ-

ного возраста, называют тонштейнами. Выявленные в них ткани сохрани-

лись в виде материала-хозяина, к которому были прикреплены паразитиче-

ские или сапрофитные микроорганизмы. Углефицированная клеточная ткань

(рис. VI-I, д, е) была окруя?ена цепочками или группами клеток, имеющих

толстые темные стенки и светлое содержимое и напоминающих бактерию

Micrococcus hymenophagous Renau It. Обломки явно углефицированной

древесины полностью состояли из этих мельчайших (1 мкм) бактериальных

клеток. Бактерии, по-видимому, были главными агентами разложения, хотя

в некоторых образцах было отмечено присутствие грибных гиф. Неуглефици-

рованный клеточный материал, состоящий из трахеид, сосудистых и паренхи-

матозных тканей, был разрушен организмом Phellomijces, напоминающим

форму Phellomyces dubius, описанную Б. Рено [57] как сапрофитный коро-

вый гриб.

Простейшая форма микроорганизма представляет собой прямые несеп-

тированные нити или гифы 0,5—1,5 мкм шириной, располагающиеся вдоль

клеточных стенок или находящиеся внутри них. Нити могут принимать пря-

моугольную или гексагональную конфигурацию клеточных стенок, а при

разветвлении образуют более сложную форму. В трахеидном обломке

(рис. VI-2, а, г) нити организма находятся внутри клеточных стенок,

а в местах, где стенки разрушились, они выходят наружу, образуя централь-

ное тело, имитирующее конидиеносец или сложную везикулу. При сильном

разложении клеточные стенки полностью разрушаются, остаются нити

и кокковидные клетки, образующие псевдоморфу Phellomyces по первоначаль-

ной структуре (рис. VI-2, г).

Кроме отдельных нитей Phellomyces могут образовывать также сложную

массу из переплетающихся между собой нитей, заполняющих отдельные

клетки или пронизывающих все клеточное вещество (рис. VI-I, з). Этот

организм с устойчивыми хитиновыми стенками активно участвует в разруше-

нии тканей. В литературе имеются сведения относительно механизма воздей-

ствия организма, который предполагает включение ферментативных процес-

сов [24]. Другие остатки грибов представлены красно-коричневыми грибными

спорами (Sporonites unionus Horst), часто прикрепленными к обломкам

бесформенной древесины (рис. VI-2, д).

'194

В. Основная масса органического вещества

Она состоит из частично разложившихся, но еще распознаваемых тканей

и бледно-желтого аморфного материала, а также из микробиологических

остатков, сохранившихся вместе с разложившимся веществом. Обычно их

очень трудно отличить от остатков тех микроорганизмов, которые активно

воздействовали на более поздней стадии разложения органического вещества.

1. Первый из указанных ингредиентов основной массы содержит наряду

с бесформенным материалом фрагменты сохранившихся клеточных стенок,

окруженных Phellomyces, и псевдоморфы клеточных стенок (рис. VI-I, г, е).

В большом количестве обнаружен сапрофитный гриб Anthraeomyees cannellen-

sis Renault с прямыми, извилистыми и ветвящимися нитями 2,0—

2,9 мкм в длину и 1,0 в ширину. Нити оканчиваются небольшой сферической

конидией. Организм продуцирует войлочную массу, состоящую из нитей,

которые пронизывают весь материал и образуют существенную часть органи-

ческого вещества (рис. VI-2, е). В местах, где органическое вещество наибо-

лее разрушено, присутствуют Polymorphyces minor и P. major Moore

[71], представленные округлыми, эллипсоидальными или полигональными

формами с толстой темной внешней стенкой. Стенка может быть гладкой или

иметь четковидную поверхностную структуру. Более светлая центральная

часть организма содержит клетки или четковидные нити, возможно родствен-

ные грибам.

Небольшие сферические или эллипсоидальные коричневые клетки 0,5—

1,0 мкм в поперечнике, относимые к бактериям, присутствуют в виде единич-

ных, парных или собранных по три в ряд группировок. Они ассоциированы

с клеточными тканями или разбросаны по основной массе (рис. VI-2, б)

и напоминают Micrococcus hymenophagous Renau It. Более крупные

формы, 1—2 мкм в поперечнике, с толстыми темно-коричневыми стенками

и прозрачной центральной частью встречаются только в основной массе

и относятся к Micrococcus guignardi Renault (рис. VI-2, б). Бацилловая

форма присутствует в виде цепочек из кокковидных клеток, напоминающих

Bacillus ozodeus Renau It. Другие клетки представлены палочковидными

формами, концы которых либо закруглены, либо оканчиваются спорой или

везикулой. Они обычно составляют 5—10 мкм в длину и 0,5—1 в ширину.

Содержимое клеток бесцветно или окрашено в бледно-коричневый цвет.

Главное место обитания их — сильно разрушенное органическое вещество,

где они находятся вместе с Polymorphyces.

В основной массе обычно выявляются цепочки темных толстостенных

бактериоподобных клеток с микросетчатой структурой. Среди них наиболее

заметны Micromonospora hymenophagous. Клетки, по-видимому, организованы

в бактериальную колонию. В сильно разрушенном материале присутствуют

колонии темных красно-коричневых толстостенных клеток со сферическими

везикулами, расположенными прямо на основной нити или на коротких

боковых ветвях. По форме они напоминают актиномицеты, относящиеся

к современному роду Micromonospora.

2. Все указанные организмы отсутствуют в бледно-желтом аморфном

материале, составляющем другую часть основной массы органического веще-

ства. В этом материале обнаружены небольшие толстостенные темно-красные

клетки в виде беспорядочных групп или концентрических колоний. Колонии

располагались по периферии заключенного внутри еще более разложивше-

гося и бесцветного аморфного вещества (рис. VI-2, и). Обнаружены также

более крупные по размеру колонии, состоящие из 6 или 8 темно-красных

клеток, предположительно родственных грибам.

13*

195

Рассмотренные микроорганизмы, как полагают, относятся к группам

бактерий, актиномицетов и грибов. Знание современных условий, в которых

развиваются эти организмы, дает возможность предположительно охаракте-

ризовать некоторые параметры древней обстановки, в которой функциониро-

вали найденные ископаемые микроорганизмы. Среда была, очевидно, кислой,

так как известно, что грибы активны при рН = 3,5 ч- 5,5, а актиномицеты —

при рН около 7. Однако ввиду того, что процессы метаболизма протекали

с большой скоростью, рН будет выше 4,5 и ближе к диапазону 5,5—7,0

(критическая величина рН для бактерий 4,5). Кроме того, характерны высо-

кая влажность и температура, а также достаточное количество кальция,

магния и калия, стимулирующие биологическую активность. В таких усло-

виях микробиальное разложение происходило бы с той же скоростью, что

и накопление органического вещества, поэтому обстановка была неблаго-

приятна для образования торфа или вообще отложения органических остат-

ков. Породы содержали всего 1—2% органического вещества. В этом случае

разложившееся органическое вещество вместе с алюмосиликатами образо-

вывало органо-минеральный коллоид или гель, аналогичный почвенным кол-

лоидам. Разделение этих фаз приводило к образованию in situ макрокристал-

лов каолинита различных форм [47, 48J, в которых органические коллоидные

частицы [91] благодаря полярным силам были адсорбированы на поверхности

ориентированных минеральных частиц, связываясь с ними в единый плотно

упакованный агрегат. Мелкий органический материал распределяется в мак-

рокристалле вдоль тонкослоистых плоскостей, тогда как колонии, например

из Anthracomyces cannellensis, располагаются внутри образовавшихся черве-

образных кристаллов.

Г. Водоросли и смоляные тела

Водорослевые колонии типа Botryococcus в рассмотренных выше породах

присутствовали в редких случаях, причем ни в одном из них не было обна-

ружено следов деятельности микроорганизмов (рис. VI-2, в). Возможно, это

объясняется отсутствием организмов, способных воздействовать на водо-

росли. С другой стороны, наличие в породах наряду с сильноразложивши-

мися растительными тканями сохранившихся водорослевых остатков может

просто указывать на ограниченные благоприятные возможности для биологи-

Рис. VI-2.

а — трахеиды, разрушенные нитями Phellomyces. В левой части видны в основном только нити, а в пра-

вой части они наблюдаются внутри оставшихся клеточных стенок; крайние правые нити кончаются

красновато-коричневыми конидиеносцами. Тонштейн, верхний карбон, Германия. X 1200; б — одиноч-

ные кокковидные клетки и группы их, предположительно относимые к бактериям типа Micrococcus

hymenophagous R е п. и М. Luignardl Ren. Шлиф тонштейна, линзообразное включение, верхний кар-

бон, Франция. X 750; в — колония толстостенных смолистых водорослевых клеток. Тонштейн, верх-

ний карбон, Германия. X 400; г — полностью разрушенные клетки древесины; прямые и ветвящиеся

нити Phellomyces образуют псевдоморфу по первоначальной клеточной структуре (см. а). Обычные ос-

татки в разрушенной основной массе органического вещества. Тонштейн, верхний карбон, Германия.

X 800; S — полностью разложившаяся основная масса органического вещества; темные древесинные

ткани; организмы Phellomyces и Anthracomyces, представленные кокками, вытянутыми клетками и ко-

роткими нитями. Тонштейн, верхний карбон, Германия. X 1200; е — нити Phellomyces округлой или эл-

липтической формы, различимые в основной массе органического вещества. Тонштейн, верхний карбон,

Германия, х 1000; ж — красновато-коричневые тела, прикрепленные к обломкам древесины; сходны

с Polymorphites и относятся к сапрофитным грибам. Тонштейн, верхний карбон, Германия. X 1000;

з — гифы грибов, выходящие из обломков древесины; на одной из них находится везикула, напомина-

ющая конидиеносец; обращает внимание сохранность тончайших деталей. Тонштейн, верхний карбон,

Германия, х 1200; и — колонии толстостенных красновато-коричневых клеток в основной массе орга-

нического вещества; предположительно относятся к сапрофитным грибам Polymorphites. Тонштейн,

верхний карбон, Германия. X 1200; к — шлиф «спорового кеннеля» (под прямым углом к напластова-

нию) с высокой концентрацией спор (или водорослей) в органическом детрите. Тасманит, пермь. х 200;

л — шлиф водорослевого кеннеля (под прямым углом к напластованию) с большим количеством коло-

ний бледно-желтых водорослей, родственных Botryococcus в органическом детрите. Богхед, Южная

Африка, пермь—карбон. X 200.

'197

ческого воздействия на планктонный материал в условиях, где происходило

разложение остального материала, в основном гумусовой природы. А. Дрэт

[36] приводит данные о возможном участии грибов в разложении водорослей,

образующих богхеды.

Исследованный образец польского богхеда состоял в основном из трех

компонентов: 1) альгинита, представляющего собой колонии водорослей

со средним содержанием 23,3 и максимальной концентрацией 33,9% ; 2) эуаль-

гинита (бесструктурного альгинита. — Ред.) в виде неоднородной основной

массы — продукта разложения водорослевых колоний грибами, со средним

содержанием 70,4% (нри максимальной концентрации 86,9?^); 3) хитинита

и семихитинита, являющихся склероциями грибов, со средним содержанием

0,7 и максимальным содержанием 1,7%. Кроме основных составляющих

в очень небольших количествах присутствовали гумусовые компоненты:

фюзинит и семифюзинит (0,1%), витринит (1,0%) и экзинит (1,0%).

Смолистые вещества, редко встречаемые в вышеуказанных породах,

широко распространены в горючих сланцах неморского происхождения, где

они присутствуют в виде темно-красных тел округлой или неправильной

формы. Во взвешенном состоянии их часто находят в органическом илу.

Смоляные тела, по-видимому, наиболее устойчивы к воздействию обычных

микробиологических агентов.

VII. ЗНАЧЕНИЕ ГЕОМИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Эффективное использование основных групп микроископаемых, изуча-

емых палинологией и микропланктонологией, для корреляции разрезов пород

и установления последовательности событий в истории Земли говорит о том

значении, какое они имеют при изучении стратиграфии и определении воз-

раста отложений. Повсеместное распространение, наличие большого числа

видов и органический состав большинства ископаемых остатков определяют

их важность при геохимических исследованиях. Изменения химического

состава органического вещества в породах могут быть обусловлены появле-

нием различных групп этих организмов в определенные геологические

периоды.

Присутствие микроископаемых позволяет выяснить основные фациаль-

ные различия в условиях осадкообразования, поскольку одни виды микро-

планктона типичны для морских обстановок, тогда как другие связаны

с пресноводными бассейнами. Споры наземных растений, вносимые в море

ветром или водой, дают начало аллохтонному материалу, входящему в состав

преимущественно морских автохтонных отложений. Наличие в ископаемых

осадках частично разложившихся остатков клеточных тканей и бесструктур-

ного вещества, относимого обычно к «гуминовым компонентам», «смолоподоб-

ным телам» или «темно-красно-бурым» и «бледно-желтым» смолистым веще-

ствам, свидетельствует об участии гумусового материала. Биологическое

исследование органического вещества дало бы возможность количественно

оценить долю участия различных материалов в осадконакоплении, а также

интерпретировать результаты химического анализа. Выделение биологиче-

ских ингредиентов с последующим химическим анализом способствовало бы

выяснению различий в химическом составе органического вещества осадков.

В образовании органического вещества некоторых пород, возможно,

принимала участие группа родственных организмов или веществ, например

микропланктон в нижнепалеозойских морских отложениях или микропланк-

тонные водоросли в некоторых пресноводных озерных осадках (рис. VI-2, л).

'198

Распределение по геологическим периодам наиболее важных групп

организмов хорошо известно, причем представители некоторых групп суще-

ствуют и в настоящее время. Можно сопоставлять химический состав род-

ственных организмов, существовавших в различные периоды геологической

истории, а также изучать влияние времени и степени сохранности на их конеч-

ный химический состав. Уже упоминалось (с. 197) о возможных химических

изменениях захороняемого органического вещества в зависимости от геологи-

ческих условий, в том числе от температуры и (или) давления. Информацию

об этих условиях можно получить с помощью химического анализа ископа-

емого материала, в результате чего становится возможным воспроизведение

их при лабораторном моделировании. При геохимических исследованиях

ископаемый материал мог бы служить чувствительным индикатором более

низких стадий метаморфизма.

Изучение процессов микробиологического разложения органического

вещества позволяет получить сведения относительно обстановки осадкона-

копления, будь то местоположение формирующихся осадков или условия

сохранения их. Источником такой информации является, например, изучение

тонштейнов [92], в которых разложившийся органический материал и микро-

биальная популяция предполагают наличие обстановки, аналогичной поч-

вам. Селективность процесса микробиального разложения приводит к посте-

пенной концентрации наиболее биологически устойчивых компонентов, осо-

бенно в тех породах, которые составляют свиту, объединяющую несколько

близких обстановок осадконакопления. Так, в родственной серии пород,

включающей уголь, кеннели, богхеды и горючие сланцы неморского происхо-

ждения (в отличие от морских), отмечены изменения в органическом веществе,

которые приписываются тем же биологическим и физико-химическим процес-

сам, которые воздействуют на современную растительность и приводят

к образованию торфяных болот.

Кеннели, богхеды и горючие сланцы представляют собой скопления

сапропелевого органического вещества как аллохтонной, так и автохтонной

природы, образовавшиеся в мелководных условиях. Влияние окружающей

среды определяет положение центра аккумуляции в торфяном болоте или

около него; природу дренажа и возможность переноса материала ветром;

возможность дополнительного поступления различных, ингредиентов; отбор

материала, образующегося в результате физико-химических преобразований

и микробиального разложения, что приводит к концентрации наиболее устой-

чивых остатков; количество присутствующих кластических минеральных

веществ и степень разбавления органического материала неорганическими

компонентами. Химический состав сохранившегося органического вещества

зависит от этих факторов, особенно от присутствия микроорганизмов и про-

дуктов их метаболизма.

Другие аналогично связанные группы пород включают глинистые

сланцы, подстилающие глины, углистые сланцы, уголь, бокситовые, латерит-

ные и иные почвы [12]. Существование смешанных органо-минеральных кол-

лоидов или гелей указывает на тесную взаимосвязь органического и неорга-

нического вещества, возникающую при образовании осадков или кристалли-

ческих минералов.

Грибы и водоросли вызывают скопление минеральных частиц либо меха-

нически, либо за счет твердых продуктов метаболизма [93—95]. Бактерии

и водоросли осаждают кристаллический карбонат кальция, причем бактерия

Macromonas bipunctata Bergy действует в симбиозе с зеленой водорослью

Synechococcus elongatus Nag. Жгутиковая бактерия Vibrio desulphuricans

[97] участвует в начальных стадиях образования коллоидной серы, при ста-

'199

рении которой происходит кристаллизация. В породах отмечены необычные

формы кристаллов доломита с включенными в них разложившимися органиче-

скими остатками. В. Эванс [98] сообщил о растворяющем действии некоторых

органических соединений на различные минералы и другие органические

вещества. В условиях эксперимента такие сравнительно водонерастворимые

минералы, как карбонаты, фосфаты и силикаты, переводились в раствор

с помощью АТФ (аденозинтрифосфата. — Ред.).

Хорошо известны факты существования связи микроорганизмов с отло-

жениями сульфидных и окисных минералов. Однако не ясно, участвуют ли

бактерии непосредственно или метаболически или же просто влияют на равно-

весные соотношения между различными ионами. Эти вопросы обсуждались

многими исследователями, особенно Г. Эрлихом [99] и JI. Баасом Бекингом

[100]. Установлена связь бактерий с пиритом каменноугольного возраста

[63]. JI. Лаф и Г. Амштутц [101] приводят данные по микроскопическим

включениям пирита из девонских сланцев. Особый интерес представляет

органическое вещество, ассоциированное с фрамбоидальным или сингенетич-

ным пиритом.

Д. Фрейзер [102] описал современный лесной торф, в котором присут-

ствовало 3—10% меди в виде хелатного соединения, связанного с органиче-

ским коллоидным комплексом и содержащего до 60—80% органического

вещества. Т. Лаверинг [103], основываясь на экспериментальных данных,

считал, что медь осаждается в результате действия отбросов бактериального

метаболизма.

Присутствие и сохранение микробиологических остатков в породах

свидетельствует о том, что эти породы не подвергались значительным вторич-

ным изменениям. Например, присутствие их в докембрийских кремнистых

сланцах и известняках доказывает, что порода представляет собой первичное

образование, почти или совсем не испытавшее последующих изменений.

В некоторых кремнистых сланцах и известняках обычно рассеянные органи-

ческие остатки оказываются сгруппированными и сдавленными в процессе

исключения их из решетки растущих кристаллов, например стилолитов.

В других случаях мелкодисперсное органическое вещество оказывается

включенным в материал с микрокристаллической структурой.

Большое значение геомикробиологии связано с вопросами получения

наиболее полных сведений по ископаемым организмам, что очень важно

при том обилии форм, которое дает эволюция. Воздействие микроорганизмов

на все другие формы жизни, их повсеместность, способность поселяться

в любой известной среде и влиять на нее являются предметом изучения широ-

кого ряда дисциплин. Причина недостаточной геомикробиологической изу-

ченности современных организмов и особого интереса к докембрийским иско-

паемым заключается в том, что эти простейшие организмы являются

самыми древними из известных форм жизни на Земле. Получаемая инфор-

мация связана с вопросами происхождения жизни и представляет ин-

терес для геолога, химика, биохимика, биолога и биофизика.

Наличие больших и очень сложных органических молекул в докембрий-

ских породах приводит к необходимости принимать во внимание процессы

хемосинтеза. Однако несомненное присутствие в этих породах бактерий,

водорослей и грибов свидетельствует о действии биологических фотосинтети-

ческих процессов и раннем становлении биологических экологических отно-

шений. По современным данным [60] фотосинтез в биологическом смысле

возник свыше 2000 млн. лет назад. Большинство имеющихся в настоящее

время геомикробиологических данных по докембрию относится к мелковод-

ным, прибрежным отложениям. X. Хинтон и М. Блюм [104], однако, нола-

'200

гают, что жизнь возникла на суше, где наличие небольших и защищенных

ниш способствовало синтезу сложных органических соединений.

На симпозиуме по эволюции земной атмосферы в 1965 г. были предло-

жены модели образования Земли [105], первичной атмосферы и ранних

форм жизни [106). Выявление идентифицируемых органических остатков

в древних отложениях, биохимический и химический анализ их способствуют

развитию более глубоких представлений о процессах эволюции.

Из образцов внеземного вещества, представленного углистыми хондри-

тами типа I [107], И. Каплан, Э. Дегенс и Дж. Ройтер [108] выделили аро-

матические и алифатические углеводороды, аминокислоты и сахара. Отсут-

ствие пигментов, жирных и нуклеиновых кислот, а также ряд других био-

химических особенностей привели авторов к заключению, что это органиче-

ское вещество является скорее продуктом хемосинтетических, чем биохими-

ческих, процессов. С помощью микропалеонтологических методов из углистых

метеоритов типа I (особенно из Оргейльского) было выделено углистое веще-

ство, в отдельных чертах напоминающее структуры с биологической органи-

зацией, что привело к представлению о существовании внеземной жизни.

Предполагаемая органическая природа этого вещества была описана Б. Наги

[109], и хотя этот вопрос еще не решен, он является одним из наиболее

интересных.

VIII. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОСНОВНЫХ ГРУПП ДРУГИХ МИКРОИСКОПАЕМЫХ

ПО ГЕОЛОГИЧЕСКИМ ЭПОХАМ

Выше были рассмотрены только те микроископаемые, которые полностью

или преимущественно состоят из органических интегументов. Однако

имеются другие микроископаемые, широко представленные в отложениях

различного возраста, которые могли увеличивать общую массу органиче-

ского вещества в осадках за счет некоторых составляющих своих скелетов

и защитных покровов или при разложении мягких частей. В основном

такие ископаемые представлены остатками известных животных организ-

мов, и лишь в ряде случаев биологическое родство их не установлено.

Более полные сведения можно получить в трудах М. Глесснера [1101,

Ф. Фритша [111], С. Дауни [112], В. Покорного [113], С. Дэвиса [114],

М. Линдстрома [116], а также в «Палеонтологическом руководстве по микро-

ископаемым» [115]. В приводимом ниже списке указаны наиболее важ-

ные группы этих организмов (главным образом морских).

Фораминиферы, морские одноклеточные камерные простейшие, с хитиновой вну-

тренней оболочкой. Известны с раннего палеозоя доныне.

Радиолярии, морские простейшие, с псевдохитиновыми, мусциноиднымп оболочками

и плотной ядерной частью, содержащие жировые включения и пигменты. Известны с ордо-

вика доныне.

Остракоды, морские и пресноводные животные, относящиеся к ракообразным, с дву-

створчатой раковиной, хитиновой и известковой; обильны в богатых органическим веще-

ством осадках. Известны с кембрия доныне. '

Сколекодонты, морские ископаемые остатки, представляющие собой хитиновые эле-

менты челюстного аппарата многощетинковых червей. Встречаются в отложениях раз-

личного возраста: ордовик — девон — юра — мел и современные.

Конодонты, проблематические морские ископаемые, представляющие собой зубо-

видные образования из коллагена, фосфата кальция и апатита. Известны в кембрии —

триасе.

Основные группы микроископаемых представлены на рис. VI-3 и

рис. YI-4. Однако диаграммы не предусматривают точных биологических

подразделений внутри каждой группы и не касаются более редких микро-

ископаемых. Они в основном дают представление о возможном участии раз-

'201